全 文 ：第 16 卷 第 4 期
Vo l. 16 No. 4
草 地 学 报
ACT A AGREST IA SIN ICA
2008年 7 月
Jul. 2008
干旱和 UV-B对两种牧草生长和抗氧化系统的影响
王生耀1, 2 , 王 堃* 1 , 赵永来2, 巩爱岐2 , 辛有俊2
( 1.中国农业大学动科院草地研究所, 北京 100193; 2.青海省草原总站, 西宁 810008)
摘要: 在干旱胁迫、紫外线辐射胁迫及二者协同胁迫下, 研究垂穗披碱草( Elymus nutans Griseb. )和冷地早熟禾
(P oa cr ymophila Keng. )幼苗的生长和抗氧化系统的变化。结果表明:幼苗在不同逆境下抗氧物质和生长指标差
异不明显, 说明二者具有相同的防御机制;在 UV-B 辐射和干旱胁迫下, 株高、叶片含水量、叶面积、鲜重和干重均
呈下降趋势, POD(过氧化物酶)活性降低, SOD(超氧化物歧化酶)和 CAT (过氧化氢酶)活性升高, Pr o(脯氨酸)和
AsA(抗坏血酸)含量升高 ;但在二者协同胁迫下, 鲜重、干重、叶片含水量比干旱胁迫下均有所提高, 株高和叶面积
比 UV-B 胁迫下也有相应提高, 证明在协同胁迫下, 幼苗具有较强抵抗力; 这可能是在干旱胁迫下脯氨酸( Pr o)和
抗坏血酸( AsA )显著增加增强了植株对 UV-B辐射胁迫的抵抗力,同时在 U V-B 胁迫下植物产生大量的抗氧系统
酶,因而有利于清理对干旱胁迫产生的有毒物质,同时有些活性蛋白等物质的产生将会增加细胞内渗透压, 有利于
保持水分, 增强植物抗旱能力。
关键词: 抗氧化系统; 胁迫; 多年生牧草; 干旱胁迫; 紫外辐射胁迫
中图分类号: Q948. 1 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2008) 04-0392-05
Effects of the Drought and UV-B on the Growth and Ant-i oxidative
System of Two Perennial Grasses
WANG Sheng-yao1, 2 , WANG-Kun1* , ZHAO Yong- lai2 , GONG A-i qi2 , XIN You-jun2
( 1. In st itu te of Grass lan d S cien ce, College of Animal Science and T ech nology, Ch ina Agricu ltural U niver sity, Bei jing 100094, China;
2. Qing hai Provincial Grass lan d Stat ion, Xining, Qinghai Pr ovin ce 810008, Ch ina)
Abstract: The seedling grow th and ant-i ox idative system of tw o perennial g rasses, E lymus nutans Griseb.
and Poa cr ymophila Keng. , w hich play a dominant ro le in most grasslands in Qing- Tibetan Plateau, w er e
studied under drought st ress, U V-B radiation stress, and the combined st ress, respectiv ely . T he results
show that the tw o grasses had same defence mechanism and the sim ilar react ions of tw o materials under all
the st resses w ere detected. T he height , leaf relative w ater content , leaf area, fresh w eight , and dry
w eight decreased under the drought and UV-B radiat ion st ress, r espect ively; at the same t ime, POD activ-i
ty decreased and the act ivit ies of SOD, CAT , PRO and ASA incr eased. Under the combined st ress, the
f resh w eight, dry w eight , and leaf relat ive w ater content w ere higher than those under the drought st ress,
and meanwhile the height and leaf ar ea w ere higher than those under the UV-B radiation str ess. A ccording
to the above g row th indices, the grasses had higher defending capability under the combined str ess, w hich
m ight be elucidated by the upheaval o f Pro and ASA amounts under drought st ress helping to defend U V-
B str ess and the increased amount of ant-i ox idat iv e materials under UV-B str ess helping to get rid o f the
tox ic materials caused by drought st ress, and the same t ime, the concentration of many act iv e pr oteins
could upg rade the inner-osmo tic pressure to keep w ater and further boost up the drought resistance ability.
Key words: Ant-i o xidat ive system; St ress; Perennial g rass; Drought str ess; UV-B radiat ion st ress
平流层臭氧( O3 )浓度的减少导致辐射到地球
表面的紫外线(主要是 280~ 320 nm 的 B 区, 简称
UV-B)增强是人们普遍关注的全球环境问题之一。
周秀骥[ 1]研究证实青藏高原上空出现臭氧低谷,
收稿日期: 2007-11-05; 修回日期: 2008-04- 09
基金项目: 本研究受 973、国家自然基金( 2007CB106805)资助
作者简介: 王生耀( 1970- ) ,男,高级畜牧师,博士, 主要从事青藏高原草地生态建设工作, E-mail : w angshyao8@ 163. com ; * 通讯作者
Auth or for correspon dence, E-m ail : w angkun@ cau. edu. cn
第 4期 王生耀等: 干旱和 UV- B对两种牧草生长和抗氧化系统的影响
对太阳短波辐射的吸收减小, 从而会导致较多的辐
射易到达地表,致使比周围 UV-B 增加 10%, 紫外
线( UV-B)强度成为全球第二[ 2-4]。紫外线增加集中
在 6- 9月间,正是植物光合作用期, 不同于南、北极
春季期, UV-B辐射会对高原生态带来很大影响[ 1]。
同时,随着全球气候变暖和降水量的不均衡,带来大
片草地沙化, 盐碱化[ 5] 。青藏高原在以上生态因素
影响下,草地类型发生了很大变动,呈现高寒草甸向
高寒草原, 高寒草原向高寒荒漠发展总的趋向[ 6]。
因此,对生态系统初级生产者 牧草,如何应对强
辐射和干旱协同胁迫下,在生理生态发生何种适应
性变化的研究显得至关重要。
近年来, 已有大量 UV-B辐射研究在室内或大
田进行, 但多数辐射增强对植物影响研究主要还
是针对单因子水平, 考虑生态系统中其他因子的
影响;实验材料也集中在农作物 [ 6~ 10] 和苔藓类上,
实验内容多集中在农作物生长发育状况、光和作
用、呼吸作用、蒸腾作用及相关的生理生化研究方
面 [ 11] , 有关作物抗性方面的生理生化机制研究较
少 [ 13~ 14] 。
本文通过对高寒草原最常见优势牧草种垂穗披
碱草和冷地早熟禾进行干旱胁迫、UV-B 辐射胁迫
和协同胁迫处理, 分析植物幼苗抗氧化酶系统的变
化,探讨植物适应性的机理。其中包括过氧化氢酶
( CAT )、过氧化物酶( POD)、超氧化岐化酶 ( SOD)
和非酶系统抗氧化物质抗坏血酸 ( AsA )和脯氨酸
( P ro)。它们具有清除细胞内活性氧自由基、保护膜
系统、使细胞不受伤害等的作用和功能,与植物抗逆
性能力大小有密切关系 [ 15~ 16]。
1 材料和方法
1. 1 试验区自然概况
试验地设在青海省同德牧草良种繁殖场,位于
青藏高原东北部(北纬 3516, 东经 10050) , 海拔
3400 m,地势平坦,属于高寒干旱气候区, 年均气温
- 0. 3 , 0 年积温 1200. 4 , 年均降水量 400
mm左右, 年光照3000 h。
1. 2 试验材料和培养
采用 2006 年生产的垂穗披碱草和冷地早熟
禾种子在12/ 12 光周期, 25/ 15 昼夜温度, 辐射量
160~ 180 mol m- 2 s- 1条件下, 霍格兰氏营养液中
进行培养。
出苗后移栽到塑料钵(营养土 蛭土= 4 1; 上
口直径 下口直径 高= 20 cm 10 cm 20 cm )
中,每盆 30棵, 放置于大田, 昼夜温差 5 ~ 20 ,
使其恢复生长 3周。待恢复生长后,试验分 3组, 分
别处理两周。
1. 3 试验设计
试验从 2007年 5月 10日至 7月初。
1. 3. 1 处理 1 抗旱组 ( + D) : 用 NaCl 在 180
mmo l/ L 的盐水浇灌,为避免盐水冲击效应,每天递
增 1/ 4浓度, 直到预定处理浓度。为减少 NaCl 浓
度的变化幅度, 浇灌量为土壤持水量。
1. 3. 2 处理 2 紫外线组( + UV-B) : 模拟高原紫
外线增加幅度( 15% ) ,使用 40 WUV-B 灯管(秦牌,
波长峰值 310 nm,宝鸡光源研究所产品) , 灯管悬挂
植株上方, 发射的 UV-B经 0. 13 mm 醋酸纤维膜过
滤 UV-C辐射, 每天在自然光照下增加 UV-B 8 h
( 8 00~ 1600) ,辐射强度设定为 0. 35 W/ m2 , 强
度模拟自然强度上增强 10% , 并经过紫外辐射仪
(北京师范大学制造)定量。实验处理重复 3次。
1. 3. 3 处理 3 紫外线+ 抗旱组( + D+ U V-B)。
1. 4 指标测定方法
1. 4. 1 测定指标, 在 2周后称取 30株地上鲜重,在
105 下烘至恒重,称绝对干重;叶片相对含水量每次
取5片, 从叶基部剪下,称鲜重后迅速将剪口处插入
清水中 5 h, 经 105 , 30 min杀青后, 在 75 下烘
到恒重, 称重,并计算叶片相对含水量: 叶片相对含
水量( %) = (鲜重- 干重) / (饱和状态重- 干重)
100% ;叶面积= 0. 83 叶长 叶宽。
1. 4. 2 生化分析样品在鲜草时取得。脯氨酸( P ro)
利用脯氨酸与茚三酮反应生成稳定的红色缩合物,
用日产 UV-1601 型紫外-可见分光分光度计 ( 515
nm )测定。AsA 含量按照李合生等方法测定 [ 12] ,
1%草酸提取,进行 1% 2, 6-二氯酚靛玢反应, 二甲
苯萃取比色测定。SOD活力测定按照 Giannopolit s
等的方法进行[ 11] , 以抑制 NBT 光化还原 50%作为
一个酶单位。POD 活性含量按照张石诚等方法测
定[ 13]并按照赵世杰的方法计算[ 12] 。CAT 活性按照
Chance等方法测定,以吸收值降低 0. 001为一个活
力单位。
1. 5 数据处理
所测数据用 SPSS 11. 5统计软件进行分析处理。
393
草 地 学 报 第 16卷
2 结果与分析
2. 1 供试牧草生长和含水量的变化
两种牧草经过 3种处理后, 其幼苗变化趋势相
同,而且在受到双重胁迫下,指标的变化与单独胁迫
的效果明显不同。
2. 1. 1 干旱组 冷地早熟禾和垂穗披碱草幼苗的
鲜重、干重和相对含水量比对照组呈现显著下降
( P< 0. 01) , 下降幅度分别在 20% ~ 21%、23% ~
25%、26%~ 30%。两种牧草具有明显相似性变化,
但叶面积和株高没有显著变化。
2. 1. 2 UV-B 组 两种牧草幼苗的高度、鲜重和
干重呈现显著下降 ( P < 0. 01) , 下降幅度分别在
16% ~ 23%、33% ~ 36%和 40% ~ 44%; 叶面积下
降并且差异显著( P< 0. 05)。但叶片含水量没有显
著差异。
2. 1. 3 干旱+ UV-B 组 两种牧草幼苗高度、鲜
重、干重、叶面积和叶相对含水量与对照组比较, 变
化幅度分别为 18% ~ 27%、4. 4% ~ 7. 8%、14% ~
16%、1. 4% ~ 8. 3%和 12. 2% ~ 14. 1%, 除了株高
差异显著( P< 0. 01)外, 其他各项比处理 1 2的单
项变化小,其中植株的鲜、干重、叶面积和叶相对含
水量差异显著( P< 0. 05) (表 1)。
表 1 两种牧草生长指标和含水量的变化
Table1 Effect of drought ( D) and UV ir radiation applied alone
or in combination on gr ow th par ameter and relative wat er content of tw o g rass seedling s
项目 Items 草种名 Specis 处理组 Tr eatm ent
CK + D + UV-B + D+ UV- B
植株高度( cm) 冷地早熟禾 P . c ry mop hi la 10. 51 3. 22 10. 43 3. 18 7. 81 2. 11** 8. 62 2. 43**
Plant height 垂穗披碱草 E . nu tans 11. 01 2. 15 10. 92 2. 11 8. 00 1. 89** 8. 42 2. 11**
鲜重(m g) 冷地早熟禾 P . c ry mop hi la 80. 81 4. 23 64. 32 3. 98** 52. 11 4. 21** 75. 28 5. 24*
Fresh w eight 垂穗披碱草 E . nu tans 84. 22 4. 45 66. 61 3. 76** 56. 01 3. 63** 80. 85 4. 13*
干重(m g) 冷地早熟禾 P . c ry mop hi la 12. 80 1. 12 9. 60 1. 44** 7. 60 1. 07** 10. 80 2. 11*
Dry w eight 垂穗披碱草 E . nu tans 14. 10 1. 07 10. 80 1. 51** 8. 00 1. 08** 12. 00 1. 10*
叶面积( cm2) 冷地早熟禾 P . c ry mop hi la 4. 88 0. 10 4. 81 0. 03 4. 00 0. 11* 4. 41 0. 09
Leaf area 垂穗披碱草 E . nu tans 6. 14 0. 05 6. 01 0. 10 5. 25 0. 04* 5. 53 0. 06
叶相对含水量( % ) 冷地早熟禾 P . c ry mop hi la 95. 90 4. 21 67. 32 2. 88** 95. 39 5. 32 82. 98 3. 55*
RWC 垂穗披碱草 E . nu tans 96. 01 4. 42 70. 21 6. 23** 95. 95 8. 51 83. 17 7. 21*
注: * , ** 分别表示差异显著( P < 0. 05)或极显著( P < 0. 01) ;下表同
Note: * or ** in dicates signif icant dif f erence at th e 0. 05 level or ext reme-sign ificant dif feren ce at the 0. 01 level, respectively; same as
the follow ing table
2. 2 供试牧草抗氧化活性酶和非酶系统抗氧化物
的变化
2. 2. 1 干旱组 供试牧草的过氧化氢酶( CAT )、
超氧化岐化酶( SOD)活性都上升,幅度分别在 30%~
34%、19% ~ 21% ; 过氧化物酶 ( POD)活性下降为
35%~ 47% ,与对照组的差异显著( P< 0. 01) ,但对
应值相对变化差异不显著;非活性酶中的抗坏血酸
含量没有显著变化,增加量分别为 2. 3% , 5. 2%。
2. 2. 2 UV-B辐射组 两种牧草的 CAT 和 SOD
活性比与对照组间差异均极显著( P< 0. 01) , 其中
CAT 含量高出 2 ~ 3 倍, SOD 高出 25% ~ 34%、
51%~ 60% ,但 POD含量与对照组间差异不显著。
幼苗 3种激素含量的变化趋势相同, 相对变化值没
有明显差异; 但 UV-B 组抗坏血酸含量增加而且差
异显著( P< 0. 01) ,分别增加量为 2. 1倍, 2. 4倍。
2. 2. 3 干旱+ UV-B 组 两种牧草 3种激素的活
性比 UV-B的对应值小但差异不显著, 介于 UV-B
与干旱组之间。在这 3 种处理中,干旱与 UV-B 组
对 3种激素活性有不同的影响, 其中 UV-B 辐射使
得 CA T、SOD活性显著提高, POD活性下降但不显
著。两种牧草抗坏血酸含量与对照组差异极显著
( P< 0. 01) ,与 UV-B 组抗坏血酸值差异不显著, 具
有相同的结果(表 2)。
两种牧草的脯氨酸量在处理 1和 3中比对照组
显著升高( P< 0. 01) , 增加 10 倍多, 但处理 2 有显
著增加,增加幅度约 24%(表 2)。
3 讨论与结论
3. 1 自从 MoCor d等 [ 19]提出生物自由基伤害学说
以来, SOD、POD、CA T 作为防御活性氧自由基对细
胞膜系统伤害的抗氧化酶和具有相同功能的 AsA
394
第 4期 王生耀等: 干旱和 UV- B对两种牧草生长和抗氧化系统的影响
非酶类抗氧化物, 在抗旱中的作用愈来愈受到重视。
同时, 在 UV-B 辐射胁迫的机理研究中也成为重
点[ 14] 。辐射导致不饱和脂肪酸的过氧化反应链式
反应,诱导毒性氧自由基如 O-2 、H 2O 2 等的产生,降
低 SOD、过氧化氢酶、AsA 和抗坏血酸含量, 使防御
系统失去平衡而导致膜脂质过氧化, 其产物 MDA
的积累将增加,进而损害膜脂质中的不饱和脂肪酸。
赵平( 2004) [ 15] 研究表明, CAT、SOD、A sA 对脂质
过氧化引起的 DNA 损伤有一定程度的保护作用。
M. Sai-l M aik( 1997) [ 7] 研究表明, CA T 能部分抑制
( 33% ) DNA 链的断裂。脯氨酸( Pro )是一种渗透
调节物质,它能增加植物的耐旱能力,延缓缺水胁迫
的加剧,人们也常用脯氨酸含量的变化研究植物耐
旱性。同时 Pro 维持 UV-B辐射下细胞膜及酶的构
象,增加细胞的稳定性。Peter Boelen等 [ 6]发现 Pro
能有效清除 OH-1。本研究发现, 在 UV-B辐射胁迫
下, Pro 含量明显增加。在协同胁迫下, P ro 的增加
使得牧草幼苗增强对辐射和干旱胁迫的抵抗力。
表 2 两种牧草抗氧化系统物质变化
Table 2 The var iation of the main ant-i ox idative mater ials o f two per ennial g rasses
项目 Items 草种名 Specis 处理组 T reatment
CK + D + U V-B + D+ U V-B
超氧化岐化酶 SOD 冷地早熟禾 P . cr ymop hila 30. 51 2. 10 36. 40 1. 92** 48. 83 2. 03** 40. 61 4. 01**
( unit mg- 1 . pr) 垂穗披碱草 E. nutans 28. 01 3. 12 33. 9 2. 18** 42. 5 3. 62** 38. 0 3. 21**
过氧化氢酶 CAT 冷地早熟禾 P. ol i chachy ra 0. 30 0. 02 0. 40 0. 03** 0. 95 0. 10** 0. 92 0. 02**
( unit mg- 1 . pr) 垂穗披碱草 E. nutans 0. 33 0. 01 0. 44 0. 01** 1. 10 0. 03** 1. 00 0. 01**
过氧化物酶 POD 冷地早熟禾 P . cr ymop hila 22. 8 3. 45 14. 6 1. 28** 19. 6 4. 21** 20. 0 2. 22*
( unit mg- 1 . pr) 垂穗披碱草 E. nutans 24. 1 2. 12 12. 8 3. 10** 18. 0 2. 87** 19. 2 2. 11*
抗坏血酸 AsA 冷地早熟禾 P . cr ymop hila 1. 28 0. 02 1. 31 0. 03 2. 70 0. 06** 2. 81 0. 01**
( m g g- 1 FW) 垂穗披碱草 E. nutans 1. 14 0. 02 1. 21 0. 01 2. 75 0. 07** 2. 63 0. 02**
脯氨酸 Pro 冷地早熟禾 P . cr ymop hila 75. 90 3. 76 171. 32 7. 62** 95. 39 7. 66* 210. 9 7. 98**
( ug g- 1 FW) 垂穗披碱草 E. nutans 74. 01 3. 78 200. 21 8. 97** 89. 95 7. 77* 200. 1 9. 09**
3. 2 SOD活性的高低是植物抗逆性的重要标志之
一,它可以将超氧阴离子自由基歧化成 H2O2 ,在保
护系统中处于核心地位, CAT、POD 可以将 SOD产
生的 H 2O 2转化为 H 2O,与 SOD 协同反应, 使活性
氧维持在较低水平 [ 8]。从干旱、UV-B 辐射胁迫下,
两种胁迫均显著抑制, 两种牧草幼苗的生长, 但
UV-B辐射的抑制作用明显高于干旱。在 UV-B辐
射下 SOD、CAT、POD 3种保护酶活性明显低于干
旱胁迫,说明牧草在抗氧化系统中更具有较强的耐
旱性。在交叉胁迫下, 株高、叶片含水量、叶面积、
鲜重和干重等数值趋于单个胁迫对应值之间,减轻
了抑制作用, 同时幼苗中 SOD、CA T 活性增加,
AsA 和脯氨酸含量上升。说明协同胁迫下具有互
补性,提高牧草幼苗对逆境的抵抗力。
3. 3 研究表明,在不同逆境下牧草幼苗既有相似表
现,又有明显不同的反应。UV-B 辐射和干旱胁迫
下,株高、叶片含水量、叶面积、鲜重和干重均下降,
POD 活性降低, SOD、CAT 活性升高, 脯氨酸和
AsA含量升高, 表现出相似规律性。但在协同胁迫
下,鲜重、干重、叶含水量比干旱胁迫下均有所提高,
株高和叶面积比 UV-B胁迫下也有相应提高,说明
在协同胁迫下,牧草幼苗更具有抵抗力,生长性能更
加稳定。
3. 4 根据植物形态和生理指标变化, 在协同胁迫
下,植株比干旱和 UV-B辐射胁迫单独处理时,抗逆
境能力更强。本试验也证明 UV-B辐射对植物除有
伤害作用外,也能积极调动其防御功能,增强抗旱能
力。这与 UV-B辐射影响下,植物体在代谢中积累
了可溶性蛋白和脯氨酸等物质,提高细胞渗透压, 加
强保水能力有关。
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(责任编辑 梁艳萍)
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(责任编辑 孟昭仪)
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