全 文 ：第２１卷　第３期
　Vol．２１　 No．３
草　地　学　报
ACTA AGRESTIA SINICA
　　　　　２０１３年 ５月
　 May　２０１３
doi:１０．１１７３３/j．issn．１００７Ｇ０４３５．２０１３．０３．０２０
不同地区白颖苔草在热胁迫下的生理反应
江佳琳,孙　彦∗
(中国农业大学动物科技学院草业科学系 草业科学北京市重点实验室,北京　１００１９３)
摘要:通过光照培养箱模拟北京地区的高温高湿环境,将来源于黄骅、顺义、丰镇、乌海、海淀５个地区的白颖苔草
(Carexrigescens)进行热胁迫２１d,以胁迫第１d的数据作为对照,每隔４d对相对电导率、叶绿素含量、丙二醛
(MDA)含量、脯氨酸(Pro)含量、保护性酶及可溶性蛋白７个生理指标进行分析比较.结果表明:随着热胁迫时间
的延长,与对照相比各材料的过氧化物酶(POD)活性、MDA含量、Pro含量均显著上升之后下降,相对电导率显著
增加,可溶性蛋白含量无明显变化,超氧化物歧化酶(SOD)活性及叶绿素含量变化趋势各不一致.通过隶属函数
法综合分析可知,不同地区的白颖苔草耐热性高低顺序为:黄骅＞乌海＞丰镇＞海淀＞顺义.
关键词:白颖苔草;热胁迫;生理反应
中图分类号:Q９４５．７８　　　　文献标识码:A　　　　　文章编号:１００７Ｇ０４３５(２０１３)０３Ｇ０５３９Ｇ０７
EcophysiologicalResponsesofCarexRigescensfrom
DifferentRegionstoHighTemperatureStress
JIANGJiaＧlin,SUNYan∗
(DepartmentofGrasslandScience,ColegeofAnimalScienceandTechnology,ChinaAgriculturalUniversity,
KeyLaboratoryofGrasslandScienceofBeijing,Beijing１００１９３,China)
Abstract:Hightemperaturestresswassimulatedusinglightincubatorfor２１dtoinvestigatewhichCarex
rigescensvarietywasmoreadaptivetoBeijinghightemperatures．Duringthestressperiod,leafrelativeeＧ
lectricconductivity(REC),chlorophyl(Chl)content,malondialdehyde(MDA)content,prolinecontent,
superoxidedismutrase(SOD)activity,peroxidation(POD)activityandsolubleproteincontentweredeＧ
terminedin４Ｇdayintervals．Firstdaydatawerecontrols．ResultsshowedthatPODactivity,MDAand
prolinecontentinitialyincreasedthendecreasedcomparedwithcontrol．Leafrelativeelectricconductivity
increased,whereassolubleproteincontentwasnotsignificantinfluenced．Thechangeofleafchlorophyl
contentandSODactivitywasnotconsistence．ThecomprehensiveanalysisofphysiologicalbiochemicalinＧ
dexesindicatedthattheheattoleranceoffiveCarexrigescensvarietieswasorderedasHuangＧhua＞WuＧhai
＞FengＧzhen＞HaiＧdian＞ShunＧyi．
Keywords:Carexrigescens;Heattolerance;Ecophysiologicalresponses
　　北京地区目前应用的草坪草主要是从国外进口
的冷季型和暖季型的草坪草品种,不仅养护成本高,
而且引进种并不能完全适应北京地区的气候条件.
尤其是在北京夏季高温高湿环境中,冷季型草坪草
因其最适宜生长温度为１５~２５℃[１],严重低于北京
夏季气温温度,所以在夏季不仅景观效果不好,并且
很容易造成自身伤害,甚至致死.而暖季型草坪草
又因绿期短,建植速度慢等缺点,不能满足北京地区
建植草坪的目的.而目前国内外针对草坪草热胁迫
的研究主要集中于对常用的草坪草进行耐热性比
较,从中选择出耐热性强的品种以及通过转基因的
手段和进行热锻炼提高草坪草的耐热性,但这２种
方式不仅成本高并且效果甚微.因为每种植物对高
温的抗性除了与植物种类本身固有的遗传性能有关
之外,特殊的形态解剖学特征,生理生化代谢特性,
都会影响植物的抗热性[２].所以很难仅仅依靠引进
收稿日期:２０１２Ｇ１１Ｇ２８;修回日期:２０１３Ｇ０１Ｇ０３
基金项目:北京市教委共建项目课题“北京低养护草坪草重要性状QTL定位及相关基因的克隆”(２０１２０２９１０４１１１１１)资助
作者简介:江佳琳(１９８７Ｇ),女,河北唐山人,硕士研究生,研究方向为草坪与城市绿化,EＧmail:yudianerangle＠sina．com;∗通信作者 AuＧ
thorforcorrespondence,EＧmail:ctsoffice＠yahoo．com．cn
草　地　学　报 第２１卷
种和改良种来解决草坪草的耐热问题.与此相反的
是我国具有丰富的野生草坪草种质资源,并且这些野
生草坪草种质资源无论是在抗逆性还是观赏性方面
都可以充分满足人们对草坪草的要求,开发和利用这
些野生草坪草种质资源应该是我国草坪业发展的当
务之急.
白颖苔草(Carexrigescens(Franch．)Krecz．)
作为一种野生草坪草资源,因其优良的观赏性和抗
逆性越来越受到人们的重视,但目前国内外对白颖
苔草的研究主要集中于打破种子休眠,提高种子萌
发率与药用方面的研究,缺乏其作为草坪草相关方
面的研究.所以本试验希望通过对白颖苔草抗热性
的研究,筛选出在北京地区既耐热性好,又养护成本
低的草坪草,解决北京地区草坪草越夏难的问题.
１　材料与方法
１．１　试验材料
将来源不同的白颖苔草(取样地的自然气候概
况如表１所示),移栽于１０cm×１５cm的塑料盆中,
每盆３株,试验用土与取样地的土壤概况如表２所
示(数据由北京市农林科学院测定).
表１　采样地的自然气候概况
Table１　Naturalclimateofsamplingsoil
采集地 采集时间 气候 经纬度(N,E) 最低温度 最高温度 年均降雨量
Colectingarea Colectingtime Climate
Latitude
Longitude
Lowest
temperature/℃
Highest
temperature/℃
Annual
precipitation/mm
北京海淀区
Haidiandistrict
ofBeijing
２０１２Ｇ０５Ｇ１２
暖温带半湿润大陆性季风气候
WarmtemperatesemiＧhumid
continentalmonsoonclimate
３９°５３′~４０°０９′,
１１６°０３′~１１６°２３′
－２１．７ ４１．６ ６２８．９
北京顺义区
Shunyidistrict
ofBeijing
２０１２Ｇ０５Ｇ０６
暖温带半湿润大陆性季风气候
WarmtemperatesemiＧhumid
continentalmonsoonclimate
４０°００′~４０°１８′,
１１６°２８′~１１６°５８′
－１９．１ ４０．５ ６２５
内蒙古乌海市
Wuhai,Inner
Mongolia
２０１２Ｇ０６Ｇ１２
暖温带大陆性气候
Warmtemperatezone
continentalclimate
３９．１５°~３９．５２°,
１０６．３６°~１０７．０５°
－３６．６ ２６．２ ２２５
内蒙古丰镇市
Fengzhen,Inner
Mongolia
２０１２Ｇ０５Ｇ２４
温带大陆季风气候
Temperatecontinentalclimate
４０°１８′~４０°４８′,
１１２°４７′~１１３°４７′
－３７．５ ３６．５ ４００
河北省黄骅市
Huanghua,Hebei
Province
２０１２Ｇ０５Ｇ０５
暖温带半湿润季风气候
WarmtemperatesemiＧhumid
monsoonclimate
３８°０９′~３８°３９′,
１１７°０５′~１１７°４９′
－１９．０ ３８ ６２７
表２　采样地土壤与试验用土概况
Table２　Soilprofileofsamplingsoilandtestsoil
采样地点 土层深度 碱解氮 有效磷 速效钾 有机质 质地(国际制) pH 含盐量
Area Depth/cm
Availablenitrogen
/mg􀅰kg－１
Availablephosphorus
/mg􀅰kg－１
Availablekalium
/mg􀅰kg－１
Organicmatter
/g􀅰kg－１
Texture
(International)
Salinity
/ms􀅰cm－１
顺义Shunyi ０~１０ ７１．１２ ２．６２ １２５．７２ １５．６３ 砂壤土Sandyloam ７．５４ ０．１５９
１０~２０ ５７．７４ １．９９ １１７．９６ １５．２１ 砂壤土Sandyloam ７．６５ ０．１６６
丰镇Fengzhen ０~１０ １８４．８５ ３．８４ ３５８．５８ ４３．７６ 粉粘土Siltyclay ７．３０ ０．１５４
１０~２０ ８１．６９ １．６２ ２４０．８２ １５．４０ 轻粘土 Lightclay ７．２５ ０．１４３
黄骅 Huanghua ０~１０ １３７．６７ ２．４３ ３６８．００ ２５．６９ 轻粘土 Lightclay ７．５３ ０．２１８
１０~２０ ８９．４３ １．４９ ３０９．８９ １８．１３ 轻粘土 Lightclay ７．６８ ０．２５３
海淀 Haidian ０~１０ １０５．９８ ６．０８ ２１１．３５ ２３．３０ 砂粘土Sandyclay ７．５３ ０．１７０
１０~２０ ７２．８８ ４．２７ １４８．９８ １９．７９ 砂粘土Sandyclay ７．５２ ０．１６６
乌海 Wuhai ０~１０ ６９．３６ ２．４３ ２１９．３６ １５．１５ 粘壤土Clayloam ７．８７ ０．３７９
１０~２０ ４９．２９ １．８４ １７６．７４ １１．８９ 粘壤土Clayloam ７．９５ ０．３７５
试验用土Testsoil ２６３．０２ ４．１９ ７６．０７ １４８．０２ 粘壤土Clayloam ６．２６ ０．３０６
１．２　试验设计
本试验采用单因素随机区组试验设计,将每个
地区的白颖苔草选择１５盆生长一致的,共计７５盆,
随机放入２５℃/１５℃(昼/夜),光周期１４h,湿度
６５％,光照４lx光照培养箱中进行培养.培养１周
后,通过对北京近１０年(２００２－２０１１)夏季(６－８
月)的气候数据进行分析(表３),根据北京市夏季日
气温变化周期与表３数据改变培养箱的参数进行热
０４５
第３期 江佳琳等:不同地区白颖苔草在热胁迫下的生理反应
胁迫,参数设置为:温度４０℃,光照４lx,湿度６５％,
时间３h;温度３５℃,光照３lx,湿度６５％,时间１１
h;温度３０℃,光照０lx,湿度６５％,时间１０h.处理
期间按照常规方法进行管理,保持土壤湿润.每次
测定数据后,对培养箱中盆的位置进行转换,每隔４
d测定１次数据,分别在处理的第１,６,１１,１６和
２１d取样,以热胁迫的第１d作为对照,每组数据均
３次重复.
表３　北京市２００２－２０１１年之间６－８月气温变化
Table３　JunＧAugtemperaturechangesofBeijingbetween２００２－２０１１
年份Year ２００２ ２００３ ２００４ ２００５ ２００６ ２００７ ２００８ ２００９ ２０１０ ２０１１ 均值Average
最高温 Highesttemperature/℃ ４０ ３９ ３９ ３８ ３７ ３７ ３６ ４０ ４１ ３６ ３８．３
最低温Lowesttemperature/℃ ２８ ２５ ２６ ２６ ２６ ２６ ２６ ２５ ２７ ２９ ２６．４
１．３　试验测定内容和方法
本试验共测定７个生理生化指标:相对电导率
采用电导率仪法[３Ｇ４]测定,叶绿素总含量的测定采用
酒精与乙醇(１∶１)混合液提取法[５],丙二醛(MDA)
含量的测定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[６],游离脯
氨酸(Pro)含量的测定采用磺基水杨酸法[７],可溶性
蛋白含量采用考马斯亮蓝法[８]测定,过氧化物酶
(POD)活性测定采用愈创木酚比色法[９],超氧化物
歧化酶(SOD)活性的测定采用氮蓝四唑(NBT)光
化还原法[９].
１．４　数据分析
采用SPSS１７．０进行数据分析,邓肯氏多重比
较法进行多重比较;采用 Excel２００７进行图表绘
制;用隶属函数法进行综合评价.
２　结果与分析
２．１　耐热胁迫对不同地区白颖苔草保护酶活性的
影响
SOD和POD作为防御活性氧自由基对细胞膜
系统伤害的酶,对评价植物受胁迫时抗性的强弱具
有重大意义[１０],保护酶的活性越高,消除氧自由基
的能力越强,植物的抗逆性越强[１１].由图１可知,
在测定期限内,５个地区白颖苔草的POD活性均具
有一个显著上升的过程,在热胁迫的第６d达到最
大值,丰镇地区白颖苔草POD活性在胁迫第１１d
与胁迫第６d之间无显著差别,但显著高于对照(第
１d)(P＜０．０５),胁迫第１６d及第２１d与对照(第
１d)之间无显著差别;黄骅、乌海２个地区白颖苔草
过氧化物酶活性在胁迫第６,１１,１６d之间无显著
差别,但显著高于对照(第１d)(P＜０．０５),胁迫第
２１d与对照(第１d)无显著差别;顺义、海淀地区白
颖苔草过氧化物酶活性在胁迫第６d和第１６d之间
无显著差别,但显著高于对照(第１d)(P＜０．０５),
胁迫第１１d及第２１d与对照(第１d)无显著差别.
５个地区白颖苔草过氧化物酶平均值变化从高到低
为:黄骅＞乌海＞丰镇＞海淀＞顺义.
　　由图２可知,在测定期限内,与对照(第１d)相
比,５个地区白颖苔草在胁迫前６d超氧化物歧化酶
活性均显著下降.乌海地区白颖苔草在胁迫前１６d
超氧化物歧化酶活性一直处于下降状态,１６d以后
急剧上升;丰镇地区白颖苔草在胁迫前６d超氧化
物歧化酶活性急剧下降,胁迫１１d后显著上升(P＜
０􀆰０５);黄骅地区白颖苔草在胁迫前１１d超氧化物
歧化酶活性一直下降,１１d之后开始上升;海淀地
区白颖苔草在测定期限２１d之内超氧化物歧化酶
活性总是处于下降Ｇ上升的交替变化;顺义地区白颖
苔草超氧化物歧化酶活性在胁迫前６d急剧下降,
然后保持稳定.５个地区白颖苔草的超氧化物歧化
酶活性平均值变化从高到低为:黄骅＞乌海＞丰镇
＞海淀＞顺义.
２．２　耐热胁迫对不同地区白颖苔草游离脯氨酸的
影响
游离脯氨酸在植物体内作为渗透物质,起渗透调
节作用,当植物受到外界胁迫时,体内游离脯氨酸会
大量积累[９].由图３可知,黄骅、丰镇、乌海、海淀４
个地区白颖苔草在耐热处理６d后,脯氨酸均显著增
加,顺义地区白颖苔草脯氨酸含量无明显变化.胁迫
第１１d与胁迫第６d相比,５个地区白颖苔草脯氨酸
含量均显著下降(P＜０．０５).胁迫１１d后,顺义地区
小幅度上升之后保持平稳;丰镇、海淀、乌海３个地区
白颖苔草脯氨酸含量无显著变化;黄骅地区白颖苔草
脯氨酸含量在胁迫第１６d上升之后,第２１d再次下
降,但第１１d与第２１d脯氨酸含量无显著差别.胁
迫２１d之后与对照(即第１d)相比,各个地区白颖苔
草脯氨酸含量的增加量为:黄骅地区增加了２．８３倍,
１４５
草　地　学　报 第２１卷
顺义地区增加了０．７４倍,丰镇地区增加了２．０６倍,
乌海地区增加了２．５２倍,海淀地区增加了２．０１倍.
根据脯氨酸的含量变化,可知５个地区白颖苔草耐热
性强弱顺序为:黄骅＞乌海＞丰镇＞海淀＞顺义.
图１　不同地区白颖苔草耐热胁迫下POD活性变化
Fig．１　PODactivitiesofdifferentCarexrigescensunderhightemperaturestress
注:图中不同小写字母表示同一品种不同测定时期差异显著(P＜０．０５),下同
Fig．１Differentlettersmeansignificantdifferenceinthesamevarietyofdifferenttestperiod(P＜０．０５),Thesameasbelow
图２　不同地区白颖苔草耐热胁迫下SOD活性变化
Fig．２　SODactivitiesofdifferentCarexrigescensunderhightemperaturestress
图３　不同地区白颖苔草耐热胁迫下游离脯氨酸含量变化
Fig．３　FreeprolinecontentsofdifferentCarexrigescensunderhightemperaturestress
２．３　耐热胁迫对不同地区白颖苔草丙二醛含量的影响
膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)是超氧化自由
基诱导膜脂中不饱和脂肪酸发生脂质过氧化作用形
成的,其含量高低是反映膜脂过氧化作用强弱的一
个重要指标[１２Ｇ１４].MDA含量与植物的抗逆性成负
相关.由图４可知,５个地区白颖苔草的丙二醛含
量的变化总趋势为热胁迫第６d缓慢上升,热胁迫
第１１d急剧下降,然后保持平稳.５个地区白颖苔
草热处理２１d后与对照(即第１d)相比,顺义地区
白颖苔草的丙二醛含量相对变化率为０．８４,黄骅地
区为０．６７,海淀地区为０．７１,丰镇地区为０．７５,乌
海地区为０．６６.由此可知,５个地区的白颖苔草耐
２４５
第３期 江佳琳等:不同地区白颖苔草在热胁迫下的生理反应
热性强弱顺序为:黄骅与乌海地区最好,顺义地区最 弱,丰镇与海淀居中.
图４　不同地区白颖苔草耐热胁迫下丙二醛含量变化
Fig．３　MDAcontentsofdifferentCarexrigescensunderhightemperaturestress
２．４　耐热胁迫对不同地区白颖苔草可溶性蛋白的
影响
在高温胁迫条件下,蛋白质合成速率的大小与
抗热性是密切相关的.抗热性强的植物,在高温条
件下,体内的有关酶类、蛋白质和其他细胞组成成分
的合成速率明显大于降解速率,因而不易遭受高温
的伤害[２].同时,耐热性强的植物在代谢上的基本
特点是构成原生质的蛋白质相对稳定,即在高温下
仍可维持一定的正常代谢,并且耐热植物体内合成
蛋白质的速度很快,可以及时补偿因热害造成的蛋
白质损耗[１５].与此同时,在高于植物正常温度８~
１２℃的温度下,植物体内会合成一些新的蛋白质,
即热激蛋白(HSP),这些热激蛋白可以显著提高植
物的耐热性[２,１６].而抗热性弱的植物,植物体内的
酶钝化,蛋白质合成速率相应下降[２].
由表４可知,５个地区白颖苔草在热胁迫下可溶
性蛋白含量之间没有显著差异.根据上述结论可以
推断白颖苔草本身即是耐热性强的植物,但也可能是
试验胁迫时间过短或者温度设置不当不足以造成可
溶性蛋白的显著变化,具体原因还需进一步验证.
表４　不同地区白颖苔草在耐热胁迫下可溶性蛋白的变化
Table４　SolubleproteincontentsofdifferentCarex
　　　rigescensunderhightemperaturestress μg􀅰g－１
取样时间 丰镇 黄 骅 顺义 乌海 海淀
Samplingtime Fengzhen Huanghua Shunyi Wuhai Haidian
２０１２Ｇ０８Ｇ０８ ４１．９５a ４３．２９a ４２．７２a ５１．９４a ４１．１７a
２０１２Ｇ０８Ｇ１３ ５７．４１a ５９．９７a ６０．４６a ５５．３１a ５５．０４a
２０１２Ｇ０８Ｇ１８ ５４．２５a ５１．４１a ５５．５２a ５３．２４a ５１．１３a
２０１２Ｇ０８Ｇ２３ ５６．６０a ５７．４２a ５５．９６a ５７．４７a ５３．６７a
２０１２Ｇ０８Ｇ２８ ５１．５６a ５１．６４a ５３．３３a ４９．７１a ５２．３２a
　　注:同列不同小写字母表示同一草种不同处理间差异显著(P＜０．０５),下同
Note:DifferentlettersinthesamecolumnmeansignificantdifferenceaＧ
mongthesamevariety(P＜０．０５),Thesameasbelow
２．５　耐热胁迫对不同地区白颖苔草相对电导率的
影响
目前许多研究已经证实[１７Ｇ１９],当植物处于逆境
时,其细胞膜受到不同程度的破坏,细胞膜透性会变
大,电导率增加,在持续的耐热胁迫下,电导率增幅越
小,细胞膜受伤害程度越轻,其抗热性越强,反之,越
弱.本试验根据邓肯氏多重比较结果,５个地区白颖
苔草的相对电导率差异显著,尤其随着热处理的时间
延长,各个地区的相对电导率在胁迫第１６d出现显
著变化(P＜０．０５).各个地区白颖苔草电导率增幅
为:黄骅１７．２１％,顺义３２．８２％,海淀２６．２１％,丰镇
１９．１９％,乌海２１．８５％.根据各个地区白颖苔草电导
率增幅大小,可知５个地区白颖苔草的耐热胁迫强弱
顺序为:黄骅＞丰镇＞乌海＞海淀＞顺义.
表５　不同地区白颖苔草在耐热胁迫下相对电导率变化
Table５　RelativeelectricconductionsofdifferentCarex
　　　rigescensunderhightemperaturestress ％
取样时间 丰镇 黄骅 顺义 乌海 海淀
Samplingtime Fengzhen Huanghua Shunyi Wuhai Haidian
２０１２Ｇ０８Ｇ０８ １１．２５c １１．４３c １０．７５c ９．３５c １１．５１c
２０１２Ｇ０８Ｇ１３ １５．００c １５．６８bc １２．４６c １０．９９c １３．３７c
２０１２Ｇ０８Ｇ１８ １７．０６c １６．０４bc １４．１３c １５．８６b １６．１２c
２０１２Ｇ０８Ｇ２３ ２６．５９b ２２．９８ab ２３．７５b ２８．５４a ２９．８１b
２０１２Ｇ０８Ｇ２８ ３１．４４a ２８．６４a ４３．５７a ３１．２０a ３７．７２a
２．６　耐热胁迫对不同地区白颖苔草叶片叶绿素含
量的影响
叶片中叶绿素含量越高,其光合作用就越强,植
物生长就越健壮,抵抗力越强,植物的抗性也越强,
所以,叶绿素含量也是衡量植物生长状况和抗逆性
的一个重要指标.叶绿素含量越高,植物的生长状
况就越好,抗性越强,反之,则较差.由表７可知,丰
镇、顺义和乌海３个地区白颖苔草叶绿素含量随着
３４５
草　地　学　报 第２１卷
热胁迫时间的延长变化趋势不一致,黄骅和海淀２
个地区白颖苔草叶绿素含量随着胁迫时间处于持续
增长状态.根据邓肯氏多重比较结果可知,同一地
区白颖苔草叶片叶绿素含量在不同的胁迫时间并没
有显著差异.而不同地区白颖苔草叶绿素含量变化
均值之间具有显著性差异,黄骅与丰镇地区之间叶
绿素含量差异显著,与其他３个地区差异不明显,其
他３个地区之间差异也不显著.根据叶绿素含量平
均值的变化趋势可知,５个地区白颖苔草的耐热性
强弱顺序为:黄骅地区耐热性最强,丰镇地区耐热性
最差,其他３个地区之间没有显著差别.
表６　不同地区白颖苔草高温胁迫下叶片叶绿素含量的变化
Table６　ChlorophylContentsofdifferentCarex
　　rigescensunderhightemperaturestress mg􀅰g－１
取样时间 丰镇 黄 骅 顺义 乌海 海淀
Samplingtime Fengzhen Huanghua Shunyi Wuhai Haidian
２０１２Ｇ０８Ｇ０８ ３．０２ ３．５１ ３．４６ ３．５４ ３．０６
２０１２Ｇ０８Ｇ１３ ２．５６ ３．７０ ３．５７ ３．４１ ３．０７
２０１２Ｇ０８Ｇ１８ ３．４４ ３．８５ ３．０５ ３．６３ ３．１８
２０１２Ｇ０８Ｇ２３ ２．２９ ３．８０ ３．７３ ３．１３ ３．４１
２０１２Ｇ０８Ｇ２８ ３．７１ ４．２１ ３．８０ ３．１９ ３．９３
平均值Average ３．００b ３．８２a ３．５２ab ３．３８ab ３．３３ab
２．７　综合评价
本试验采用了隶属函数法进行多指标的综合评
定,结果如表７所示.因各品种可溶性蛋白的测定
值之间并没有显著性差异,所以综合评价不予考虑.
根据表７综合评价的结果可知:５个地区白颖苔草
的耐热性强弱顺序为:黄骅＞乌海＞丰镇＞海淀＞
顺义.隶属函数法[２０]计算公式如下:
A如果指标与耐热性成正相关
Xu＝(Xij－Xmin)/(Xmax－Xmin)
B如果指标与耐热性成负相关
Xu＝１－(Xij－Xmin)/(Xmax－Xmin)
式中:Xij为各指标的值;Xmax为对应指标的最
大值;Xmin为对应指标的最小值.
３　讨论与结论
应用生理指标评价植物的抗逆性是目前常用的
方法,本试验分析了不同地区白颖苔草在热胁迫条件
下７个生理指标的变化.但白颖苔草在热胁迫下各
项生理指标的变化与高羊茅(Festucaarundinacea)、
表７　不同地区白颖苔草耐热性综合评价
Table７　ComprehensiveappraisalofdifferentCarexrigescensunderhightemperaturestress
地区 脯氨酸 丙二醛 超氧化物歧化酶 过氧化物酶 相对电导率 叶绿素含量 隶属均值 耐热性排序
Region Proline MDA SOD POD REC Chlorophyl Average Rank
黄骅 Huanghua １．００ ０．６８ １．００ １．００ １．００ １．００ ０．９５ １
顺义Shunyi ０．５７ ０．００ ０．００ ０．００ ０．２８ ０．６３ ０．２５ ５
丰镇Fengzhen ０．５８ ０．４１ ０．５２ ０．４６ ０．５３ ０．００ ０．４２ ３
乌海 Wuhai ０．００ １．００ ０．７８ ０．７６ ０．９１ ０．４６ ０．６５ ２
海淀 Haidian ０．１３ ０．６６ ０．３８ ０．３７ ０．００ ０．４０ ０．３２ ４
草地早熟禾(Poapretensis)等常用草坪草有相同之
处,也有明显不同之处.本试验结果表明,与对照相
比,POD活性存在一个显著上升的过程,而SOD活
性虽然存在上升下降的综合过程,但总趋势是下降
过程.这是因为当植物处于高温胁迫条件下,正常
的氧代谢会受到干扰,一方面提高了体内活性氧自
由基产率,另一方面破坏了以SOD为主导的酶促细
胞防御活性氧伤害的保护体系[２１],使POD活性与
SOD活性产生了不同的反应.丙二醛在热胁迫６d
之后显著上升,热胁迫１１d之后显著下降,然后保
持平稳,这与徐胜等对高羊茅和黑麦草(LoliumpeＧ
renne)的研究是一致的[２２],即经过６d热锻练之后
会减轻膜脂过氧化物的积累,这是因为在高温逆境
下,植物体内的过氧化物酶和超氧化物歧化酶体系
能阻止膜过氧化产物丙二醛含量增加,使自由基产
生与清除平衡,保持稳定[２３].高温胁迫下电导率呈
现持续增长的趋势,且在胁迫第１６d出现显著的变
化,这与孙彦等[２４]、张新全等[２５]观点一致,即在高温
胁迫下,细胞膜透性会增大,叶片相对电导率会增
加,但只有胁迫时间增加到一定程度时,才可能使膜
结构失去活性,使外渗液急剧增加,使相对电导率出
现显著的变化.目前已有大量研究事实证明,脯氨
酸含量的多少与植物抗逆性成正相关[２６Ｇ２７],但本试
验中脯氨酸含量并没有随着热胁迫时间的延长而持
续增加,而是显著上升之后下降,保持平稳,这与高
羊茅、草地早熟禾等常用草坪草具有明显不同的反
应,但不能据此简单的判定白颖苔草与高羊茅、早熟
禾等常用草坪草何者耐热性强,所以关于逆境条件
下不同植物脯氨酸含量的变化机理还需进一步研
究.叶绿素含量主要反映的是草坪草叶绿体的受伤
４４５
第３期 江佳琳等:不同地区白颖苔草在热胁迫下的生理反应
害程度,进而反映其观赏价值.本试验中白颖苔草
叶片叶绿素含量随着胁迫时间的延长并没有明显的
变化,这是因为叶绿素形成的最低温度是２~４℃,
最适温度是３０℃,最高温度是４０℃[２８],所以在本试
验条件下不会对叶绿素形成破坏性影响,但根据各
地区白颖苔草叶片叶绿素含量变化均值可以初步判
定耐热性的强弱.总之,植物的耐热性受多种因素
影响,不同植物的耐热机理也各不相同,所以单个生
理指标不能完全反映植物的耐热性,应对多个指标
进行综合分析.本试验通过隶属函数法对不同地区
白颖苔草在热胁迫条件下相对电导率、可溶性蛋白、
保护性酶(SOD和POD)、脯氨酸、丙二醛和叶绿素
含量等生理指标进行了综合分析.根据综合分析结
果可知,５个地区白颖苔草的耐热性强弱顺序为:黄
骅＞乌海＞丰镇＞海淀＞顺义.
通过对不同采样地区的自然气候条件与不同采
样地区土壤的分析可知,取样地土壤各养分之间并
没有明显差别,自然气候条件的不同应该是限制不
同地区白颖苔草形态差距和抗性不同的主要原因.
但海淀与顺义同属于北京地区,２个地区白颖苔草
外观形态特征与抗逆性强弱也具有显著的差距,所
以关于是否是不同自然气候条件造成不同地区白颖
苔草外观形态与抗逆性不同还需进一步验证,尤其
是从基因和细胞结构方面进行分析,以探求白颖苔
草最佳的生存气候条件与土壤条件,为白颖苔草的
园林应用提供理论支持.本试验只是通过盆栽试验
在光照培养箱中模拟北京地区的高温环境,虽然尽
量做到了与自然温度条件一致,但是并不能真正代
表田间试验,所以本试验只是为以后研究不同地区
的白颖苔草在北京地区的应用提供了依据,后续还
应进一步的田间试验进行验证.
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(责任编辑　李美娟)
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