全 文 ：植物生理与分子生物学学报 , oJ u r n a z of p ol n t 尸hy s ot ot 舒 a n d 腼 l e e u al r B i o lo舒 2 0 04 , 3 0 (3 ): 34 5一 3 50
N a CI 胁迫增强杂交酸模 (R u m ex K · l) 幼苗叶片光系统 1 的耐热性
陈华新 ` 安沙舟 ’ 李卫军 ’ 高辉远 ` ’
( ` 山东农业大学生命科学学院 , 泰安 27 10 1 8 ; 2 新疆农业大学草业工程系 , 鸟鲁木齐 8 3 0 0 5 2)
摘要 : N aC I胁迫对杂交酸模幼苗光系统 n (P S n )的最
大光化学效率没有影响 , 但是增强 了 P S l 的耐热性 。
热胁迫条件下 , 与未经盐胁迫处理的叶 片相比 , 经
N a C I 200 m m o l几 处理的杂交酸模幼苗叶片 , 其 P S 11
最大光化学效率下降较小 , 反映 O EC 受伤程度的指标
凡挤上升较小 。 此外 , 光化学碎灭系数(、 P ) 、 p s 11反应
中心光能捕获效率( vF , IF m , ) 、 P s n 光化学转换效率
(中 sP l) 的下降以及 Q B一非还原性反应 sP l 反应中心
的相对含量上升程度也较小 。 探讨了盐胁迫增强杂交
酸模幼苗叶片 P S l 耐热性的可能机理
递速率以及同化力的生成 , 对光合作用产生不利
影响 , 因此 P S H在光合作用对环境的响应过程中
起很重要的作用 ( B a k e r 19 9 1) 。
杂交酸模 (R u m ex K 一 1) 是一种优质饲料作物 ,
其特点是生长快 、 产量高 、 叶片蛋 白质含量高 、
耐盐碱 、 牲畜适 口性好 (石定隧等 1 9 9 6) 。 本文利
用叶绿素荧光技术 , 对盐与高温交叉胁迫对杂交
酸模幼苗 P S l 的效应进行探讨 , 旨在为增强作物
的抗逆性 、 提高作物的光合效率提供理论依据 。
关键词 : 杂交酸模 ; N a CI 胁迫 ; 热胁迫 ; 叶绿素荧光
中图分类号 : Q 94 5
当今全球约有 10 % 的可耕种地区存在不同程
度的盐渍化 , 不合理的灌溉也使农业面临越来越
严重的盐害威胁 。 由于光合作用为植物的生长发
育提供物质和能量 , 是植物生长和发育的基础 。
因此 , 研究盐胁迫对光合作用的影响 , 对于改 良
作物品种 , 提高作物的抗逆性和作物光合效率具
有特别重要的意义 (朱新广和张其德 1 9 99) 。
在盐渍地中生长的植物 , 除了受到盐胁迫的
伤害之外 , 在夏季还容易受其它环境如强光和高
温的胁迫 。 光系统 n ( P S n )是光合机构中对环境
胁迫最为敏感的部位之一 ( M a m e d o v 等 x9 9 3 ) , 如
强光对光合机构的损伤就定位在 P S H 。 前人研究
表明 , 盐胁迫下 P S n 更容易受到强光伤害 , 增
加了 P S 11对光抑制的敏感性 ( M o r a l e s 等 一9 9 2 ,
B e腼 o dj a 等 1994 ) 。 相比之下 , 有关盐胁迫下 SP n
对高温响应的报告则较少 。 近年来 , 随着温室效
应加剧 以及全球气候变暖 , 植物面临着高温的威
胁 。 高温直接影 响到植物 的生长 、 发育及其 分
布 , 这使得对高温的研究显得尤为紧迫 。 在高温
下 , 造成光合速率降低的限制因素是光反应还是
暗反应尚存在争议 , 但是有证据表明光反应对高
温更加敏感 ( B e r r y 和 B j 6 r k m a n 1 9 8 0 , H a v a u x
1 9 96)
。 高温对 P s H 的伤害必然降低光合电子传
1 材料与方法
L l 材料培养
试验材料为杂交酸模 R u m ` x K 一 1 ( R “ m e x
p a lt’e n iat X R . iat n ` c h a io us )幼苗 。 试材开始种植于
山东农业大学试验田 。 待生长到 3一 4 片真叶时 ,
将幼苗移出用 1 2/ H o ag l a n d 培养液培养 。 幼苗水
培时白天光强为 60 0 林m ol m 一 2 5一 ’ 左右 , 温度 20 一
2 8
O
C
。
1 周后 , 开始进行盐胁迫处理 。
L Z 材料处理
在 H o ag lan d培养液中加入 N ac l进行盐胁迫处
理 。 培养液中的 N a CI 浓度以每天 25 r n no o比 的速
度递增 , 其 N a C I最终浓度分别达到 0 、 5 0 、 10 0 、
15 0 和 2 0 0 m m o l / L 。 每 日用气泵给培养液通气 2 0
m in 左右 。 盐处理过程中光 、 温条件与材料培养
期间一致 。 达到最终浓度后继续处理 10 d , 选择
自顶部向下第 2 片完全展开叶 , 进行热胁迫 以及
各项指标的测定 。
利用 C IR A S 一 1便携式光合测定系统 (英国 PP -
yS
s et m 公司 )叶室的控温装置进行叶片热胁迫处
理 。 每一温度下处理 10 m in 后 , 测定叶绿素荧
光指标 。
2 0 0 3
一
1 1
一
2 7 收到 , 2 0 0 4 一 0 3一 2 4 接受 。
国家重点基础研究发展规划项 目(N o . 19 9 80 10 1 0 )和国家自然科学
基金项 目(N o . 3 9 8 7 0 6 0 4 )资助 。
* 通讯作者 ( E一 m a i l : g a o h y @ s d a u ￡ d u e n ; T e l : 0 5 3 8一 8 24 1 3 4 1 ) 。
植物生理与分 子生物学学报 30 卷
多00洛。任uJà侧u男us白 Oì +N
ǎ口d乏à犷ì。弓污
L 3 叶绿素荧光的测定
用 FM S一2 型调制式荧光仪 (英 国 Ha n s a t e e h 公
司 )测定荧光指标 , 测定时将荧光探头以 45 “ 角插
入叶室内 。 测量光强度不大于 1 林m ol m 一 “ s 一 ` , 作
用光强度 (6 0 0 林mo l m “ s 一 ’ )与材料培养时的光强一
致 , 饱和脉冲光强度约 6 0 0 0 林m o l m 一 2 5一 , 。 各荧
光指标意义及计算公式如下 : P S H最大光化学效
率 : vF /凡 = (凡一 oF )伊 n飞 (枪 a u s e 和 w e i s 一9 9 1 ): 光
化学碎灭系数 : 。。 = (mF ’一 F S) / (mF ’一 oF ` ) (v a n K o o t e n和 S n e l 1 9 9 0 ) ; P s 11反应中心 光能捕获效率 : F 、 ` /
mF
,
= (F
m ,一
oF
,
) /mF
,
(D e m
i g
一
A d am
s 和 A d a m s 19 9 6 ) ;
P s 11光化学转化效率 : 中 p s 11 = 叮P X ( F v , / F m , )二
(mF
,一 sF ) / F m
,
( G e n t y 等 19 8 9 ) 。 上述各符号意义如
下 : F 。 暗适应下初始荧光 ; F m 暗适应下最大荧
光 ; F 、 暗适应下最大可变荧光 ; F , 稳态荧光 ; oF ,
光适应下初始荧光 ; F m’ 光适应下最大荧光 ; F v ’
光适应下最大 可变荧光 。
用 P E A 连续激发式荧光仪 (英国 H an s at ec h 公
司 )测定快速荧光诱导动力学 曲线 , 测定光强为 5 0
林m ol m 一“ s 一 ` , 测定时间为 2 5 。 非还原性反应中心
相对含量表示为 : ( F厂 F O ) / ( F p一 F 。 ) % ( C h y l l a 和
W h i tm
a r s h 19 8 9
,
C a o 和 G o v i n dj e e 19 9 0 ) 。
1
.
4 水势和渗透势的测定
叶片水势用 H R 一 3 3 一 T 一 R 型露点微伏计 (美国
W es
c or 公司 )测定 , 叶片渗透势用 5 5 2 0 型蒸气压
渗透压计 (美 国 W es c o r 公 司 )测定 。
L S 离子含量的测定
N +a 的测定用原子吸收光谱 ( A A 6 4 0 O , 日本岛
津公司 ) , lC 一 的测定用硝酸汞滴定法 ( C h a p m a n 和
P r a t t 19 6 1 )
。
一 0
.
5
一 1
.
0
一 ,
.
5
一 2
.
0
一 2 5
5 0 1 0 0 1 5 0 2 0 0
N a C I (m m o l lL )
图 1 N aC I胁迫 卜杂交酸模幼苗叶片 N +a 和 lC 含量 (A ) 、 水
势和渗透势的变化 (B )
F i g
.
1 C h a n g e s i n N a
+ a n d C I
一 e o n te n t s ( A )
,
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e a f w ate
r
OtP
e n it al an d o sm iot e Po t e n it al (B ) i n le a
v e s o f R u m xe s e e d li n g s
64
月.咭.
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2 结果
2
.
1 N a C I胁迫下杂交酸模幼苗叶片 N +a 、 cl 一 含
量以及水夯关系的变化
从图 1 可 以看出 , 随着培养液 N a C I浓度增
加 , 杂交酸模幼苗叶片 N +a 、 C l 一 含量均显著增
加 。 在相同 N a C I浓度下 , C l 一 含量略高于 N +a 的
含量 。 N a C I 胁迫导致叶片水势和渗透势显著降
低 , 其中渗透势的降低程度大于水势的降低程度 。
.2 2 N a C I胁迫对杂交酸模幼苗叶片光系统 n 最大
光化学效率( F vlF m) 的影响
图 2 显示 , N a C I胁迫对暗适应叶片初始荧光
F
。 、 最大荧光 F m 和 P s H的最大光化学效率均无
显著影响 , 表明杂交酸模叶片 P S l 对盐胁迫具有
50 1 0 1 5 0 2 0 0
N a C I (m m o UL )
图 2 盐胁迫对杂交酸模幼苗叶片 oF 、 mF 和 vF F/ m 的影响
F ig
.
2 E fe
e t o f N a C I s etr s s o n oF
, 凡 a n d F ZF而i n Ie a v e s o f
R u m ex s e e id in g s
较强 的抗性 。
.2 3 热胁迫对叶绿素荧光动力学以及 F FJ m 和 F以
F s的影响
以 N a C I 0 m m o lL/ 和 2 0 0 m m o l / L 处理 10 d 的
杂交酸模叶片为材料 (以下分别称为对照叶片和盐
胁迫叶片 ) , 测定热胁迫对叶绿素荧光动力学和荧
3 期 陈华新等 : N a CI 胁迫增强杂交酸模(R “ m x e K一 l) 幼苗叶片光系统 n 的耐热性
2 5 0 0
2 0 0 0
50
。
山OUQ)的巴n一ì
10 0 10
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Ti m e( , s )
器
亡必
65
:
0U`
光指标的影响 。 叶绿素荧光动力学又称 K au st h 效
应 , 是指暗适应的植物叶片或绿色组织 , 在强光
的激发下 , 发射出强度随时间不断变化的荧光 的
过程( K a u t s k y 和 H i r s e h 1 9 3 1 ) 。 我们利用高分辨率
的植物效率仪 ( P E A , 英国 H a n s a t e e h 公司 ) , 测定
出杂交酸模幼苗叶片叶绿素荧光快速上升的过程
(图 3A ) 。 将时间坐标轴转换为对数坐标 , 可 以清
楚观察到荧光的多相性上升 (P ol y p h as ic ir s e ) , 其
相位分别标为 O 、 J 、 I 、 P ( S t r a s s e r 等 1 9 9 5 ) 。 热
胁迫后 , 在 0 相和 J 相之间出现新的相位 K (图
3A )
。
K 相的出现是 P S n 供体端放氧复合体 (O E )C
在高温下受破坏所致 , 凡巩 可以表征高温对 P S l
的破坏程度 ( o u i s s己等 一9 9 5 , S tr a s s e r 19 9 7 ) 。 如图
3 B 所示 , 当温度高于 3 ℃ , 热胁迫导致凡 /况急
剧增加 , N aC I胁迫下的叶片 厂产兀的上升幅度小于
对照叶片 , 这表明盐胁迫增强了 O E C 对高温的抗
性 。 图 3 c 显示高温导致 vF / F m 下降 , 其中 N a cl
20 0 ~
o比胁迫下叶片 vF/ mF 的下降程度小于对照
叶片 , 表明盐胁迫增强 了 P S H 的耐热性 。
.2 4 热胁迫对杂交酸模幼苗叶片P S n 光化学反应
的影响
通过对叶绿素荧光碎灭的分析 , 可 以了解植
物叶片对光 能的吸收和利用 ( K r a u s e 和 w e i s
1 9 9 一) 。 光化学碎灭 叮P , 反映 P s 11的开放程度 ,
q P越小 , 则 P S H 的开放程度越低 。 q , 也可以间
接表示 P s l 激发压力 , q P越小 , P s l 激发压力
越大 。 F v ’ / F m’ 表示 P S n 的天线转换效率 , 反映
了光照下开放的反应中心光能捕获效率 ; 而 。 P S n
则反映光照 下 P S n 的光化学转换效率 。 图 4 表
明 , 在 2 9一 3 6 ℃ 的温度范围内 , 温度的上升导致
对照叶片 q P 、 F v ’ /F m , 和 中 P S H的轻微增加 , 对
盐胁迫叶片 q P 、 vF 丫F m , 和中 P S H则没有明显影
响 。 当温度高于 36 ℃时 , 无论是对照叶片还是盐
胁迫叶片 , 热胁迫均导致上述指标下降 。 然而 ,
盐胁迫叶片 外 、 vF 7mF ,和 。 P S l 的下降程度明显
小于对照叶片 。 当温度高于 4 ℃ 时 , 盐胁迫叶片
q P
、
F
v ’
/F盆和 中 P S l 均高于对照 叶片 。
.2 5 热胁迫对杂交酸模幼苗叶片Q B一非还原性 SP n
反应中心相对含量的影响
逆境通常导致光合 电子从 Q * 到 Q B 的传递受
阻 , 使 Q B 一 非还原性反应中心增加 。 其相对含量
的变化可 以通过叶 绿素荧光诱导曲线测定出来
( C h y l l a 和 W h i t m a r s h 1 9 8 9 , C a o 和 G o v i n d j e e
1 9 9 0)
。 从图 5 可 以看出 , 温度高于 3 3 ℃ 时 , 热
2 7 3 0 3 3 3 6 3 9 4 2 4 5 4 8
飞 m P e r a tu er (℃ )
图 3 热胁迫对杂交酸模幼苗叶片叶绿素荧光动力学曲线和
荧光指标的影响
iF g
·
3 E fl 笼e t s o f h e at s etr s s o n het P o l y Ph as ie ir s e of e h 1o or Ph y ll
fl u o r e s e e n e e a n d e h lo r o Ph y l l Pa r a m e te r s i n l e a v e s o f R u m ex
s e e d li n g s
A s h o w s ht e Po ly Ph a s i e ir s e o f e h lo or Ph y ll fl u o er s e e n e e w h i e h
w a s m e a s u er d be fo r e ( e u vr e a) an d aft e r h e at s etr s s (c
u vr e b
, 科
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.
B an d C s h o w th e e fe
e ts o f h e at s tr e s s o n
凡帆 an d F召F m , r e s p e e it v e l y , i n e o n otr l an d N ac l 2 0 0 mom lL/ -
t r e a t e d le a
v e s
.
胁迫导致 Q B 一 非还原性 P s H反应中心相对含量显
著增加 。 然而 , 在盐胁迫的叶片中其相对含量的
增加程度明显小 于对 照叶片 。 如 : 在对 照叶片
中 , 4 7 ℃热胁迫导致 Q B 一 非还原性 P S H反应中心
相对含量增加一倍 ; 而在盐胁迫叶片中 , 则只使
它增加不到 5 0 % 。 这表明 , 盐胁迫增强 了 P S H
反应中心受体侧 的耐热性 。
植物生理与分子生物学学报 30卷
9 8 -,0
76
:
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2 7 3 0 3 3 3 6 3 9 4 2 4 5 4 8
eT m p e ar tu er (℃ )
图 4 热胁迫对杂交酸模幼苗叶片光化学碎灭 (肠 , A ) 、 P sl l
反应中心光能捕获效率 (vF 7F茄, B )和 P lS l 光化学转换效率
( 中 P S l l , C )的影响
F ig
.
4 E fe
e t s o f h e a t s t r e s s o n Ph o to e h e m i e a l q u e n e h i n g
e oe if e i e n t (口P , A ) , e if e ie n e y o f e x e i t at io n e ap tu r e b y o Pe n P S l l
re ac tio n e e nt e rs (凡 , /氏 , , B ) , 阴 d q u a n t u m y ie ld o f P S l e l e e otr n
tr a n s P o rt ( 中 P S l l , C ) i n le a v e s o f R u m xe s e e d l in g s
一毋- N a C I s t r e s s
叫O一 C O n tor l
, 0 L se ` 一 - ` -一上一 ~一 匕 ! . ) .2 7 3 0 3 3 3 6 3 9 4 2 4 5 4 8
eT m P e ar tu er (℃ )
图 5 热胁迫对杂交酸模幼苗叶片 Q B一 非还原性 Ps n 反应中
心相对含量的影响
Fi g
.
5 E fe
e t s o f h e a t s t r e s s o n th e er la t i v e Q
B一 n o n 一 r e d u e i n g
P S l er a e it o n e e n te r e o n te n t i n Ie a v e s o f R u m xe s e e d li n g s
3 讨论
光合作用起始于光系统反应中心色素分子的
电荷分离 。 水光解过程中产生的电子 , 经过光系
统 n 和光系统 I两次光能驱动 , 沿着光合电子传递
链依次向后传递 , 最后产生还原辅酶 H (N A D P H )
和 A T P , 为 C O : 的同化以及其它过程提供还原
力 。 光合作用过程中光能的吸收 、 传递和转换发
生在类囊体膜上 (朱新广和张其德 19 9) 。 在类囊
体膜上分布的膜蛋白复合体中 , P S H蛋 白复合体
对逆境胁迫最为敏感 ( B e r r y 和 B j o r k m a n 1 9 5 0 ,
M出 11de o v 等 19 3) 。 本试验观察到 N a C I胁迫对 PS H
最大光化学效率 (vF / F l n )没有显著影响 (图 2) , 表明
杂交酸模叶片 P S n 对 N a CI 胁迫有较高的抗性 。 这
同时也表明 N a CI 胁迫下光反应和光合电子传递并
不是使光合速率降低的限制因素 。 盐胁迫 卜光合
速率的降低很可能是气孔导度的下降 , 降低了外
界 c o : 通过气孔进入细胞间隙的速率 , 或是过量
的盐离子导致暗反应受抑制 引起 的 ( D o w nt o n `等
19 8 5
,
B r u g n o l i 和 B j o r km a n 1 9 9 2 ) 。
P S H对热胁迫则较为敏感 , 热胁迫 导致 O E C
受损 (图 3) , 电子从 Q A 到 Q B 的传递受 阻 (图 5) ,
抑制 P S H 的光化学反应 (图 4) 。 盐胁迫减轻了热
胁迫对 O E C 的损伤 , 减轻了热胁迫对电子传递和
光反应的抑制 (图 3 、 4) , 表明盐胁迫增强了 P S n
的耐热性 。 前人研究指 出 , P S IJ 特别是 O E C 的
耐热性对于整个细胞的耐热性都起着至关重要的作
用 , O E C 耐热性的下降也导致整个细胞耐热性的
一
F降( N ihs iy a m a 等 19 99) 。 盐渍地区中很多是夏季
温度较高的地区 , 植物气孔阻 力在盐胁迫下增
加 , 降低了蒸腾失水的速率 。 然而蒸腾速率的降
低会加大叶片温度的升高幅度 , 使 P S H受到高温
伤害 。 因此 , 盐胁迫下 P S H 耐热性的增强对 十
杂交酸模幼苗适应盐渍地高温环境具有重要的生理
意 义 。
盐胁迫是如何增强 P S l 的耐热性呢 ? 在 P S H
蛋 自复合体中 , 由 1 7 、 2 3 和 3 3 k D 三种外周多
肤 以及 锰簇 、 氯和 钙 离 子组 成 的放氧 复合 体
( o E C )
, 位于类囊体膜基粒片层外侧 。 由于位置
上 的特殊性 , 它们对外界环境的变化十分敏感 。
一些研究表明 : O E C 是高温伤害 P S l 的原初部
位 , 对 O E C 的损伤必然影响到 P S l 的耐热性
( T h o m p s o n 等 1 9 8 9 , M a m e d o v 等 2 9 9 3 ) 。
A l l a比 v e r d i e v 等 ( 2 0 0 3 )报告 , 在分离 P S 11颗粒过
程中加入甜菜碱 1 m m o比 能够极大的增强 了 P S l
3 0
岁ǎ旷·l)(盯à
3 期 陈华新等 : N a IC 胁迫增强杂交酸模R( “ m ex K 一 l) 幼苗叶片光系统 n 的耐热性
的热稳定性 。 在热胁迫条件下 , 向离体叶绿体中
加入一些可溶性的物质如糖类和蛋白质等 , 类囊
体膜的热伤害则大大减轻或消除 (s an t硕us 1 9 7 5) ;相
反 , 除掉叶绿体间质中的可溶性物质后 , 类囊体
膜的热稳定性降低 ( s a n t a r i u s 和 M u l l e r 19 7 9 ) 。 这
些结果表明 , 叶绿体内可溶性的物质具有稳定类
囊体膜 、 增强 P S H耐热性的作用 。 在盐胁迫下 ,
植物叶片叶绿体积累一些可溶性物质如脯氨酸 、
甜菜碱等 (冯立田和赵可夫 1 9 9 8 , H a s e g a w a 和
B r e s s a n 2 0 0 0 )
。 我们的试验也表明 , 在盐胁迫下
杂交酸模幼苗叶片中积累大量脯氨酸 (陈华新等
20 03 )
。 这些可溶性的物质尤其是甜菜碱可 以显著
稳定膜 以及蛋 白质的结构 ( e o r h a m 1 9 9 5 ,
S a k a m o t o 和 M u r a t a 2 0 0 0 ) 。 另一方面 , 可溶性物
质的积累降低叶绿体渗透势 , 有助于维持叶绿体
与外界的平衡 。 前人试验表明 P S n 耐热性与叶片
的渗透势具有一定的相关性 (K a i s e r 19 8 4 , S e e m a n n
等 19 86 ) , 本试验中也观测到盐胁迫下杂交酸模叶
片渗透势的降低的同时 (图 l) , P s n 的耐热性增强
(图 3 ) 。 我们推测 , 盐胁迫下一些可溶性物质的
积累对于增强 P S H 的耐热性有重要作用 。
P S l 耐热性的增强也可能与激发能在两个光
系统间分配的调节能力以及 围绕 P S I 循环电子传
递有关 。 盐胁迫下 , P S I 活性增加 , 两个光系
统间激发能分配的调节能力增强 (朱新广和张其德
19 9 9)
。 在热胁迫下 , 围绕 P S I 的循环电子传递
增强 , 这个过程中祸联产生的跨类囊体膜质子梯
度具有保护 P S H 、 降低高温伤害的作用 ( B u k h oV
等 1 9 99) 。 盐胁迫下叶片具有更强的激发能调节能
力和更高的 P S I 循环电子传递速率 , 在高温下能
够建立起较高的跨类囊体膜质子梯度 , 因而 , 盐
胁迫叶片受到高温的伤害也就较小 , 具有更高的
耐热 性 。
参 考 文 献
lA
a hk v er id ve 5 1
,
H ay a s ih H
,
N i ihs y
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,
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V y a e h e s l a v V K
,
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一
4 9
B a k e r N R ( 19 9 1 )
.
A Po s s i b le r o l e of r P h o t o s y s te m 11 i n
e n v ir o n m e n t al P e rt u rb a t i o n s o f hP o t o s y n ht e s i s
.
P梅 510 1
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B e lhk o dj a R
,
M o r a l e s F
,
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,
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,
bA
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J (19 94 )
.
C h lo or ph y l l fl u o re s e e n e e a s a p o s s i b l e t o o l of r
s a li n i ty t o l e r a n c e s e re e n i n g i n b a r l e y (H o dr e u m
v u l g a re
L
·
)
.
P al n t P hy
s i o l
,
104 : 6 67
一 6 7 3
B e r r y J
,
B j 6
r k m a n O ( 19 8 0 )
.
P h o t o s y n th e t i e r e s P o n s e a n d
a d a P t iat
o n t o te m Pe
r a tu re i n h i g h er P l a n t s
.
A
n n u R e v P al
n r
尸句心10 1, 31 : 49 1一 54 3
B r u g n o li E
,
B j o
r k m a n O (19 9 2 )
.
G r o w th o f e o t t o n u n d e r
e o n t i n u o u s s a l in it y s tr e s s : i n fl u e n e e o n a l lo e at io n Pat e rn
,
s ot m a ta l a n d n o n
一 s ot n l a t a l c o m Po n e nt s o f P ho ot s y n t h e s i s
an d d i
s s i Pat i o n o f e x e e s s li g h t e n e r g y
.
P la n at
,
187 : 33 5 -
34 7
B u k h o v N G
,
W i
e s e C
,
N e im a n i s S
,
H e b e r U ( 19 9 9 )
.
H e a t
s e n s it v ity o f c hl or oP las t s a n d le va e s : eL ak
a g e o f rP o ot n s
ofr m ht y lak
o id s a n d re v e rs ib le a e it v iat o n o f e y e li e e l e e otr
n
t r
an
s Po rt
.
P h
o t o sy
n th R
e s , 5 9 : 8 1一 9 3
C a o J
,
G o v i n dj
e e ( 19 90 )
.
Ch lo or Ph y l l a fl u o re s e e n c e t r an
s i e n t
a s a n i n d ie a t o r o f a e t iv e a n d i n a c t i v e hP o to s y s t e m 11 in
th y l a k o id m e m b r a n e s
.
B i
o c
h im B iop 勿5 A e at , 10 15 : 180 -
188
C h a Pm a n H D
,
P r a t P F ( 196 1)
.
M e ht o d s o f A
n a ly s i s of r s o i l
,
P la n t s an d W
a te r
. 凡 v e r s id e , C A : U n i v e r s i t y o f C ia i of m i a ,
D i v is io n o f A g ir e u l ut r e
,
30 9
C h e n H X (陈华新 ) , L l w J (李卫军 ) , A n 5 2 (安沙舟 ) , G a o H Y
(高辉远 ) ( 20 0 3 ) . T h e r o l e o f e a l e i u m i n a l l e v i a t i n g
Ph o t o i n h i b i t i o n i n N a C I
一 s t r e s s e d le a v e s o f R u m e x K
一
l
s e e d l in g s
. 了尸 al n r p h夕5 10 1oM l B io l (植物生理与分子生
物学学报 ) , 29 (5 ) : 4 49 一 45 4 ( i n c h i n e s e )
C h y l l a R
,
W h i t m
a r s h J ( 19 89 )
.
I n a e t i v e P h o t o s y s t e m 11
e o m P le x e s i n l e a v e s
.
P al n t P勺 510 1, 90 : 7 65一 7 7 2
D e m m i g
一
A d a m s B
,
A d a m s WW ( 1 99 6 )
.
U s i n g c h l o r o P h y l l
fl u o r e s e e n e e t o a s s e s s th e fr a e t i o n o f a b s o r b e d l i g h t
a l l o e a t e d to t h e r m a l d i s s i P a t i o n o f e x e e s s e x e i t a t i o n
.
P勺 5 10 1 P la n t , 9 8 : 25 3一 26 4
D o w n t o n W J
,
G r a n t W JR
,
oR b i
n s o n SP ( 198 5 )
.
hP o to s y n t h e t i e
an d s t o m a ta l er s P o n s e o f s Pi n ac h l e a v e s ot s al t s etr s s
.
P la n t
P h y
s i o l
,
, 7: 85一 8 8
F e n g L T (冯立 I[] ), Z h a o K F (赵可夫 ) ( 19 9 8 ) . s o m e a d a p t i v e
m e e han i
sm s o f e h lor OP l a s t s ot s al t s tr e s s
.
C h in B u ll B o t
(植物学通报 ) , 15 ( S u pp l ) : 62一 67 ( i n C h i n e s e )
G e n t y B
,
B r i a n t a i s JM
,
B ak e r N R (19 8 9 )
·
T h e r e l a ti o n s h i P
b e t w e e n th e q u a n tu m y i e ld o f P h o t o s y n th e t i c e l e c t r o n
t r a n s P o r t a n d q u e n e h i n g o f e h l o r o Ph y l l fl u o r e s e e n e e
.
B i o c h im B IOP 妙 5 A c at , 9 90 : 87一 9 2
G o ht a m J ( 19 9 5 )
.
B e t a in e s i n h ig h e r P l a n t s
一
b i o s y n ht e s i s a n d
r o le i n s etr s s m e tab o li sm
.
I
n :
W al l s g r o v e R M ( e d )
.
A而 n o
A e i d s a n d T h e ir D e ir v at iv e s i n H i g h e r lP an t s
.
C a m b ir d g e :
C a m b r id g e U n iv e r s i ty rP
e s s , 17 1一 20 3
uG i
s s乙B , S ir v a s tva a A , S tr a s s e r RJ ( 199 5 )
.
T h e Po ly Ph a s ie ir s e
o f t h e e h l o r o P h y l l a fl u o r e s e e n e e ( O
一
K小 I一 P ) i n h e a t
s
etr
s s e d le a
v e s
.
A r e h S e i
,
4 8 : 14 7 一 160
H a s e g a w a PM
,
B re s s an R A (20 X() )
.
P lan t c e llu lar an d m o le e u l ar
re s Po n s e s t o h i gh s al i n i t y A朋 u R e v P al n t P勺 5 10 1 P la n r
M o l B io l
,
5 1 : 4 6 3一 4 9 9
H a v au
x
M (199 6 )
.
Sh o rt
一
te mr er
s Po n s e s o f P S l ot h e a t s t er s s
.
P h
o t o s y n th R e
s , 4 7 : 85一 9 7
K a i s e r WM ( 19 84 )
.
R e s P o n s e o f Ph o t o s y n ht e s i s an d d ark C 0
2-
if x iat o n ot l ght
,
CO : an d te m P
e r at u re i n l e a f s l ie e s u n d e r
o s m o t i e s t r e s s
.
J E
龙P B o t , 3 5 : 1 14 5一 115 5
3 5 0
J o unra l f oP al nt P hy si ol ey ga nd M d l e e ual rB i ot oy g20 04
,
3 0 (3 ): 3 45
一 3 5 0
K a u t s k y H
,
H i
r s e h A ( 1 9 3 1 )
·
N e u e v e r s u c h e Z u
r
k o h l e n s巨u r e a s s im i l a t i o n . Na t u rw
e s s e n s e h乓厅e n , 19 : 96 4 -
9 89
K r a u s e G H
,
W e i s E ( 1 9 9 1 )
.
C h l o r o Ph y l l fl u o r e s c e
n e e a n d
Ph o to s y n ht e s i s : th e b a s i e s
,
A n n u R e
v
P la n t P hy s i
o
l P la n t
材口 I B io l , 4 2 : 3 1 3一 3 49
M a m e d o v M
,
H a y a s h i H
,
M u r a t a N ( 19 9 3 )
.
E f f e e t s
o
f
g ly e i n e b e t a i n e a
n
d u n s a t
u r a t i o n o f m e m b r a n e l i P i d s o n
h e a t s t a b i l i ty o f Ph o t o s y n th e t i e e l e e t r o n t r a n s P o r t a n d
P h o s P h o r y l a t io n r e a e ti o n s i n 匀 n e e h o e夕s t is P C C 6 80 3 .
B io
e
h i m B IOP h y s A e t a
,
114 2 : l 一 5
M oar l
e s F
,
A b a id a A
,
G om
e z 一 A Piar s J
,
A b a d l a J ( 1 99 2 )
.
E fl 七e t s
o f e o m b i n e d N a C I a n d C a C 12 s a li n i t y o n Ph o t o s y n ht e t i c
P a r a m e t e r s o f b ar le y g r o w n i n n u itr e n t s o l u t io n
.
P hy
s i o l
P l
a n t
,
8 6 : 4 19 一4 2 6
N i s h iy a m a Y
,
L o s D A
,
M
u r a t a N ( 1 9 9 9 )
.
P s b U
,
a P r o t
e i n
a s s o e i a t e d w i t h Ph o t o s y
s t e m 11
,
15 r e q u i r e d of
r t h e
ac q u i s i t i o n o f e e l lu la r th e rm
o t o l e r a n e e in sy n
e
ch oc
c c u s
s Pe e ie s P C C 7 00 2
.
P la
n t P hy s i o l
,
12 0 : 30 1
一 30 8
S a k a m o t o A
,
M u
r a t a N (2 0 0 0 )
.
G e n e t i e e n g i n e e r i n g o f
g l y e i n e b e ta in e s y n t h e s i s i n P la n t s : e u r r e n t s t a t u s a n d
im P li e a t i o n s of
r e n h a n e e m e n t o f s t r e s s t o l e r a n e e
.
J E 勺,
B o t
,
5 1
: 8 1一 8 8
S a n ta
r i u s K A ( 1 9 7 5 )
.
T h e P r o t e c t i
v e e f fe e t s o f s u g a r s o n
c h l o r o Pl a s t m e m b r a n e s d u r i n g te m Pe r a t u r e a n d w a t e r
s t r e s s a n d it s r e l a t i o n s h i P t o fr o s t
,
d e s i e e a t io n a n d h e a t
r e s i s t a n e e
.
P al n at
,
1 13 : 10 5一 1 14
S
a n tan
u s KA
,
M u l le r M ( 197 9 ) I n
v e s t ig a t io n s o n h e a t re s is t an c e
o f s P in a e h l e a
v e s
.
P al n at
,
14 6 : 52 9一 5 3 8
S e e m a n n JR
,
D o w n ot n W JS
,
B e叮 J A ( 1 98 6 ) . T e m pe r at u re an d
le a f o sm o t i c P o te n t i a l a s af e t o r s i n th e a e e lim a ti o n o f
Ph o ot s y n ht e s i s to h i g h t em Pe r a t u r e i n de
s e rt P lan
t s
.
P al n t
P柳 5 10 1, 8 0 : 9 2 6一 9 30
s h i n s (石定隧 ) , X i o n g J G (熊军功 ) , C h e n X X (陈学迅 )
( 1 99 6 )
.
A n i n t r o d u e t i o n o n of r a g e e r o P w i th h i g h y i e l d
a n d g o o d q u a li t y R
u
m xe K
一
1
.
J X inj ia n g A g
r
nU i
v
(新疆
农业大学学报 ) , 19 ( 4 ) : 54 一 56 ( i n e h in e s e )
S t r a s s e r R J ( 19 97 )
.
D o n o r s i d e e a P a e i t y o f P h o t o s y s t e m 11
P r o b e d b y e h l o r o P h y l l a f l u o r e s c e n e e t r a n s i e n t s
·
P h
o ro sy
n ht R e s
,
52 : 14 7一 15 5
S t
r a s s e r R J
,
S r i v a s t a v a A
,
G o
v e n
dj
e e ( 19 9 5 )
.
P o l y Ph a s i e
e h l o r o Ph y l l a f l u o r e s e e n e e t r a n s ie n t s i n P l a n t s a n d
e y a n o b a
c te r i a
.
P h o ot e h e m P h o ot b io l
,
6 1 : 3 2一 4 2
hT
o n 1 P s on L K
,
B lay loc k R
,
S trtU
e v an t JM
,
B ru d v ig G W ( 198 9 )
M o l e e u la r b a s i s o f th e h e a t d e n a t u r a t i o n o f P h o to s y s te m
11 B i o e h e m is t尽 , 28 : 6 68 6一 6 69 5
v a n K o o t e n o
,
S n e l J F H ( 19 9 0 )
.
T h e u s e o f e h l o r o P h y l l
fl u o r e s c e n c e n o m e n e l a tu r e i n P la n t s t r e s s P hy s i o l o g y
.
P h
o ot sy n ht R e s
,
25 : 14 7一 1 50
Z h u X G (朱新厂 ) , Z h a n g Qo (张其德 ) ( 1 99 9 ) . A d v a n e e s in th e
r e s e a r c h o n t h e e fe
e t s o f N a C I o n Ph o to s y n th e s i s
.
hC i
n
B “ 11 刀o t(植物学通报) , 16 (4 ) : 3 32一 33 8 ( in C h i n e s e )
N a C I S t r e s s I n C r e 8 S e S t h e H e a t l b l e r a n C e o f P S l l in L e a v e S o f R u m以
K
·
1 S e e d lin g s
C H E N H u a
一
X i n l
,
A N S h a
一
Z h o u Z
,
L I W亡1一 Ju n Z , G A O H u i一uY an l
’
(
’
co l l` g
e
of 乙lfe S c i e n e e s
,
S九a n do n g A g r i e u l t u ar l vn iv e sr s yt , aT i
’
a n 2 7 10 1 8
,
C h i n a : ZD 印 a r tm e n t of G ra s s za n j s e i e n o e s , x i川 i a n g A g r i〔 一u l -
r u ar l 饰 i v e sr iyt , U r u m q i 8 3 0 0 5 2 , C h i n a )
A b s t r a e t : B y m e a s u r i n g e h l o r o P h y l l
fl u o r e s c e n e e
,
th e e f fe e t s o f N a C I t er a tm e n t o n
th e m a x im a l e if e i e n e y a n d h e a t t o l e r a n e e o f
P S 11 w e r e e x a m i n e d i n le a v e s o f R u m e x
s e e d lin g s
.
N a C I 2 0 0 m m o l几 tr e a tm e n t h a d n o
e
fe
c t o n th e m a x im a l e if e ie n e y o f p s 11 (F ig
.
2 )
,
b u t in e r e a s e d ht e h e a t t o l e r a n e e o f P S 11 in
R u m ex l
e a v e s
.
C o l n Paer d w iht
e o n
otr l l
e va e s
,
ht e
h e at s etr
s s
一
i n d u e e d de e er a s e in vF nF/
1
an d th e in
-
c r e a s e i n xF/ jF
r a t i o w e r e l e s s i n N a C I
一
t r e a t e d
l e a v e s (R g
.
3 )
.
I n ad d iit o n
,
ht e h e at s etr
s s
一
in du
e e d
d e e r e a s e i n Ph o t o e h e m i e a l q u e n e h i n g (q
P
)
,
th e
e if e ie n e y o f e x e i t a t io n e n e r g y c ap ut r e b y o P e n
P S 11 r e a e t io n c e n t e r (vF
,扭刀 , ) a n d ht e q u a n t u m
y ie ld o f e le e tor n tr a n s p o rt (中 P S 11 ) w e er le s s
in N a C I
一
etr
a et d le a v e s ( iF g
.
4 )
.
M o er o v e r
,
ht e i n
-
e r e a s e i n th e Q
B 一 n o n 一 r e d u e i n g P S 11 r e a c t i o n
e e n t e r e o n t e n t w a s le s s i n N a C I
一
t r e a t e d le a v e s
th a n i n e o n t r o l l e a v e s (F i g
.
5 )
.
D is c u s s io n w a s
m ad e o n ht e P o s s ib le m e e h a n is m s o f ht e in e er a s e
in th e h e a t t o l e r a n e e o f P S l l i n N a C I
一
t r e a t e d
l e a v e s
.
K e y w o r d s : R u m e x : N a C I s t r e s s : h e a t s t r e s s : e h l o r o Ph y l l
fl
u o er s e e n e e
T h i s w o kr w a s s u P P o r t e d b y t h e g r a n t s o f N a t io n a l N a t u r a l S c ie n e e
F o u n d a t io n o f C h i n a (N o 3 9 8 7 0 6 0 4 ) a n d S t a t e K e y B a s l e R e s e a r e h
a n d D e v e lo Pm e n t P la n o f C h in a ( N o
.
19 9 8 0 10 10 0 )
.
*
C o r r e s P o n d in g a u th o r ( E
一
m a i l : g a o h y @ s d a u 君 d u e n )
.