全 文 ：文章编号: 1007-0435( 2003) 02-0117-03
华北驼绒藜胚胎发育研究
王六英1 , 贺俊英1, 易　津1, 阿拉塔2, 于　冰2
( 1 内蒙古农业大学,呼和浩特 010018; 2 内蒙古畜牧科学院, 呼和浩特 010030)
摘要:在华北驼绒藜进行异株和同株授粉后, 观察其胚胎发育过程。结果表明, 异株授粉后, 完整胚分化完成
的时间较同株授粉快,前者需 22 d,后者需 26 d。胚胎的发育方式均属于藜型。
关键词:华北驼绒藜; 胚胎发育; 黎型
图分类号: Q944. 46　　　文献标识码: A
Study on Embryonal Development of Ceratoides arborescens
WANG Liu-ying
1
, HE Jun-ying
1
, YI Jin
1
, ALAT A
1
, YU Bing
2
( 1 Inner Mongolia Agr icult ur al Univer sity , Huhhot, Inner Mongolia Autonomus Region 100018, China;
2 Inner Mongolia Academ y of Anima l, Huhhot , Inner M ongo lia Aut onomus Reg ion 010030, China )
Abstract: A study of the development of a x enogamous embryo and that of a geitonogamous embryo of C.
ar borescens plants show s that the fo rmer embryo maturing in 22 days w as 4 days faster than the latter
w hich ripened in 26 days. Both embr yos developing mode is that o f the chenopodiad type.
Key words : Cer atoides arborescens; Embryo development ; Chenopodiad type
　　华北驼绒藜[ Ceratoides ar borescens ( Losinsk. )
Tsien et G. G. M a]为藜科( Chenopodiacae)驼绒藜
属( Cer atoides)旱生半灌木,抗旱耐寒是改良草原、
保持水土和防风固沙的优良植物资源。我国学者自
20世纪 80年代以来在形态学、解剖学、细胞学和孢
粉学等方面对驼绒藜属植物进行了基础理论研究,
但在胚胎发育方面的研究尚未见到报道。本文研究
华北驼绒藜在群体中异株授粉和同株授粉两种不同
授粉方式授精胚的发育过程, 为驼绒藜属植物胚胎
学和育种学提供基础理论依据。
1　材料和方法
1. 1　试验区自然概况
供试材料采自内蒙古畜牧科学院草原实验站,
位于内蒙古巴彦淖尔盟乌拉特中旗巴音哈太镇,地
处北纬 41°32′,东经 108°51′; 年均气温 2. 6℃,年均
积温达 2306. 3℃, 极端最高最低气温为 37℃和
- 34. 4℃。年均降水量208 mm ,日照时数为 3100～
3215 h, 无霜期99～129 d。土壤以棕钙土为主,土层
薄,钙积层厚,肥力低,保水能力低。
1. 2　在华北驼绒藜群体中,在花期选健壮植株进行
人工授粉。当雌花花蕾将开放但仍包在幼叶中时, 轻
轻拨开幼叶,进行同株、异株授粉, 挂牌标记; 当授粉
1～15 d时,每天取样一次,授粉 16～30 d 时,每 2 d
取样一次, 将样品在 FAA 固定液中固定, 于冰箱中
保存。用石蜡切片法制成永久切片进行观察分析。用
Olympus BH-2型高级显微镜拍照。
2　结果与分析
通过连续切片观察, 异株授粉和同株授粉的华
北驼绒藜合子休眠期均为 48 h。胚的发生从合子开
始,均经过原胚和器官分化发育阶段,最后分化为成
熟胚。胚胎发生的类型均属于藜型 [ 36]。但异株授粉
与同株授粉在发育速度上有差异。
收稿日期: 2002-08-29;修回日期: 2002-12-24
基金项目:国家自然科学基金“驼绒藜属牧草种子生物学特性的研究”(项目编号: C 39960010)资助
作者简介:王六英( 1947-) ,女,蒙古族,内蒙古兴安盟人,内蒙古农业大学教授,长期从事植物学和植物分类学教学科研工作
第 11卷　第 2期
　Vo l. 11　　No. 2
草　地　学　报
ACT A AGRESTIA SIN ICA
　2003 年　6月
　June 　2003
2. 1　异株授粉胚的发育过程
原胚时期在授粉后 3～14 d结束。华北驼绒藜
异株授粉的合子经过 2 d 的休眠,开始极性加强,细
胞质偏向合点端, 从第 3 d开始进行第一次不均等
横分裂,形成两个细胞,靠合点端的为顶细胞,靠珠
孔端的为基细胞。从第 4 d 开始, 顶细胞进行纵分
裂,形成 2-细胞原胚,再次纵分裂形成四分体(四细
胞原胚)。同时基细胞也进行几次横分裂,形成胚柄。
从授粉第 5 d 到第 7 d, 八分体(八细胞原胚)形成
(图版 1:图 1-1～1-6)。
第 8～14 d天发育为球形原胚(图版Ⅰ: 图 1-1、
图 1-2) , 继而胚芽原基、胚轴原基、子叶原基及胚根
原基均已分化,并分化出完整的胚柄。授粉 17～18 d
时为心形胚(图版Ⅰ, 图 1-3)和鱼雷形胚(图版Ⅰ,
图 1-4)发育时期。
球形原胚发育至 14～16 d 时子叶开始分化形
成心形胚,以后,在两片子叶间分化出胚芽原基。此
时各部分均表现出结构上的差异, 子叶顶端细胞细
胞质浓厚, 进一步分裂伸长, 到授粉第 17 d 时, 子
叶、胚根和胚轴开始分化、伸长, 形成鱼雷形胚。授粉
第 18 d时,由于胚根和胚轴的进一步分化使鱼雷形
胚进一步伸长(图版Ⅰ,图 1-5)。
授粉19～22 d时形成成熟胚(图版Ⅰ,图1, 6) ,
为胚的成熟期。在授粉第 19 d时, 胚根原基　胚芽
原基、胚轴原基和子叶原基细胞分裂,分别分化为胚
根,胚芽、胚轴和子叶。同时胚轴在分化过程中保持
相对直立,但子叶部分的细胞由于不断的扩展, 在授
粉第 20 d时开始弯曲, 在授粉第 22 d时,胚发育成
具有胚芽、胚轴、胚根和子叶的完整的环形胚。胚乳
所占比例较小。
2. 2　同株授粉胚的发育过程
授粉后 3～16 d为原胚时期。同株授粉与异株
授粉的合子一样,也是进行 2 d 的休眠,从第 3 d开
始进行第一次不均匀分裂;所不同的是以后的分裂
较异株授粉缓慢,到授粉第 8 d时, 明显分化出八细
胞原胚,比异株授粉推迟1 d(图版Ⅱ:图 2-1～2-3)。
授粉 9～16 d 为球形原胚(图 2-1)发育时期。在
球形原胚发育时期, 同株授粉与异株授粉的细胞特
性无显著不同,分裂方式相同,所不同的是分裂速度
缓慢,如授粉第 9 d形成小球形原胚与胚柄,第 10 d
胚柄细胞壁有明显的内突生长版, 第 12 d球形胚继
续发育,胚柄开始退化,第 14 d 胚柄消失(图 2-1) ,
16 d 分化出球形原胚, 所需时间比异株授粉推迟
2 d。
授粉 17～19 d为心形胚(图 2-2)发育时期。在
心形胚时期,同株授粉与异株授粉相比,前者形成的
胚分裂较缓慢一些,在授粉第 17 d 出现子叶原基,
18 d子叶有所伸长, 19 d 时分化出心形胚, 比异株
授粉形成的胚推迟 3 d。
授粉第 20 d为鱼雷胚发育时期, 同株授粉后在
第 20 d 分化出鱼雷形胚,比异株授粉推迟 2 d。
授粉第22～26 d为成熟胚发育时期。同株授粉
的胚仍是比异株授粉的胚发育缓慢,授粉 22 d子叶
进一步伸长弯曲(图 2-3) , 24 d胚芽开始分化,到 26
d 才分化出具有胚芽、胚轴、胚根和子叶的完整胚。
在异株和同株授粉胚的发育过程中, 伴随着胚乳的
发育,两者均属细胞型发育式,在成熟胚中仍有胚乳
存在,属于有胚乳种子,但胚乳较小。
3　讨论与结论
3. 1　异株与同株授粉胚胎发育比较
在华北驼绒藜进行同株、异株两种方法受精后,
观察其胚胎发育过程结果发现,异株授粉胚的各个
时期均较同株授粉的发育快, 前者整个胚的发育较
后者提前 4 d, 故认为同株之间传粉结果,将影响胚
胎的发育过程和速度。
3. 2　授粉特性与遗传优势
实验观察表明驼绒藜属植物为单性花,雌雄同
株,必定进行异花传粉,但是在异株传粉的同时也可
以同株传粉。根据受精的不亲和性现象分析, 华北驼
绒藜同株受精后,花粉在柱头上能够正常萌发,花粉
管能进入柱头, 并能够正常进入胚囊与卵细胞融合,
进而发育为胚。但因其精细胞和卵细胞来自于同一
植株, 其雄性竞争 ( male compet ition )和雌性选择
( female choice)能力均较差,造成后代生活力差, 其
胚的发育缓慢或发育不完善而导致结实率降低, 并
影响种子寿命, 这也是驼绒藜属植物种子易于劣变
的原因之一。
118 草　地　学　报 第 11卷
图 1-1　授粉 9 d 的球形原胚
Fig. 1-1　Sph erical embryo of 9 days×400
　
图 1-2　授粉 14 d球形原胚,胚柄
Fig. 1-2　Spherical of 14 day degenerated
susopensor×400
图 1-3　授粉 16 d的心形胚
Fig . 1-3　Hear t-shape emb ryo of 16 days
×400
图 1-4　授粉 17 d 时的鱼雷形胚
Fig. 1-4　T orpedo-shape embr yo of 17 days
×400
图 1-5　授粉 20 d子叶弯曲
Fig. 1-5　Cotyledons is crooking 20 days
×200
图 1-6　授粉 22 d时的完整胚
Fig . 1-6　M ature embryo of 22 days×200
　
图版Ⅰ　华北驼绒藜(C. arborescens)异株授粉胚的发育过程
T able Ⅰ　Development of the xenogamy embryo of C . arbor escens
图 2-1　授粉 14 d 的球形原胚形成,
胚柄消失
Fig. 2-1　Sph erical em bryo of 14 days×200
图 2-2　授粉 18 d的心形胚
Fig. 2-2　Heart-shape embryo of 18 days
×200
图 2-3　授粉 24 d,子叶伸长,开始弯
Fig . 2-3　Cotyledons is crook ing of 24 days
×200
图版Ⅱ　华北驼绒藜(C. arborescens)同株授粉胚的发育过程
T able Ⅱ　Development of the geitonogamy embryo of C . arbor escens
参考文献
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119第 2期 王六英等:华北驼绒藜胚胎发育研究