全 文 ：第１９卷 第６期
Ｖｏｌ．１９ Ｎｏ．６
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１１年 １１月
Ｎｏｖ． ２０１１
温度与盐碱胁迫交互作用对羊草种子萌发
与幼苗生长的影响
蔺吉祥１，李晓宇２，张兆军１，王俊锋１，李卓琳１，穆春生１＊
（１．东北师范大学草地科学研究所 植被生态科学教育部重点实验室，吉林 长春 １３００２４；
２．中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林 长春 １３００１２）
摘要：羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）是我国东北松嫩盐碱化草地上的建群植物。为明确羊草在种子萌发与幼苗生长阶段
对盐、碱胁迫及与温度交互作用的响应，采用３个温度处理（２０／１０℃，３０／２０℃和３５／２５℃），并混合２种中性盐
（ＮａＣｌ∶Ｎａ２ＳＯ４＝９∶１）与２种碱性盐（Ｎａ２ＣＯ３∶ＮａＨＣＯ３＝９∶１）分别模拟土壤盐、碱胁迫条件进行研究。结果
表明：随着盐碱胁迫浓度的增加，羊草种子的发芽率、发芽速率、叶片长度与根系长度均呈下降趋势，且在碱胁迫下
其降幅更大；另外这２种胁迫均对羊草幼苗根生长的抑制作用更强。温盐、温碱交互作用显著影响羊草种子的萌
发与幼苗生长，其中３０／２０℃处理下羊草生长最好；在盐胁迫下，当盐浓度＜２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，低温是影响种子萌
发的主要因素，随着盐度继续增加，高温则加剧了盐胁迫对种子萌发的抑制作用；在碱胁迫下，即使碱浓度较低，高
温与其交互作用也极大地加剧了对种子发芽的抑制。因此，盐、碱胁迫及温盐、温碱交互作用对羊草种子萌发与幼
苗生长的抑制作用明显不同，碱胁迫及其与温度交互作用对羊草的伤害更大。
关键词：盐胁迫；碱胁迫；羊草；种子萌发；温度；幼苗生长
中图分类号：Ｑ９４５．３；Ｑ９４５．７８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１１）０６－１００５－０５
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，Ｓａｌｉｎｉｔｙ，Ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ
ｏｎ Ｓｅｅｄ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
ＬＩＮ Ｊｉ－ｘｉａｎｇ１，ＬＩ Ｘｉａｏ－ｙｕ２，ＺＨＡＮＧ Ｚｈａｏ－ｊｕｎ１，ＷＡＮＧ Ｊｕｎ－ｆｅｎｇ１，ＬＩ Ｚｈｕｏ－ｌｉｎ１，ＭＵ Ｃｈｕｎ－ｓｈｅｎｇ１＊
（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，
Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ １３００２４，Ｃｈｉｎａ；２．Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ ａｎｄ Ａｇｒｏｅｃｏｌｏｇｙ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ １３００１２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｉｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｓｏｎｇｎｅｎ ｓａｌｔ－ａｌｋａｌｉ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｏｆ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．Ｔｈｅ ｅｆｅｃｔｓ
ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（２０／１０℃，３０／２０℃ａｎｄ ３５／２５℃），ｓａｌｉｎｉｔｙ（ＮａＣｌ∶Ｎａ２ＳＯ４＝９∶１），ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ（ＮａＨＣＯ３∶
Ｎａ２ＣＯ３＝９∶１）ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉ－
ｇａｔｅｄ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ａｌ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ａｄｄｅｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ
ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｓｔｒｅｓｓ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｗｅｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｕｎｄｅｒ ｓｔｒｅｓｓ
ｏｆ ｅｘｔｒｅｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｒ ｅｘｔｒｅｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ．Ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ＜２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１．Ｅｆｅｃｔｓ ｗｅｒｅ ａｇｇｒａｖａｔｅｄ ｂｙ ｅｘｔｒｅｍｅ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａ－
ｔｕｒｅ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓａｌｉｎｉｔｙ．Ｕｎｄｅｒ ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ，ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｂｏｔｈ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｍａｒｋｅｄｌｙ ｂｙ ｈｉｇｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ（３５／２５℃）ｅｖｅｎ ｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ｗａｓ ｖｅｒｙ ｌｏｗ．Ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｓｅｅｄ ｇｅｒ－
ｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｒｅ ａｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓａｌｉｎｉｔｙ，ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃ－
ｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅ ｄｅｌｅｔｅｒｉｏｕｓ ｅｆｅｃｔ ｏｆ ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｉｓ ｍｏｒｅ
ｓｅｖｅｒｅ ｔｈａｎ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；Ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ；Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ；Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ
土壤盐碱化问题是当今世界性难题。我国松嫩
平原的苏打盐碱地是世界３大盐碱地之一，面积达
到了２．３９×１０６ ｈｍ２［１］，严重制约着农牧业生产与生
态环境的建设。近年来，随着环境的不断恶化以及
收稿日期：２０１１－０６－１１；修回日期：２０１１－０７－１４
基金项目：国家自然科学基金（３０４７１２３１）；教育部重点项目（１０６０６３）资助
作者简介：蔺吉祥（１９８５－），男，黑龙江哈尔滨人，博士研究生，主要从事牧草种子生产与抗逆性研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｉｘｉａｎｇ８５１０１２＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ；
＊通信作者Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｕｃｓ８２１＠ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
草 地 学 报 第１９卷
人类活动的干扰，盐碱地面积在不断增大，改良与恢
复退化的盐碱土壤已成为一项亟需攻克的难题。
羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）又名碱草，是禾本科
多年生根茎型植物，具有很强的耐盐碱及耐旱性，
其生态适应性广，可塑性强，并且有着较高的营养
价值与适口性，是我国重要的优良牧草之一，也是
东北松嫩平原的优势种［２］。由于我国９０％以上的
羊草草原都发生了不同程度的退化［３］，改良退化
草地并建立优质人工羊草草地已迫在眉睫，而这
都需要大量的羊草种子，特别是优质抗逆性强的
种子越来越受到人们的重视。研究羊草种子萌发
期对外界环境主要如温度与盐碱胁迫的响应，对
于指导盐碱土壤的改良及羊草抗盐碱生物学的研
究有着重要意义。
种子萌发与幼苗生长阶段是牧草对土壤盐渍环
境最敏感的时期［４］。但与此同时，温度往往会与土
壤中盐碱成分协同作用来影响种子萌发期的耐盐
性，温－盐交互作用在田间条件下对种子萌发具有
重要的生态指示意义［５］。土壤中的高浓度盐分一般
通过渗透胁迫与离子毒害来影响种子的萌发，造成
其发芽率下降，发芽延迟，甚至种子死亡［６］。但是如
果温度适宜，种子受到的伤害通常会降低；相反，如
果此时温度过高或者过低，种子受到的抑制作用会
更大［７～９］。碱胁迫同样是限制种子萌发的主要因
子，并且与盐胁迫对种子的伤害存在着机理性的差
别，碱胁迫除了具有与盐胁迫相同的不利因素外，还
具有高ｐＨ的特性，使其对植物各生长时期的伤害
往往大于盐胁迫［１０，１１］。尽管较多的文献报道了温
度与盐胁迫互作对种子萌发的影响［１２～１４］，但是关于
温度与碱性盐胁迫互作的研究还很少。为此，本文
在此前提下以羊草为研究对象，以期为其抗逆品种
选育及合理种植提供科学的理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 试验材料
供试羊草种子于２００９年７月下旬采自吉林省
长岭县松嫩草地西南部，东北师范大学草业科学定
位研究站的人工羊草草地。地理位置为 Ｎ ４４°４４′，
Ｅ １２３°４４′。该地区属温带半干旱大陆性季风气候，
无霜期１４０ｄ左右，年平均气温４．９℃、年均降水量
为４７０ｍｍ。采收后的成熟羊草种子于室温下晾
干，装入透气的口袋中，放入４℃冰箱内保存备用，
种子千粒重为２．３５ｇ。
１．２ 温度与盐碱胁迫条件设置
羊草种子发芽温度设置为２０／１０℃，３０／２０℃与
３５／２５℃（日温／夜温），光照时间为１２ｈ，光照强度
为６４００ｌｘ，同时将２种中性盐ＮａＣｌ和Ｎａ２ＳＯ４ 与２
种碱性盐ＮａＨＣＯ３ 和Ｎａ２ＣＯ３ 均按等摩尔比９∶１
混合，分别模拟土壤盐、碱胁迫条件。２种胁迫均设
置２５，５０，１００，２００和４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１共５个浓度梯
度，各浓度范围均为预试验所得。盐胁迫ｐＨ 范围
为６．２５～６．８０，碱胁迫ｐＨ范围为９．０５～９．４０。
１．３ 种子发芽试验
挑选饱满一致的羊草种子，先用 ０．１％ 的
ＨｇＣｌ２ 溶液消毒１０ｍｉｎ，在自然条件下风干。用双
层滤纸平铺于直径为１１ｃｍ的培养皿中，分别加入
１０ｍＬ不同浓度的盐、碱处理液，以蒸馏水作对照，
然后每皿均匀摆入５０粒种子，每种处理４次重复。
试验过程中，用称重法每天早晚各一次补充蒸发失
去的水分，保持盐浓度恒定，种子露白即视为萌发，
每天同一时间记录发芽的种子数量，试验共进行２０
ｄ。并在发芽试验的最后一天测量叶片长度与根系
长度。
种子的发芽率＝（发芽的种子数／种子总数）×
１００％；发芽速率采用修正的 Ｔｉｍｓｏｎ指数计算，发
芽速率＝Ｇ／ｔ×１００％，Ｇ是种子每天的发芽率，ｔ
是总的发芽日期［１５］，本试验中该指数的最大值为５０
（即１０００／２０），值越大代表种子的发芽越快。
１．４ 数据分析
采用ＳＰＳＳ １３．０统计软件，对不同处理下发芽
与生长指标进行单因素方差分析，结果用平均数±
标准误表示，单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ）后做多重
比较（ＬＳＤ），显著水平为０．０５，同时用双因素方差
分析２因子（温盐，温碱）之间的互作效应。
２ 结果与分析
２．１ 盐、碱胁迫及与温度交互作用对羊草种子萌发
的影响
温度与盐胁迫交互作用显著影响羊草种子的发
芽率与发芽速率（表１）。由表２与表３可知，在各
浓度盐碱胁迫下，羊草均在３０／２０℃下具有最高的
发芽率与发芽速率，对照组达到７３．０％，这说明
３０／２０℃是羊草种子最适宜的发芽温度，而过高或过
低的温度均会显著降低其发芽率与发芽速率（Ｐ＜
６００１
第６期 蔺吉祥等：温度与盐碱胁迫交互作用对羊草种子萌发与幼苗生长的影响
０．０５）。在各温度处理下，羊草种子的发芽率与发芽
速率均随着盐浓度的增加而不断下降。当盐浓度＜
２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，羊草种子在高温３５／２５℃下的发
芽率均高于２０／１０℃下的发芽率，例如，在２５～１００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１盐胁迫下，羊草种子在３５／２５℃下发芽
率比２０／１０℃下分别高出２３．０％，２４．７％和１０．０％；
而当盐浓度达到２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，在３５／２５℃下，
羊草种子的发芽率为０，而在２０／１０℃下，却仍有
７．３％的种子可以萌发。
表１ 温度、盐、碱与温盐、温碱交互作用对羊草种子萌发与幼苗生长的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ，ｓａｌｉｎｉｔｙ，ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ
变异来源
Ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ ｖａｒｉａｔｉｏｎ
发芽率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
发芽速率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
根系长度
Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ
叶片长度
Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ １２９．６７＊＊＊ １５９．３４＊＊＊ １３６．２０＊＊＊ ４４７．２０＊＊＊
盐度Ｓａｌｉｎｉｔｙ ４０８．０３＊＊＊ ４４９．１９＊＊＊ ３１０．９６＊＊＊ １３７７．７２＊＊＊
温度×盐度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ×Ｓａｌｉｎｉｔｙ １５．５２＊＊＊ １６．８４＊＊＊ １１．２０＊＊＊ ４２．２８＊＊＊
温度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ７１．５７＊＊＊ ７６．３６＊＊＊ １２２．３１＊＊＊ ６５．３５＊＊＊
碱度Ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ ３６３．５４＊＊＊ ４０５．１９＊＊＊ ６６４．１８＊＊＊ １７１９．６０＊＊＊
温度×碱度Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ× Ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ １１．６０＊＊＊ １５．３２＊＊＊ ４１．４２＊＊＊ ５２．００＊＊＊
注：表中数据为双因素方差分析的Ｆ值，＊＊＊代表Ｐ＜０．００１
Ｎｏｔｅ：Ｄａｔａ ａｒｅ Ｆ ｖａｌｕｅｓ（Ｔｗｏ－ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）ａｔ ｔｈｅ ０．００１ｌｅｖｅｌ，＊＊＊ ｍｅａｎｓ Ｐ＜０．００１
表２ 盐胁迫下羊草种子发芽与幼苗生长情况
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｓｉｔｕａｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
测试指标
Ｉｎｄｅｘ
盐浓度Ｓａｌｉｎｉｔｙ／ｍｍｏｌ·Ｌ－１（ＮａＣｌ∶Ｎａ２ＳＯ４＝９∶１）
０ ２５ ５０ １００ ２００ ４００
２０／１０℃
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％ ３８．７±２．４ａ ３０．５±０．５ｂ ２４．０±１．２ｃ ２０．７±３．５ｃ ７．３±１．８ｄ ０ｅ
发芽速率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ／％ １４．９±１．０ａ １０．９±０．２ｂ ８．１±０．６ｃ ７．６±１．３ｃ ２．３±０．６ｄ ０ｅ
根系长度Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ４．２±０．３ａ ３．７±０．１ｂ ３．４±０．２ｂ ２．６±０．１ｃ ０ｄ ０ｄ
叶片长度Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ５．６±０．１ａ ５．２±０．２ｂ ４．８±０．１ｃ ３．８±０．２ｄ ０ｅ ０ｅ
３０／２０℃
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％ ７３．０±１．０ａ ６２．７±１．３ｂ ５６．７±２．４ｃ ４２．７±２．４ｄ ２２．７±１．８ｅ ５．３±１．８ｆ
发芽速率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ／％ ３０．９±０．４ａ ２６．１±０．８ｂ ２２．０±１．１ｃ １７．６±０．７ｄ ８．８±０．６ｅ １．５±０．５ｆ
根系长度Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ８．５±０．１ａ ６．０±０．４ｂ ５．０±０．４ｃ ４．４±０．２ｃ １．９±０．４ｄ ０ｅ
叶片长度Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ８．３±０．１ａ ６．６±０．２ｂ ６．５±０．３ｂ ５．７±０．２ｃ ４．２±０．２ｄ ０ｅ
３５／２５℃
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％ ６４．５±２．６ａ ５３．５±２．２ｂ ４８．７±２．４ｂ ３０．７±１．８ｃ ０ｄ ０ｄ
发芽速率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ／％ ２８．０±１．０ａ ２３．４±０．９ｂ ２０．５±０．７ｂ １２．８±０．８ｃ ０ｄ ０ｄ
根系长度Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ５．３±０．５ａ ３．３±０．１ｂ ３．４±０．１ｂ ３．３±０．２ｂ ０ｃ ０ｃ
叶片长度Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ６．２±０．１ａ ５．４±０．２ｂ ５．０±０．１ｃ ４．２±０．２ｄ ０ｅ ０ｅ
注：不同字母表示不同盐浓度处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（Ｐ＜０．０５）
温度与碱胁迫交互作用同样显著影响羊草种子
的发芽率与发芽速率（表１）。但是在同一胁迫浓度
下，羊草种子在碱胁迫中的发芽率与发芽速率均低于
盐胁迫（表２和表３）。例如，在最适宜温度３０／２０℃
下，尽管２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１碱胁迫种子发芽率与盐胁迫
差异并不明显，但是随胁迫浓度的增加，与盐胁迫相
比，碱胁迫下种子的发芽率分别降低了１４．７％，
１２．７％和１５．４％，并且在４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１碱胁迫下发
芽率为０（表３）。与盐胁迫有所不同的是，当碱浓度
为２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，３５／２５℃下种子的发芽率与对照
相比下降了３３．９％，这表明温碱交互作用与温盐交互
作用有所差异，即使在低浓度碱胁迫下，高温与其交
互作用也极大地加剧了对种子发芽的抑制。
２．２ 盐、碱胁迫及与温度交互作用对羊草幼苗生长
的影响
温度、盐碱胁迫及其交互作用均显著影响羊草
幼苗根系与叶片生长（表１）。３０／２０℃同样最适合
幼苗的生长，高温与低温均抑制了根系与叶片的生
长长度。与盐胁迫相比，碱胁迫对羊草幼苗生长的
抑制作用更强。例如，在最适宜温度３０／２０℃下，当
胁迫浓度为２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，盐胁迫下根系长度
与叶片长度分别为１．９ｃｍ与４．２ｃｍ，而在碱胁迫
下，幼苗则停止生长。另外，与叶片相比，羊草根系
生长随盐、碱胁迫浓度的增加下降幅度更大，表明这
２种胁迫均对羊草幼苗根系生长的抑制作用更强
（表３）。
７００１
草 地 学 报 第１９卷
表３ 碱胁迫下羊草种子发芽与幼苗生长情况
Ｔａｂｌｅ ３ Ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｓｉｔｕａｔｉｏｎｓ ｕｎｄｅｒ ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ
温度
Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ
测试指标Ｉｎｄｅｘ
碱浓度 Ａｌｋａｌｉｎｉｔｙ／ｍｍｏｌ·Ｌ－１（ＮａＨＣＯ３∶Ｎａ２ＣＯ３＝９∶１）
０ ２５ ５０ １００ ２００ ４００
２０／１０℃
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％ ３８．７±２．４ａ ２９．３±１．８ｂ ２０．７±０．７ｃ １４．７±１．８ｄ ０ｅ ０ｅ
发芽速率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ／％ １４．９±１．０ａ ９．５±０．３４ｂ ６．８±０．１９ｃ ４．９±０．４３ｃ ０ｄ ０ｄ
根系长度Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ４．２±０．３ａ ２．６±０．１ｂ １．３±０．１ｃ ０．１±０．０ｄ ０ｄ ０ｄ
叶片长度Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ５．６±０．１ａ ４．１±０．１ｂ ３．５±０．２ｃ ２．０±０．２ｄ ０ｅ ０ｅ
３０／２０℃
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％ ７３．０±１．０ａ ５９．３±３．５ｂ ４２．０±５．０ｃ ３０．０±１．２ｄ ７．３±０．７ｅ ０ｆ
发芽速率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ／％ ３０．９±０．４ａ ２３．６±１．５ｂ １５．５±２．３ｃ １０．８±０．４ｄ １．８±０．２ｅ ０ｆ
根系长度Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ８．５±０．１ａ ３．５±０．２ｂ １．７±０．１ｃ ０．３±０．０ｄ ０ｄ ０ｄ
叶片长度Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ８．３±０．１ａ ５．３±０．１ｂ ５．０±０．２ｃ ２．７±０．２ｄ ０ｅ ０ｅ
３５／２５℃
发芽率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ／％ ６４．５±２．６ａ ３０．７±４．１ｂ １２．０±１．２ｃ ９．３±１．３ｄ ０ｅ ０ｅ
发芽速率Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ／％ ２８．０±１．０ａ １２．３±１．８ｂ ４．７±０．４ｃ ３．５±０．５ｄ ０ｅ ０ｅ
根系长度Ｒｏｏｔ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ５．３±０．５ａ １．６±０．２ｂ ０．２±０．０ｃ ０ｃ ０ｃ ０ｃ
叶片长度Ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ／ｃｍ ６．２±０．１ａ ５．２±０．２ｂ ４．７±０．１ｃ ０ｄ ０ｄ ０ｄ
注：不同字母表示不同碱浓度处理间差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｌｋａｌｉ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（Ｐ＜０．０５）
３ 讨论
温度是影响植物种子萌发的重要生态因子，它
可以控制种子的吸水能力、酶活性以及内部细胞分
裂等生理代谢进程，进而影响种子的发芽率与发芽
速率［１６］。与恒温相比，变温条件与自然条件更为接
近。本研究发现３０／２０℃是羊草种子最适宜的发芽
温度，这一温度也是东北松嫩草地羊草种群繁殖的
一种生态适应性。种子发育或者成熟时的温度会对
其萌发起着重要的调控作用［１７］，松嫩草地的羊草种
子一般会在７月中下旬完全成熟，而该地区７月份
在近９年时间里平均最高气温为２９．１℃，平均最低
气温为１９．５℃［１８］，并且平均降雨量为全年最高，这
一最适宜温度以及高降雨过后土壤较低的盐分在一
定程度上提高了成熟后散布的羊草种子的发芽率，
同时也促进了羊草利用种子进行的种群更新。
温度会与盐碱土壤协同作用影响牧草种子萌发
期的耐盐碱性。不适宜的温度与盐碱胁迫互作使种
子发生生理失衡，进而降低其发芽率，并发生发芽延
迟，甚至使种子完全丧失活力［１９］。在本研究中，当
盐胁迫浓度较低时，羊草在３５／２５℃下比２０／１０℃具
有更高的发芽率，而当盐浓度达到２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时，３５／２５℃下发芽率反而比２０／１０℃低，这表明在
低浓度盐胁迫下，低温是抑制种子萌发的主要因素，
而当盐胁迫浓度较高时，高温更加剧了其对羊草种
子萌发的抑制作用。低温下，种子耐盐性较差主要
是由于低温引起了种子的休眠，而在高温环境下，盐
胁迫会使种子内部酶活性紊乱，阻碍了正常的生理
代谢进程，高温引起水分蒸发加速，并通过毛细运动
增加了盐浓度，且其造成的伤害往往不可逆［２０］。但
同时这种抑制作用也具有重要的生态学意义，多数
盐生植物由于长期生存在盐渍环境中，形成了对环
境的适应性，比如种子萌发通常发生在幼苗可以生
长的时期，这种高温与高盐分环境通过抑制羊草种
子萌发也可以很大程度上避免幼苗在这一极端环境
下受到伤害。温碱交互作用对羊草种子萌发的影响
则与温盐交互作用有所不同，即使碱浓度较低，高温
与其交互作用也极大地加剧了对种子萌发的抑制。
这主要是由于盐、碱胁迫抑制种子萌发的机理不同，
盐胁迫对种子萌发的抑制归因于渗透胁迫与离子效
应，而碱胁迫除了具有与盐胁迫相同的抑制效应外，
又附加了高ｐＨ伤害，使 Ｎａ＋与ｐＨ 的交互作用远
大于单纯离子对种子萌发的影响［２１，２２］。而这种伤
害对于羊草来说，在遇到高温条件时则会大大加剧。
根系与叶片长度是衡量植物幼苗在胁迫下受到
伤害的重要指标。碱胁迫对幼苗生长的抑制强于盐
胁迫，这主要是由于碱胁迫的ｐＨ 能够破坏根细胞
的结构与功能，并打破离子平衡，紊乱细胞代谢，为
此植物通常需要代谢更多的物质与能量以抵御高
ｐＨ 伤害，所以羊草幼苗在碱胁迫下生长更缓慢。
本研究还发现２种胁迫对羊草根的抑制效应更强，
特别是碱胁迫，当碱度＞２５ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，种子几
乎不长根，这与黄立华等［２３］对羊草的研究结果相
同，表明在幼苗生长早期阶段，羊草的根对盐碱胁迫
更为敏感，关于不同器官对胁迫响应的机理有待于
今后进一步的深入研究。
８００１
第６期 蔺吉祥等：温度与盐碱胁迫交互作用对羊草种子萌发与幼苗生长的影响
４ 结论
４．１ 盐、碱胁迫及其与温度交互作用显著影响羊草
种子萌发与幼苗生长，在２０／３０℃下，各种生长指标
均为最优，表明该温度为羊草种子萌发与幼苗生长
的最适宜温度。
４．２ 盐、碱胁迫对种子萌发与幼苗生长的抑制作用
明显不同，碱胁迫对其危害更大；并且２种胁迫均对
羊草幼苗根生长的抑制作用明显大于对苗的抑制。
４．３ 温盐与温碱交互作用对种子萌发的抑制有所
差异，低浓度盐胁迫下，低温是抑制种子萌发的主要
因素，而一旦土壤盐度较高，高温更加剧了对种子的
伤害；而在碱胁迫下，即使碱度较低，高温与其互作
也极大地加剧了对种子发芽的抑制。
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（责任编辑 李美娟）
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