全 文 ：第２０卷　第２期
　Ｖｏｌ．２０　 Ｎｏ．２
草　地　学　报
ＡＣＴＡ　ＡＧＲＥＳＴＩＡ　ＳＩＮＩＣＡ
　　　２０１２年　 ３月
　 Ｍａｒ．　　２０１２
扁蓿豆叶片解剖结构特征与生态因子相关性分析
李鸿雁１，李志勇１＊，赵成贵２，蔡丽艳１，张静萍３，周国栋１
（１．中国农业科学院草原研究所 农业部沙尔沁牧草资源重点野外科学观测试验站，内蒙古 呼和浩特　０１００１０；
２．内蒙古乌兰察布市凉城县畜牧局，内蒙古 凉城　０１３７００；３．内蒙古大学，内蒙古 呼和浩特　０１００２１）
摘要：为了探讨扁蓿豆（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ）叶片组织结构与生境的关系，以来自我国７个省市（自治区）的扁蓿豆
种质资源共５９个居群的成熟叶片为试验材料，采用石蜡制片法，用光学显微技术测定叶片上表皮厚度、叶片下表
皮厚度、叶片厚度、维管束直径、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅海比、叶片栅栏组织结构紧密度和叶片海绵组织
结构疏松度。方差分析表明：不同地区扁蓿豆解剖结构的９个特征表现出很大程度的差异性，变异系数变化范围
为７．４７％～２４．４９％；相关分析表明：各指标之间大多都存在一定的相关关系；主成分分析表明：栅栏组织厚度、海
绵组织厚度、维管束直径及叶片厚度基本可以代表大部分叶片解剖结构特征的变异信息。聚类分析把５９个居群
分为６大类，表现出居群之间的亲缘关系与地理分布有一定的关联；生态因子分析表明：年降水量与栅栏组织厚
度、海绵组织厚度及叶片厚度成显著正相关（Ｐ＜０．０５），推测栅栏组织厚度、海绵组织厚度和叶片厚度的大小与扁
蓿豆种质资源的抗旱特性有关。
关键词：扁蓿豆；叶片解剖特征；环境因子；相关分析
中图分类号：Ｓ５４１．９；Ｑ９４４．５６；Ｑ９４８．１１　　　　文献标识码：Ａ　　　　文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０２－０２３６－０８
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｌｅａｆ　Ａｎａｔｏｍｉｃ　Ｔｒａｉｔｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ
Ｆａｃｔｏｒｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ
ＬＩ　Ｈｏｎｇ－ｙａｎ１，ＬＩ　Ｚｈｉ－ｙｏｎｇ１＊，ＺＨＡＯ　Ｃｈｅｎｇ－ｇｕｉ　２，ＣＡＩ　Ｌｉ－ｙａｎ１，ＺＨＡＮＧ　Ｊｉｎｇ－ｐｉｎｇ３，ＺＨＯＵ　Ｇｕｏ－ｄｏｎｇ１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｇｒａｓｓｌａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　ｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｈｏｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　０１００１０，Ｃｈｉｎａ；２．Ａｎｉｍａｌ　Ｈｕｓｂａｎｄｒｙ　Ｂｕｒｅａｎ　Ｌｉａｎｇｃｈｅｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ，
Ｌｉａｎｇｃｈｅｎｇ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　０１３７００，Ｃｈｉｎａ；３．Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｈｏｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　０１００２１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｍａｔｕｒｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　５９　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｆｒｏｍ　ｓｅｖｅｎ　ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ
ｕｓｉｎｇ　ｐａｒａｆｆｉｎ　ｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｃｕｔｉｃｌｅ，ｌｏｗ　ｃｕｔｉｃｌｅ，ｌｅａｖｅｓ，ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓ－
ｓｕｅ，ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ，ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ／ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓｓｕｅ　ｒａｔｉｏ，ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｔｅｎｓｅ　ｒａｔｉｏ
ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｌｏｏｓｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ　ｂｙ　ｏｐｔｉｃａｌ　ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ．Ａｎｏｖａ　ａｎａｌｙｓｉｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｎｉｎｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ（７．４７％～２４．４９％）．Ｃｏｒ－
ｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｈａｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ．Ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓ－
ｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ　ｄｉａｍｅｔｅｒ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｒｅｐｒｅｓｅｎｔｅｄ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｖａｒｉａｂｌｅ　ｄａｔａ．Ｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇ
ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　５９ｍａｔｅｒｉａｌｓ　ｗｅｒｅ　ｇｒｏｕｐｅｄ　ｉｎｔｏ　ｓｉｘ　ｇｒｏｕｐｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ａｍｏｎｇ　ｐｏｐｕｌａ－
ｔｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ａｎｎｕａｌ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｓｐｏｎｇｅ
ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｈａｄ　ｐｏｓｉｔｉｖｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０５）．Ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｓｐｏｎｇｅ
ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｗｅｒｅ　ａ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａａｎｄ　ｒｅｌａｔｅｄ
ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ－ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ；Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃ　ｔｒａｉｔｓ；Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｆａｃｔｏｒｓ；Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ
　　扁蓿豆（Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ）分布于我国甘
肃、青海、新疆、内蒙古、山西、河北、辽宁、吉林及黑
龙江等省，多在丘陵坡地、高山草地、平原、沟边及路
旁生长［１，２］，其营养价值高，适口性好，抗寒性强，抗
干旱、耐盐碱、耐瘠薄，在黑钙土、栗钙土和中度盐碱
土上均能良好生长，是非常适合于北方地区开发的
收稿日期：２０１１－１０－１４；修回日期：２０１２－０１－１２
基金项目：农业部农作物种质资源保护与利用项目（ＮＢ２０１１－２１３０１３５－３３）；农业部牧草种质资源保护项目（２０１１－１０）；中央级公益性科研院
所基本科研业务费专项“牧草种质资源收集、评价及创新研究”资助
作者简介：李鸿雁（１９６４－），女，辽宁锦州人，副研究员，博士，研究方向为牧草种质资源的保护与利用，Ｅ－ｍａｉｌ：ｈｏｎｇｙｌｉ１９６４＠１２６．ｃｏｍ；
＊通信作者 Ａｕｔｈｏｒ　ｆｏｒ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈｉｙｏｎｇｌｉ１２１６＠１２６．ｃｏｍ
第２期 李鸿雁等：扁蓿豆叶片解剖结构特征与生态因子相关性分析
豆科牧草之一。其根茎粗壮；茎斜生，近平卧或直
立，多分枝；叶为羽状三出复叶，花序为总状花序，伞
形，蝶形花冠，花冠黄褐色，中央深红色至紫色条纹；
荚果长圆形或卵状长圆形［１］。
植物在长期的进化过程中，受外界温度、水分、
光照等环境因素的影响，形成了一系列特定的外部
形态特征。叶片组织结构在植物与生境的关系和植
物分类学研究中具有重要意义。叶片作为植物体最
重要的营养器官，暴露在环境中的面积最大，受环境
因子的影响也最为显著，它是植物进行同化作用的
主要器官。叶片的形态结构特征是植物适应环境的
具体表现［３］。叶片结构在不同种类的植物之间具有
明显的差异［４］，由于环境条件的不同，同种植物叶片
的解剖结构表现出明显的差异［５，６］。近年来，利用
牧草营养器官解剖特征评价单一牧草种质的抗旱性
强弱及与生态因子相关的研究较多［７～１１］。本研究
利用石蜡切片法对５９个扁蓿豆居群的叶片解剖结
构进行了观察和研究，以期为扁蓿豆的资源利用等
提供可靠的形态解剖学依据。
１　材料与方法
１．１　试验材料
试验材料由中国农业科学院草原研究所国家牧
草种质中期库和内蒙古农业大学提供。于２００８年
在温室育苗并种植在农业部沙尔沁牧草资源重点野
外科学观测试验站。该试验站位于Ｅ１１１°４５′，Ｎ４０°
３６′，属于半干旱大陆性气候，海拔１０６５ｍ，土壤类
型为砂壤土，小区面积３．５ｍ２。各居群的生境概况
如表１所示。
表１　供试扁蓿豆种质材料
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ
编号
Ｎｏ．
采集地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
年均温度
ＡＭＴ／℃
年降水量
ＡＭＰ／ｍｍ
１ 内蒙古锡林郭勒盟锡林浩特市Ｘｉｌｉｎｈｏｔ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １１４９　 １１５°４８′３０″ ４３°５５′５５″ ４．０　 ３６０
２ 内蒙古锡林郭勒盟西乌珠穆沁旗 Ｗｅｓｔ　Ｕｊｉｍｑｉｎ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １０１８　 １１７°３２′２５″ ４４°３８′２１″ ９．０　 ３５０
３ 内蒙古锡林郭勒盟锡林浩特市Ｘｉｌｉｎｈｏｔ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １１４９　 １１５°４８′３０″ ４３°５５′５５″ ４．０　 ３６０
４ 内蒙古锡林郭勒盟阿巴嘎旗 Ａｂａｇａｑｉ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １０８３　 １１４°３３′３９″ ４３°５６′１０″ ０．７　 ２４５
５ 内蒙古锡林郭勒盟白音锡勒Ｂａｉｙｉｎｘｉｌｅ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ９８９　 １１５°１３′００″ ４３°０２′００″ －０．２　 ３４５
６ 内蒙古锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗Ｄｏｎｇｗｕｚｈｕｍｕｑｉｎｑｉ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ８９４　 １１８°５１′３３″ ４５°４３′３４″ １．６　 ３００
７ 内蒙古锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗Ｄｏｎｇｗｕｚｈｕｍｕｑｉｎｑｉ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １２５３　 １１９°５４′５０″ ４６°３８′１６″ １．６　 ３００
８ 内蒙古锡林郭勒盟正蓝旗Ｚｈｅｎｇｌａｎｑｉ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １３５３　 １１５°３３′４５″ ４２°１１′０６″ １．５　 ３６５
９ 内蒙古锡林郭勒盟正蓝旗Ｚｈｅｎｇｌａｎｑｉ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １３６４　 １１５°４９′２９″ ４２°２８′５５″ １．５　 ３６５
１０ 内蒙古锡林郭勒盟正镶白旗Ｚｈｅｎｇｘｉａｎｇｂａｉｑｉ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １１９８　 １１４°４８′１４″ ４２°３４′３６″ ２．７　 ３６３
１１ 内蒙古锡林郭勒盟白音哈太Ｂａｎｙｉｎｇｈａｔａｉ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １１４９　 １１５°４８′３０″ ４３°５５′５５″ １．７　 ３００
１２ 内蒙古锡林郭勒盟锡林浩特市Ｘｉｌｉｎｈｏｔ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １０９８　 １１６°２９′５６″ ４４°０９′５６″ ４．０　 ３６０
１３ 内蒙古锡林郭勒盟多伦县Ｄｕｏｌｕｎ　Ｃｏｕｎｔｙ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １１９７　 １１５°１５′３１″ ４２°２２′３９″ １．６　 ３８５
１４ 内蒙古锡林郭勒盟多伦县Ｄｕｏｌｕｎ　Ｃｏｕｎｔｙ，ＸｉｌｉｎＧｏｌ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ７０８　 １１９°０１′２６″ ４３°４０′０３″ １．６　 ３８５
１５ 内蒙古赤峰市巴林右旗Ｂａｌｉｎｙｏｕｑｉ，Ｃｈｉｆｅｎｇ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ７０８　 １１９°０１′２６″ ４３°４０′０３″ ４．９　 ３５９
１６ 内蒙古赤峰市林西县 Ｌｉｎｘｉ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｃｈｉｆｅｎｇ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ６１８　 １１８°０２′０３″ ４３°１４′１５″ ４．２　 ３７９
１７ 内蒙古赤峰市阿鲁克尔沁旗 Ａｌｕｋｅｅｒｑｉｎｑｉ，Ｃｈｉｆｅｎｇ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ３６４　 １２０°２２′２６″ ４４°１３′１５″ ６．０　 ４００
１８ 内蒙古通辽市科左后旗Ｋｅｚｕｏｈｏｕｑｉ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ６５０　 １１９°１４′００″ ４２°１５′００″ ６．２　 ４３９
１９ 内蒙古通辽市奈曼旗Ｎａｉｍａｎｑｉ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １２００　 １２３°４３′００″ ４５°４１′００″ ６．４　 ３６０
２０ 内蒙古通辽市科左中旗Ｋｅｚｕｏｚｈｏｎｇｑｉ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １４６　 １２３°１８＇００″ ４４°０８＇００″ ５．２　 ４３５
２１ 内蒙古通辽市科尔沁左翼后旗Ｋｅｅｒｑｉｎｚｕｏｙｉｈｏｕｑｉ，Ｔｏｎｇｌｉａｏ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ２４９　 １２１°３０′００″ ４２°４０′００″ ６．２　 ４３９
２２ 内蒙古兴安盟伊尔施县Ｙｉｅｒｓｈｉ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｉｎｇｇａｎ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ８８８　 １１９°５３′５９″ ４７°１８′２９″ －３．１　 ４６０
２３ 内蒙古兴安盟阿尔山市Ａｅｒｓａｎ　Ｃｉｔｙ，Ｈｉｎｇｇａｎ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ９２６　 １２０°１５′５０″ ４６°５５′５１″ －３．２　 ４６０
２４ 内蒙古兴安盟阿尔山市Ａｅｒｓａｎ　Ｃｉｔｙ，Ｈｉｎｇｇａｎ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １０４１　 １１９°５７′１４″ ４７°０９′２２″ －３．２　 ４６０
２５ 内蒙古兴安盟科右中旗Ｋｅｚｕｏｚｈｏｎｇｑｉ，Ｈｉｎｇｇａｎ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ２７５　 １２１°３３′２９″ ４５°０８′２０″ ５．６　 ３８８
２６ 内蒙古呼伦贝尔市鄂温克旗Ｅｗｅｎｋｅ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｕｌｕｎｂｅｉｅｒ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ７０３　 １１８°５９′５２″ ４８°５４′５８″ ２．２　 ３５０
２７ 内蒙古呼伦贝尔市扎兰屯市Ｚａｌａｎｔｏｎｇ　Ｃｉｔｙ，Ｈｕｌｕｎｂｅｉｅｒ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ７６７　 １２１°１５′４３″ ４８°５０′０５″ ２．４　 ４８０
２８ 内蒙古呼伦贝尔市鄂温克旗Ｅｗｅｎｋｅ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｕｌｕｎｂｅｉｅｒ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ７０３　 １１８°５９′５２″ ４８°５４′５８″ ２．２　 ３５０
２９ 内蒙古呼伦贝尔市新巴尔虎左旗 Ｘｉｎｂａｅｒｈｕｑｉ，Ｈｕｌｕｎｂｅｉｅｒ　Ｌｅａｇｕｅ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ８７６　 １１９°３７′１１″ ４７°２４′２６″ －０．５　 ２７２
３０ 内蒙古乌兰察布市四子王旗Ｓｉｚｈｉｗａｎｇｑｉ，Ｗｕｌａｎｃｈａｂｕ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １４００　 １１０°２０′００″ ４１°１０′００″ ６．０　 ３５０
３１ 内蒙古乌兰察布市四子王旗Ｓｉｚｈｉｗａｎｇｑｉ，Ｗｕｌａｎｃｈａｂｕ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １４００　 １１０°２０′００″ ４１°１０′００″ ６．０　 ３５０
３２ 内蒙古乌兰察布市 Ｗｕｌａｎｃｈａｂｕ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １６００　 １１４°４９′００″ ４３°２８′００″ ５．７　 ９８０
３３ 内蒙古乌兰察布市察右中旗Ｃａｙｏｕｚｈｏｎｇｑｉ，Ｗｕｌａｎｃｈａｂｕ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １７９６　 １１２°３４′５３″ ４１°１５′３７″ １．３　 ３００
７３２
草　地　学　报 第２０卷
续表１
编号
Ｎｏ．
采集地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
年均温度
ＡＭＴ／℃
年降水量
ＡＭＰ／ｍｍ
３４ 内蒙古乌兰察布市化德县 Ｈｕａｄｅ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｗｕｌａｎｃｈａｂｕ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １３５６　 １１３°２５′３１″ ４１°３０′５４″ １．９　 ３３４
３５ 内蒙古乌兰察布市商都县Ｓｈａｎｇｄｕ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｗｕｌａｎｃｈａｂｕ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １３６９　 １１３°２５′２５″ ４１°３０′４８″ ３．１　 ３５１
３６ 内蒙古包头市土右旗Ｔｕｙｏｕ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｂａｏｔｏｕ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ９９９　 １１０°３２＇００″ ４０°３３＇００″ ６．９　 ３５９
３７ 内蒙古包头市土右旗Ｔｕｙｏｕ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｂａｏｔｏｕ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ９９９　 １１０°３２＇００″ ４０°３３＇００″ ６．９　 ３５９
３８ 内蒙古包头市达茂旗Ｄａｍａｏｑｉ，Ｂａｏｔｏｕ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １０５０　 １１０°３６′３２″ ４２°０５′４０″ ３．６　 ２５０
３９ 内蒙古包头市达茂旗Ｄａｍａｏｑｉ，Ｂａｏｔｏｕ　Ｃｉｔｙ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １０５０　 １１０°３６′３２″ ４２°０５′４０″ ３．６　 ２５０
４０ 内蒙古呼和浩特市和林县 Ｈｅｌｉｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｕｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １１９４　 １１２°４４′４９″ ３８°４４′１５″ ５．４　 ４２１
４１ 内蒙古呼和浩特市 Ｈｕｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １０５０　 １１０°４６′００″ ４０°５１′００″ ２．５　 ４００
４２ 内蒙古呼和浩特市清水河县 Ｑｉｎｇｓｈｕｉｈｅ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｕｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １３７４　 １１２°１０′００″ ４１°０８′００″ ７．１　 ４００
４３ 内蒙古呼和浩特市清水河县 Ｑｉｎｇｓｈｕｉｈｅ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｕｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １３７４　 １１０°４６′００″ ４０°５１′００″ ７．１　 ４００
４４ 内蒙古呼和浩特市武川县 Ｗｕｃｈｕａｎ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｕｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 ２２４６　 １１１°２８′５５″ ４１°０２′４３″ ２．５　 ３００
４５ 内蒙古呼和浩特市武川县 Ｗｕｃｈｕａｎ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｕｈｈｏｔ，Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　 １７３７　 １１１°２８′５５″ ４１°０２′４３″ ２．５　 ３００
４６ 北京市郊区Ｓｕｂｕｒｂａｎ　Ｄｉｓｔｒｉｃｔ，Ｂｅｉｊｉｎｇ ４４　 １１６°２３′２９″ ３９°５４′２０″ １１．３　 ７５０
４７ 山西省太原市Ｔａｉｙｕａｎ　Ｃｉｔｙ，Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 ８００　 １１２°３４′００″ ５７°５２′００″ ７．０　 ４２５
４８ 山西省沁水县Ｑｉｎｓｈｕｉ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 １４２０　 １１１°５５′００″ ３５°２４′００″ １２．５　 ７５０
４９ 山西省右玉县Ｙｏｕｙｕ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 １２９２　 １１２°４４′４９″ ３８°４４′１５″ ８．６　 ４４２
５０ 山西省平鲁县Ｐｉｎｇｌｕ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 １２９９　 １１２°４４′４９″ ３８°４４′１５″ ４．５　 ４００
５１ 山西省大同县Ｄａｔｏｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｓｈａｎｘｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 ９４８　 １１４°４２′５６″ ４０°１９′２６″ ５．８　 ３９２
５２ 河北省围场县 Ｗｅｉｃｈａｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｅｂｅｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 １０８０　 １１３°２７′００″ ３６°０５′００″ １３．０　 ４５４
５３ 河北省围场县 Ｗｅｉｃｈａｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｅｂｅｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 ８７１　 １１５°１５′３７″ ４２°２２′３９″ １３．０　 ４５４
５４ 河北省围场县 Ｗｅｉｃｈａｎｇ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｈｅｂｅｉ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 １２２２　 １１５°１５′３７″ ４２°２２′３９″ １３．０　 ４５４
５５ 辽宁省辽西县Ｌｉａｏｘｉ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｌｉａｏｎｉｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 ６００　 １１８°５３′００″ ３８°４３′００″ １０．４　 ５００
５６ 吉林省公主岭市Ｇｏｎｇｚｈｕｌｉｎ　Ｃｉｔｙ，Ｊｉｌｉｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 ３５９　 １２４°０８′２５″ ４３°１４′４０″ ５．６　 ５９４
５７ 吉林省长春市Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ　Ｃｉｔｙ，Ｊｉｌｉｎｇ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ　 ７５０　 １２４°１２′１５″ ４０°２０′３４″ ４．８　 ６１５
５８ 西藏扎达县Ｚｈａｄａ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｔｉｂｅｔ　 ４０００　 ７９°２５′００″ ３３°５０′００″ ８．０　 ２００
５９ 直立型扁蓿豆Ｍ．ｒｕｔｈｅｎｉｃａ（Ｖａｒｉｅｔｙ）
１．２　试验方法
采集不同居群的扁蓿豆成熟叶片于ＦＡＡ固定
液中固定２４ｈ，采用石蜡切片法。具体过程为：取
材→固定→脱水→透蜡→包埋→切片烘干→展片→
染色→中性树胶封片后制成永久制片；试剂有：
ＦＡＡ固定液、纯二甲苯、１／２二甲苯＋１／２酒精、二
甲苯和蜡的混合液、纯蜡、纯酒精、９５％乙醇、８５％乙
醇、７０％乙醇、番红、固绿、封片剂等。
１．３　数据分析
采用显微分析软件观测叶片横切面的形态结构
并拍照。测定叶片上下表皮细胞层的厚度、栅栏组
织厚度、海绵组织厚度、叶片厚度和维管束直径等结
构特征，由于维管束形状不太规则，其直径用长轴与
短轴的平均值来表示，各观测指标的单位均为μｍ，
每一样片观察３０个视野，并计算下列指标：
维管束直径＝（长半轴长度＋短半轴长度）／２；
栅海比＝栅栏组织厚度／海绵组织厚度；
叶片栅栏组织结构紧密度（ＣＴＲ／％）＝栅栏组
织厚度／叶片厚度×１００％；
叶片海绵组织结构疏松度（ＳＲ／％）＝海绵组织
厚度／叶片厚度×１００％。
将观测和计算所得的９个叶片解剖结构性状数
据进行标准化处理，利用ＳＡＳ　９．０软件进行方差分
析，ＮＴＳＹＳｐｃ　２．１软件进行相关分析和主成分分析
（ＰＣＡ），ＵＰＧＭＡ法进行聚类分析，并绘制树状聚
类图。
２　结果与分析
２．１　扁蓿豆叶片解剖结构特征方差分析
由图１可知，栅栏组织是叶肉组织中的一群细
胞，紧靠上表皮下方，细胞通常１至数层，长圆柱状，
垂直于表皮细胞，并紧密排列呈栅状，内含较多的叶
绿体。海绵组织是叶肉的一种绿色薄壁组织。细胞
形状多样，叶绿体数量较少，层次不清，排列疏松，胞
间隙发达，呈海绵状，一般位于栅栏组织下方。
由表２可知，所有扁蓿豆居群的栅栏组织厚度平
均值大于海绵组织厚度，均值分别为３３．５７μｍ和
３１．７１μｍ，二者的变化幅度分别为１４．３３～５１．９３μｍ
和２０．４０～４５．４９μｍ，变异系数分别为２４．４９％和
１７．７２％。所有扁蓿豆居群的下表皮厚度大于上表皮
８３２
第２期 李鸿雁等：扁蓿豆叶片解剖结构特征与生态因子相关性分析
图１　５９号扁蓿豆居群叶片解剖结构特征
Ｆｉｇ．１　Ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ（Ｎｏ．５９）
注：ＵＥ：上表皮，ＰＴ：栅栏组织，ＳＴ：海绵组织，ＩＳ：胞间隙，ＬＥ：下表皮，ＵＥＣ：上表皮细胞，ＰＰ：栅栏薄壁组织，
Ｃｏ：厚角组织，Ｘ：木质部，Ｃａ：形成层，Ｐ：韧皮部，Ｐａ：薄壁组织，ＬＥＣ：下表皮细胞
Ｎｏｔｅ：ＵＥ：ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ＰＴ：ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ，ＳＴ：ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓｓｕｅ，ＩＳ：ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒ　ｓｐａｃｅ，ＬＥ：ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ，ＵＥＣ：ｕｐｐｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌｃｅｌ，
ＰＰ：ｐａｌｉｓａｄｅ　ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ，Ｃｏ：ｃｏｌｅｎｃｈｙｍａ，Ｘ：ｘｙｌｅｍ，Ｃａ：ｃａｍｂｉｕｍ，Ｐ：ｐｈｌｏｅｍ，Ｐａ：ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ，ＬＥＣ：ｌｏｗｅｒ　ｅｐｉｄｅｒｍａｌ　ｃｅｌ
表２　扁蓿豆叶片解剖结构特征的方差分析
Ｔａｂｌｅ　２　Ａｎｏｖａ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ
ｘ１ ｘ２ ｘ３ ｘ４ ｘ５ ｘ６ ｘ７ ｘ８ ｘ９
１　 ２２．６５ｚＡ　 ２３．８５Ｂ　 ４．９１ＤＣｚＡＢ　 ５．１７ｕｔｖ　 ５６．４０ＥＤ　 ５２．５０ｆｇ　 ０．９７ｙｗｘＡＢｖｚ　 ３９．９６ｗｚｙｘ　 ４２．２３ｇｆｌｋｅｊｉｈ
２　 ３３．６４ｎｏｐ　 ２７．２８ｚｙｘＡ　 ５．２５ｙｗｖｚｘＡ　 ５．７４ｓｏｔｐｑｒ　 ７１．４９ｕ　 ４０．８５ｕｔｓ　 １．２７ｆｇ　 ４６．６９ｈｆｅｇｄ　 ３７．９７ｘｗｖｚｙ
３　 ２５．９０ｗｘ　 ３８．７４ｚｖｘＡｗｖ　 ５．４７ｔｙｕｗｖｚｘ　 ６．７８ｊｆｅｇｈｉ　 ６６．７０ｚｘｙｗ　 ４３．４９ｑｐ　 ０．９２ｙｗｘＣＡＢｚ　 ３８．８６Ａｚｙ　 ４２．７８ｇｆｄｅｊｉｈ
４　 ３３．５６ｎｏｐｑ　 ３０．５８ｓｔｕｒ　 ５．９８ｔｐｎｑｌｓｍｒｏ　 ６．４１ｊｆｋｎｌｇｍｈｉ　 ７６．５１ｔｓｑｒ　 ３４．５２ｘｙ　 １．１０ｐｎｏｒｋｑｌｍ　 ４３．７２ｏｎｌｑｍｋｐ　 ４０．０５ｓｏｒｎｑｕｍｔｐ
５　 ２９．７４ｖｔｕ　 ２８．７４ｚｙｘｕｗｖ　 ５．５１ｙｗｖｚｘＡＢ　 ５．２９ｓｕｔ　 ６９．２１ｖｘｕｗ　 ４９．１３ｊｉ　 １．０６ｐｕｎｔｏｒｓｑｖｍ　 ４３．２４ｏｎｌｑｍｒｓｐ　 ４１．４７ｏｎｌｋｍｊｉｐ
６　 ２６．２６ｗ　 ２３．８１Ｂ　 ７．０４ｃｄ　 ６．６１ｊｆｋｅｌｇｍｈｉ　 ６４．１４ｚＢＡ　 ３６．８５ｗ　 １．１４ｊｎｉｋｌｍ　 ４１．６１ｗｖｔｕｓｘ　 ３７．０７Ａｚｙ
７　 ２２．４２ｚＡ　 ２８．８２ｙｕｗｖ　 ５．５１ｔｙｕｗｖｘｓ　 ５．４８ｓｕｔｒ　 ６２．３１ＣＢ　 ４２．２７ｒｑｓ　 ０．７９Ｄ　 ３６．１３ＤＥ　 ４６．３３ａ
８　 １４．３３Ｃ　 ２２．８４ＢＣ　 ６．３９ｅｆｇｈｉｊｋｍｎ　 ６．８８ｅｆｇｈ　 ５４．６４ＥＤ　 ３３．５９ｚｙ　 ０．６４Ｅ　 ２８．０７Ｆ　 ４５．３７ｂａｃ
９　 ２９．０１ｖｕ　 ２７．００ｚｙＡ　 ５．８８ｔｐｕｎｑｓｍｒｏ　 ６．６１ｊｆｋｅｌｇｍｈｉ　 ６８．８３ｖｘｕｗ　 ３２．１８ｚＡ　 １．０９ｐｎｏｒｓｑｌｍ　 ４２．４０ｏｖｔｑｕｒｓｐ　 ３９．４１ｓｒｗｕｖｔ
１０　 ３４．６３ｎｌｍ　 ３０．６１ｓｔｕｒ　 ５．７４ｔｐｕｗｖｑｓｒｏ　 ５．９３ｓｏｎｐｑｒ　 ７６．９３ｔｓｑｒ　 ２９．７５Ｂ　 １．１４ｊｎｉｋｌｍ　 ４４．９９ｈｌｇｊｋｉ　 ３９．７５ｓｏｒｑｕｖｔｐ
１１　 ４０．７０ｆｇ　 ４３．０２ｂ　 ５．１８ｙｗｚｘＡＢ　 ６．０９ｏｎｌｐｍｑｒ　 ９４．９３ｄｅ　 ５５．１０ｅ　 ０．９６ｙｗｘＣＡＢｖｚ　 ４２．９２ｏｎｔｑｍｒｓｐ　 ４５．１９ｂａｃ
１２　 ３２．３５ｓｏｐｑｒ　 ３２．７２ｏｍｐｑｌｎ　 ５．７４ｔｐｕｗｖｑｓｒｏ　 ５．２２ｕｔｖ　 ７５．９１ｔｓ　 ３５．７９ｘｗ　 １．０１ｐｕｗｔｘｒｓｑｖ　 ４２．６０ｏｎｔｑｕｒｓｐ　 ４２．９７ｇｆｄｅｉｈ
１３　 ２５．４５ｙｗｘ　 ２７．８３ｚｙｘａ　 ５．９７ｔｐｕｎｑｌｓｍｒｏ　 ６．４４ｊｆｋｎｌｇｍｈｉ　 ６５．７２ｚｙＡ　 ２５．７１ＤＥ　 ０．９３ｙｗｘＣＡＢｚ　 ３８．７４Ａｒｚｙ　 ４２．４０ｇｆｌｋｅｊｉｈ
１４　 ４５．４６ｄｃ　 ３７．５３ｈｇｆ　 ６．７４ｃｄｅｆｇ　 ７．１３ｄｅ　 ９６．８９ｃｄ　 ４５．６４ｌｎｍ　 １．２２ｊｈｉｆｇ　 ４６．８２ｆｅｇｄ　 ３８．８３ｘｗｕｖｔｙ
１５　 ３９．００ｉｈｇ　 ３７．３６ｈｇｆ　 ５．６０ｔｕｗｖｘｓｒ　 ６．２８ｊｏｋｎｌｐｍｈｉ　 ８８．３９ｋｉｊｈ　 ５３．１７ｆ　 １．０６ｐｕｎｔｏｒｓｑｖｍ　 ４４．１５ｏｎｌｍｊｋ　 ４２．３９ｇｆｌｋｅｊｉｈ
１６　 ３２．４１ｓｏｐｑｒ　 ２２．７５ＢＣ　 ６．００ｔｐｎｑｌｓｍｒｏ　 ６．７４ｊｆｋｅｌｇｈｉ　 ６７．８７ｖｘｙｗ　 ３３．７９ｚｙ　 １．４６ｂｃ　 ４７．７８ｂｃｄ　 ３３．３９ＤＣ
１７　 ２５．３５ｙｗｘ　 ２８．２９ｚｙｘＡｗ　 ６．４０ｅｆｇｈｉｊｋｍｎ　 ６．１１ｏｎｌｐｍｑｒ　 ６６．４８ｚｘｙ　 ４６．７４ｌｍ　 ０．９１ｙＣＡＢｚ　 ３８．３３ＡＢｚＣ　 ４２．６２ｇｆｄｋｅｊｉｈ
１８　 ２４．２８ｙｚｘ　 ２２．８９ＢＣ　 ４．９４ＤｙＣｚＡＢ　 ５．５３ｓｕｔｑｒ　 ５７．９９ｄ１　 ３６．９４ｗ　 １．１１ｐｎｏｋｑｌｍ　 ４２．２２ｏｖｔｑｕｒｓｐ　 ３９．５６ｓｏｒｑｕｖｔｐ
１９　 ３０．７４ｓｔｕ　 ３１．９５ｓｔｑｒ　 ６．８７ｃｄｅ　 ６．６８ｊｆｋｅｌｇｍｈｉ　 ７５．６０ｔｓ　 ４９．０４ｊｉ　 ０．９９ｙｕｗｔｘｓｖｚ　 ４０．６８ｗｖｕｙｘ　 ４１．４２ｏｎｑｌｋｍｊｉｐ
２０　 ３１．２７ｓｔｒ　 ３４．９３ｊｋｉ　 ４．７１ＡＢＣＤ　 ６．２８ｊｏｋｎｌｐｍｈｉ　 ７７．１６ｔｓｑｒ　 ４５．７１ｌｎｍ　 ０．９１ｙＣＡＢｚ　 ４０．５０ｗｖｙｘ　 ４５．３０ｂａｃ
２１　 ４７．６１ｂ　 ３３．９５Ｏｍｊｋｌｎ　 ５．５８ｔｕｗｖｘｓｒ　 ５．６０ｓｕｔｑｒ　 ９２．７１ｅｆｇ　 ４７．００ｌｋｍ　 １．４１ｂｃｄ　 ５１．３２ａ ３６．５８Ａｚ
２２　 ４５．４４ｄｃ　 ３４．５２ｍｊｋｌ　 ６．５６ｄｅｆｉｇｈｌ　 ６．０５ｏｎｐｍｑｒ　 ９２．５２ｅｆｇ　 ３９．９８ｕｔｖ　 １．３２ｅｆｄ　 ４９．００ｂａ　 ３７．２５Ａｚｙ
２３　 ２２．９４ｚＡ　 ２７．５７ｚｙｘＡ　 ６．０３ｔｐｎｋｑｌｓｍｒｏ　 ６．２８ｊｏｋｎｌｐｍｈｉ　 ６２．９２ＣＢＡ　 ４６．７２ｌｍ　 ０．８６ＤＣ　 ３６．４０ＤＥＣ　 ４４．０１ｂｄｅｃ
２４　 ２１．４３Ａ　 ２２．２５ＤＢＣ　 ６．１２ｐｊｎｋｑｌｉｍｒｏ　 ７．１５ｄｅ　 ５７．０４ＥＤ　 ４１．３２ｒｔｓ　 １．００ｙｕｗｔｘｒｓｑｖ　 ３７．８８ＤＡＢＣ　 ３８．８３ｘｗｕｖｔｙ
２５　 １７．４６Ｂ　 ２０．４０Ｄ　 ６．８９ｄｅｆｉｇｈ　 ６．６６ｊｆｋｅｌｇｍｈｉ　 ５０．９９ｆ１　 ３６５２ｗ　 ０．８８ＤＣＡＢｚ　 ３４．３８Ｅ　 ３９．７５ｓｏｒｑｕｖｔｐ
２６　 ３２．１１ｓｐｑｒ　 ３３．６５ｏｍｐｋｌｎ　 ５．８４ｔｐｕｎｖｑｓｒｏ　 ６．８５ｅｆｇｈ　 ７８．４７ｔｓｒ　 ４６．９１ｌｋｍ　 ０．９６ｙｗｘＡＢｖｚ　 ４０．９２ｗｖｔｕｘ　 ４２．９０ｇｆｄｅｉｈ
２７　 ３７．９４ｉｈｊ　 ３９．２３ｅｄｆ　 ６．２０ｈｐｊｎｋｑｌｉｍｒｏ　 ６．７５ｊｆｋｅｌｇｈｉ　 ９０．０１ｇｉｊｈ　 ４３．７５ｏｑｐ　 ０．９８ｙｕｗｔｘＡｖｚ　 ４２．１０ｖｔｑｕｒｓｐ　 ４３．５５ｇｆｄｅｃ
２８　 ２３．９３ｙｚｘ　 ２１．５８ＤＣ　 ４．５５ＤＣ　 ４．５７ｗｖ　 ５４．５６ｅ１　 ２４．５７Ｅ　 １．１３ｊｎｏｋｌｍ　 ４３．７２ｏｎｌｑｍｋｐ　 ３９．５４ｓｒｑｕｖｔｐ
２９　 ３９．３６ｉｈｇ　 ３８．３４ｅｇｆ　 ５．３７ｙｕｗｖｚｘ　 ４．９９ｕｗｖ　 ８７．６８ｊｉｋ　 ５０．４０ｈｉ　 １．０３ｐｕｔｏｒｓｑｖ　 ４４．７１ｈｌｍｊｋｉ　 ４３．５１ｇｆｄｅｃｈ
３０　 ４２．６９ｆｅ　 ３５．０５５ｊｋｉ　 ８．７４ａ ６．９３ｅｆｇｈ　 ９３．７８ｅｆ　 ４１．４４ｒｔｓ　 １．２３ｈｉｆｇ　 ４５．８１ｈｆｅｇｊｄｉ　 ３７．４９ｘｗＡｚｙ
３１　 ３８．２１ｉｈｊ　 ３２．４６ｏｐｑｒｎ　 ４．６４ＤＣＢ　 ６．８２ｅｆｇｈｉ　 ８２．１８ｍｎｏ　 ４５．８６ｌｍ　 １．１９ｊｈｉｋｇ　 ４６．５８ｈｆｅｇｄｉ　 ３９．４７ｓｒｗｑｖｔ
３２　 ３９．８５ｈｇ　 ３２．２７ｏｓｐｑｒ　 ６．２６ｆｇｈｉｊｋｌｍｎｏ　 ５．２０ｕｔｖ　 ８８．７４ｌｍ　 ２６．３３ＤＣ　 １．２６ｈｆｇ　 ４７．７１ｂｃｄ　 ３８．５２ｘｗｕｖｚｙ
３３　 ３４．７６ｎｌｍ　 ３４．５８ｍｊｋｌ　 ５．６２ｔｕｗｖｑｘｓｒ　 ６．０５ｏｎｐｍｑｒ　 ８０．７９ｐｎｏ　 ４６．８９ｌｋｍ　 １．０２ｐｕｗｔｒｓｑｖ　 ４２．９３ｏｎｔｑｍｒｓｐ　 ４２．６０ｇｆｄｋｅｊｉｈ
３４　 ２９．６４ｖｔｕ　 ２６．９３ｚｙＡ　 ５．６４ｔｐｕｗｖｑｘｓｒ　 ８．０８ｃ　 ７０．３６ｖｕ　 ３１．１０ＢＡ　 １．１１ｐｎｏｋｌｍ　 ４２．０９ｖｔｑｕｒｓ　 ３８．３６ｘｗｕｎｚｙ
３５　 ４３．８６ｄｅ　 ３５．６３ｈｊｉ　 ６．６４ｈｅｊｄｆｉｇ　 ６．１４ｊｏｋｎｌｐｍｑｒ　 ９２．６３ｅｆｇ　 ２７．７１Ｃ　 １．３２ｅｆｄ　 ４７．４９ｂｅｃｄ　 ３８．６８ｘｗｕｖｔｙ
３６　 ２８．６２ｖ　 ２８．２９ｚｙｘＡｗ　 ５．９４ｔｐｕｎｑｓｍｒｏ　 ６．４２ｊｆｋｎｌｇｍｈｉ　 ６９．１９ｖｘｙｗ　 ４５．４４ｏｎｍ　 １．０２ｐｕｗｔｒｓｑｖ　 ４１．２８ｗｖｔｕｓｘ　 ４０．８７ｓｏｒｎｑｌｋｍｊｐ
９３２
草　地　学　报 第２０卷
续表２
ｘ１ ｘ２ ｘ３ ｘ４ ｘ５ ｘ６ ｘ７ ｘ８ ｘ９
３７　 ３９．５５ｈｇ　 ３６．９７ｈｇｉ　 ６．７１ｄｅｆｉｊｈ　 ５．３２ｓｕｔ　 ８８．３６ｋｉｊ　 ５１．２３ｈｇ　 １．０７ｐｕｎｔｏｒｓｑｌｍ　 ４４．５６ｎｌｍｊｋｉ　 ４１．７７ｇｎｌｋｍｊｉｈ
３８　 ２３．４６ｙｚ　 ２６．７７ｚＡ　 ６．７２ｄｅｆｉｊｈ　 ６．９３ｅｆｇｈ　 ６３．９３ｚＣＢＡ　 ３９．５９ｕｖ　 ０．９０ｙＣＡＢｚ　 ３６．８１ＤＣ　 ４１．９６ｇｆｌｋｍｊｉｈ
３９　 ４５．３４ｄｃ　 ２９．０１ｘｕｗｖ　 ７．６９ｂ　 ９．７４ｂ　 ９１．７９ｆｇ　 ３８．７０ｖ　 ０．９０ｙＣＡＢｚ　 ４９．３４ａｂ　 ３１．６３Ｄ
４０　 ４２．７０ｅ　 ４０．９５ｄｃ　 ５．６２ｔｕｗｖｑｘｓｒ　 ５．７２ｓｏｔｐｑｒ　 ９５．２８ｄｅ　 ６３．２９ｂ　 １．０６ｐｕｎｔｏｒｓｑｖｍ　 ４５．０５ｈｆｌｇｊｋｉ　 ４３．００ｇｆｄｅｉｈ
４１　 ３８．０３ｉｈｊ　 ３４．５１ｍｊｋｌ　 ６．８０ｃｄｅｆｇ　 ６．８８ｅｆｇｈ　 ８６．０７ｋｌ　 ５３．７２ｆｅ　 １．１１ｐｎｉｋｌｍ　 ４４．１２ｏｎｌｍｊｋｐ　 ４０．０２ｓｏｒｎｑｕｍｔｐ
４２　 ３７．９４Ｉｈｋｊ　 ３８．４５ｅｇｆ　 ５．４６ｔｙｕｗｖｚｘ　 ５．７０ｓｔｐｑｒ　 ８７．５１ｋｊ　 ４２．７８ｒｑｐ　 ０．９９ｙｕｗｔｘｓｖ　 ４３．２４ｏｎｌｑｍｒｓｐ　 ４４．０３ｂｄｅｃ
４３　 ３０．１１ｖｔｕ　 ３５．１５ｊｋｉ　 ６．４ｈｅｊｎｋｆｌｉｍｇ　 ７．１９ｄｅ　 ７８．８５ｐｑｒ　 ４４．０４ｏｎｐ　 ０．８８ＤＣＡＢ　 ３８．２１ＡＢｚＣ　 ４４．４７ｂｄａｃ
４４　 ３６．４１ｌｋｊ　 ３４．３０ｍｊｋｌｍ　 ５．９８ｔｐｎｑｌｓｍｒｏ　 ６．０７ｏｎｐｍｑｒ　 ８２．８５ｍｎ　 ３２．９７ｚｙ　 １．００９ｐｎｏｒｓｑｌｍ　 ４３．９５ｏｎｌｑｍｊｋｐ　 ４１．５３ｏｎｌｋｍｊｉｈ
４５　 ３４．１７ｎｏｍ　 ３２．６１ｏｍｐｑｎ　 ６．１５ｈｐｊｎｋｑｌｉｍｒｏ　 ５．９４ｓｏｎｐｑｒ　 ７９．１７ｐｑｒ　 ３９．４１ｕｖ　 １．０６ｐｕｎｔｏｒｓｑｖｍ　 ４３．２５ｏｎｌｑｍｒｓｐ　 ４１．１８ｓｏｒｎｑｌｋｍｊｉｐ
４６　 ３８．２２ｉｈｊ　 ３９．７４ｅｄｃ　 ６．１７ｈｐｊｎｋｑｌ　 ６．９７ｄｅｆｇ　 ９０．９３ｇｆｈ　 ４１．０２ｕｔｓ　 ０．９８ｙｕｗｔｘＡｖｚ　 ４１．９８ｗｖｔｑｕ　 ４３．６２ｇｆｄｅｃ
４７　 ３４．７６ｎｌｍ　 ２９．８７ｔｕｗｖ　 ６．３２ｅｆｇｈｉｊｋ　 ５．３３ｓｕｔ　 ７６．４３ｔｓｒ　 ５７．４８ｄ　 １．１７ｊｈｉｋｌ　 ４５．４９ｈｆｅｇｊｋ　 ３９．２０ｓｘｗｕｖｔ
４８　 ５１．９３ａ ４５．４９ａ ６．４６ｈｅｊｄｋｆｌｉ　 ６．３８ｊｏｋｎｌｇ　 １１０．２５ａ ６１．２１ｃ　 １．１６ｊｈｉｋｌｍ　 ４７．０８ｆｅｃｄ　 ４１．２４ｏｒｎｑｌｋ
４９　 ３４．１２ｎｏｐｍ　 ３２．２１ｏｓｐ　 ６．２３ｈｐｊｎｋｌｉ　 ６．９３ｅｆｇｈ　 ７９．３８ｐｑ　 ４３．４６ｑｐ　 １．０８ｐｎｉｏｓｑｌ　 ４２．８４ｏｎｔｑｍ　 ４０．５６ｓｏｒｎｑｌ
５０　 ３２．９２ｎｏｐｑ　 ３４．６５ｊｋｌ　 ７．０４ｂｃ　 ７．６３ｃｄ　 ８２．４４ｍｎ　 ３２．１４ｚ　 ０．９８ｙｕｗｔｘｓｖ　 ３９．９０Ａｚｙｘ　 ４１．８７ｇｆｌｋｍｊｉ
５１　 ２６．４８ｗ　 ３０．５３ｓｔｕｒ　 ６．２３ｈｐｊｎｋｌｉ　 ６．２８ｊｏｋｎｌｐ　 ６９．５３ｖｕ　 ３５．７６ｘｗ　 ０．８８ＤＣＡＢｚ　 ３８．１４ＤＡＢｚＣ　 ４３．７６ｇｆｄｅｃ
５２　 ３０．７９ｓｔｕ　 ２９．２４ｘｕｗ　 ５．０４ｙＣｚｘＡ　 ５．５６ｓｕｔｑｒ　 ７０．６３ｖｕ　 ２４．６６Ｄ　 １．０８ｐｎｔｏｒｓｑｌｍ　 ４３．６６ｏｎｌｑｍｒｋｐ　 ４１．３３ｏｒｎｑｌｋｍｊｉｐ
５３　 ３１．５３ｓｔｑｒ　 ３２．３０ｏｓｐｑｒ　 ６．６２ｇｄ　 ６．６０ｊｆｋｅｌｇｍｈｉ　 ７６．８３ｔｓｑｒ　 ３０．０８Ｂ　 １．００ｙｕｗｔｘｒｓｖ　 ４０．９２ｗｖｔｕｘ　 ４１．８６ｇｆｌｋｍｊｉｈ
５４　 ３１．３６ｓｔｒ　 ３０．３５ｓｔｕｖ　 ６．０７ｐｊｎｋｏｌｓｍｒｏ　 ６．６８ｊｆｋｅｌｇｍｈｉ　 ７４．４０ｔ　 ４７．２９ｌｋ　 １．０５ｐｕｎｔｏｒｓｑｖ　 ４２．１１ｖｔｑｕｒｓｐ　 ４０．６６ｓｏｒｎｑｌｋｍｔｐ
５５　 ３５．９９ｌｋｍ　 ４１．６６ｂｃ　 ６．８５ｃｄｅｆ　 ６．１８ｊｏｋｎｌｐｍｑｉ　 ９０．５５ｇｉｈ　 ６２．５８ｃｂ　 ０．８７ＤＣＢ　 ３９．６８Ａｚｙｘ　 ４５．９３ｂａ
５６　 ５１．２２ａ ３５．６０ｈｊｋｉ　 ５．６５ｔｐｕｗｖｑｓｒ　 ７．２２ｄｅ　 ９９．６１ｂｃ　 ３０．０８Ｂ　 １．４９ｂａ　 ５１．３０ａ ３５．８６ＢＡ
５７　 ３７．３９ｉｋｊ　 ３１．９５ｓｐｑｒ　 ６．０６ｐｊｎｋｑｌｓｍｒｏ　 ７．０５ｄｅｆ　 ８２．６１ｍｎ　 ６９．９９４ａ １．２０ｊｈｉｋｇ　 ４５．２６ｈｆｌｇｊｋｉ　 ３８．７６ｘｗｕｖｔｙ
５８　 ２５．２８ｙｗｘ　 ２６．７４Ａ　 ４．４１Ｄ　 ４．４４ｗ　 ６１．０９Ｃ　 ３９．８４ｕｔｖ　 ０．９７ｙｕｗｔｘＡｖｚ　 ４１．６４ｗｖｔｕｓｘ　 ４３．８４ｆｄｅｃ
５９　 ４６．１４ｂｃ　 ３４．４５ｍｊｋｌ　 ９．０５ａ １０．９０ａ １００．７６ｂ　 ４８．７２ｊｋ　 １．３７ｅｃｄ　 ４５．９６ｈｆｅｇｊｄｉ　 ３４．２２ＢＣ
平均值
Ｍｅａｎ
３３．５７　 ３１．７１　 ６．０６　 ６．３９　 ７７．７５　 ４２．２８　 １．０７　 ４２．７０　 ４０．８５
方差Ｓｔｄ　 ８．２２　 ５．６２　 ０．８７　 １．０５　 １３．５４　 １０．０４　 ０．１７　 ４．１４　 ３．０５
变异系数
ＣＶ／％
２４．４９　 １７．７２　 １４．３６　 １６．４３　 １７．４１　 ２３．７５　 １５．８９　 ９．７０　 ７．４７
　　注：数字后不同字母间表示０．０５水平下差异显著。ｘ１＝栅栏组织厚度，ｘ２＝海绵组织厚度，ｘ３＝上表皮厚度，ｘ４＝下表皮厚度，ｘ５＝叶片厚度，ｘ６＝维管束直
径，ｘ７＝栅海比值，ｘ８＝ＣＴＲ值，ｘ９＝ＳＲ值；下同
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ。ｘ１＝Ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｘ２＝Ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓｓｕｅ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｘ３＝Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｕｐｐｅｒ　ｃｕｔｉ－
ｃｌｅ，ｘ４＝Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ　ｏｆ　ｌｏｗ　ｃｕｔｉｃｌｅ，ｘ５＝Ｌｅａｖｅｓ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ，ｘ６＝Ｄｉａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｖａｓｃｕｌａｒ　ｂｕｎｄｌｅ，ｘ７＝Ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ／Ｓｐｏｎｇｙ　ｔｉｓｓｕｅ　ｒａｔａｏ，ｘ８＝Ｐａｌｉｓａｄｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
ｔｅｎｓｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ，ｘ９＝Ｓｐｏｎｇｅ　ｔｉｓｓｕｅ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｌｏｏｓｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ；ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｂｅｌｏｗ
厚度，下表皮厚度的变化幅度为４．４４～１０．８９μｍ，
均值为６．３９μｍ，变异系数为１４．３６％。上表皮厚
度的变化幅度为４．４２～９．０５μｍ，均值为６．０６μｍ，
变异系数为１６．４３％。叶片厚度均值为１１０．２５
μｍ，变异系数为１７．４１％。维管束直径的变异系数
较大为２３．７５％，变异幅度为２４．５７～６９．９８μｍ。
ＣＴＲ值和 ＳＲ 值变异不大，其变异幅度分别为
２８．０８％～５１．３２％和３１．６３％～４６．３３％，变异系数
均小于１０％。
　　方差分析结果显示，不同地区扁蓿豆解剖结构
的９个指标表现出很大程度的差异性。在５９个居
群中栅栏组织厚度和维管束直径的差异性较大，变
异系数均大于２３％，１４号、２１号、３９号、４８号、５６号
和５９号居群的栅栏组织厚度较大，均大于４５μｍ，
而１号、７号、８号、２３号、２４号和２５号居群较小，不
足前几个居群的１／２；４０号、４７号、５５号和５７号居
群的维管束直径显著大于其他居群（Ｐ＜０．０５），均
大于６０μｍ，１３号、２８号、３２号和３６号维管束直径
均小于３０μｍ，显著低于其他居群（Ｐ＜０．０５）。
ＣＴＲ值和ＳＲ值的差异性相对较小，变异系数不到
１０％，１５号、２１号、２２号和３９号居群的ＣＴＲ值显
著高于其他居群（Ｐ＜０．０５），均大于４７％，而较小的
７号、８号和２３号居群显著低其他居群，均不足
３７％；７号、８号、１１号、２０号和５５号居群的ＳＲ值
较大，显著高于其他居群（Ｐ＜０．０５），均大于４５％，
而１６号、３９号、５６号和５９号较小，均小于３５％。
海绵组织厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、叶片厚度
及栅海比５个特征的变异系数在１４．３６％～１７．７２％
之间，从叶片厚度及上、下表皮厚度上看，１４号和５９
号居群较大，而１号、１８号、２８号和５９号居群较小；
海绵组织厚度较大的为１１号、４０号、４８号和５５居
群，均大于４０μｍ，而较小的居群有１号、６号、８号、
１６号、１８号、２４号和２５号居群，均不到２４μｍ；栅
海比较大的居群有１号、６号、８号、１６号、１８号、２４
０４２
第２期 李鸿雁等：扁蓿豆叶片解剖结构特征与生态因子相关性分析
号和２５号，均大于１．４，而较小的７号、８号、２３号
和５５号居群，均小于０．９，显著低于其他居群（Ｐ＜
０．０５）。
２．２　扁蓿豆叶片解剖结构特征相关分析
从叶片解剖结构的９个指标进行的相关分析可
以看出（表３），各个指标之间大多都存在一定的相
关性。栅栏组织厚度与海绵组织厚度、叶片厚度、栅
海比、ＣＴＲ值极显著正相关（Ｐ＜０．０１），与ＳＲ值极
显著负相关（Ｐ＜０．０１），与海绵组织厚度和维管束
直径显著正相关（Ｐ＜０．０５）。海绵组织厚度与叶片
厚度、维管束直径及ＣＴＲ值成极显著正相关（Ｐ＜
０．０１）。上表皮厚度与下表皮厚度、叶片厚度极显著
正相关（Ｐ＜０．０１），与ＳＲ值极显著负相关（Ｐ＜
０．０１）。下表皮厚度与ＳＲ值极显著负相关（Ｐ＜
０．０１），与栅海比成显著正相关（Ｐ＜０．０５）。叶片厚
度与维管束直径、栅海比、ＣＴＲ值极显著正相关（Ｐ
＜０．０１）。栅海比与 ＣＴＲ值极显著正相关（Ｐ＜
０．０１），而与ＳＲ值极显著负相关（Ｐ＜０．０１）。ＣＴＲ
值与ＳＲ值极显著负相关（Ｐ＜０．０１）。
表３　扁蓿豆叶片解剖结构特征的相关系数
Ｔａｂｌｅ　３　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ｏｆ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ
ｘ１ ｘ２ ｘ３ ｘ４ ｘ５ ｘ６ ｘ７ ｘ８ ｘ９
ｘ１ １．０００
ｘ２ ０．７７９＊＊ １．０００
ｘ３ ０．３０７＊ ０．１７０　 １．０００
ｘ４ ０．１９９　 ０．０３７　 ０．６７２＊＊ １．０００
ｘ５ ０．９６２＊＊ ０．９０２＊＊ ０．３７４＊＊ ０．２５８　 １．０００
ｘ６ ０．３３３＊ ０．４７８＊＊ ０．０４３　 ０．０２０　 ０．４０６０＊＊ １．０００
ｘ７ ０．６６４＊＊ ０．０６４　 ０．２５１　 ０．２６２０＊ ０．４６００＊＊ －０．０５２　 １．０００
ｘ８ ０．８３２＊＊ ０．３８２＊＊ ０．０５２　 ０．０００　 ０．６６１＊＊ ０．１１３　 ０．８９６＊＊ １．０００
ｘ９ －０．３４８＊＊ ０．２９０＊ －０．３９３＊＊ －０．４３６０＊＊ －０．１４５　 ０．１９４ －０．８９２＊＊ －０．６２６＊＊ １．０００
　　注：＊：显著相关（Ｐ≤０．０５）；＊＊：极显著相关（Ｐ≤０．０１）
Ｎｏｔｅ：＊：Ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５ｌｅｖｅｌ（Ｐ≤０．０５）；＊＊：Ｍｅａｎ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１ｌｅｖｅｌ（Ｐ≤０．０１）
２．３　扁蓿豆叶片解剖结构特征主成分分析
对９个叶片解剖结构性状指标采用主成分法进
行因子分析，结果如表４所示，各特征向量代表性状
对综合指标贡献的大小，特征根的大小代表各综合
指标对总遗传方差贡献的大小。第１主成分代表了
４６．８８１％的变异，第２主成分代表了２４．９４３％的变
异，第３主成分代表了１６．９４３％的变异，前３个主
成分的累计贡献率已达到８８．７６６％。特征值总和
为７．９８９，除这３个主成分外不存在其他明显的主
成分。
　　由表４可知，各特征性状在这３个因子中的得
分情况及重要程度，第１因子变异来源主要是栅栏
组织厚度和叶片厚度；第２因子的变异来源主要是
海绵组织厚度和维管束直径；第３因子的变异来源
主要是上表皮厚度和下表皮厚度。各特征性状在３
个主因子三维坐标系中的位置同样可以看出（图
２），第１个因子的栅栏组织厚度和叶片厚度的系数
较大；第２个因子的海绵组织和维管束直径的系数
较大；第３个因子的上下表皮厚度的系数较大，这３
个因子已经代表了８８．７６６％的变异，基本可以代表
大部分的变异信息。
表４　扁蓿豆叶片解剖性状主成分分析
Ｔａｂｌｅ　４　Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｑｕａｎｔｉｔｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ
ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ
解剖结构特征参数
Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
主成分Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
１　 ２　 ３
ｘ１ ０．２２８　 ０．１０３ －０．０６４
ｘ２ ０．１４７　 ０．３３０　 ０．０６８
ｘ３ ０．１０８ －０．１１７　 ０．４９１
ｘ４ ０．０８９ －０．１６７　 ０．４９１
ｘ５ ０．２１２　 ０．１８０　 ０．０６２
ｘ６ ０．０７０　 ０．２６６　 ０．１００
ｘ７ ０．１８８ －０．２２７ －０．２０５
ｘ８ ０．２０２ －０．０５７ －０．３２５
ｘ９ －０．１３３　 ０．３５５　 ０．０６０
特征值 Ｅｉｇｅｎｖａｌｕｅ（λ） ４．２１９　 ２．２４５　 １．５２５
贡献率 Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｔｅ／％ ４６．８８１　 ２４．９４３　 １６．９４３
累计贡献率 Ｔｏｔａｌ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｒａｔｅ／％ ４６．８８１　 ７１．８２３　 ８８．７６６
２．４　扁蓿豆叶片解剖结构特征聚类分析
根据扁蓿豆不同地区叶片解剖结构特征，对５９
个居群进行聚类分析（图３），结果显示：当阈值为
０．０１２时，可将所有材料分为６大类，同一地理来源
的居群解剖结构表现出较明显的多样性。第Ⅰ类含
１０份材料，包括来自锡林郭勒盟的１号、３号和７号
居群，赤峰的１７号居群，通辽市的１８号聚群，兴安盟
的２３号、２４号及２５号居群，包头市的３８号居群及西
１４２
草　地　学　报 第２０卷
藏扎达县的５８号居辞；这一类居群叶片解剖结构的
特点是栅栏组织和海绵组织的厚度较基于叶片解剖
结构特征的扁蓿豆种质资源聚类图低，均值分别为
２３．１１和２５．６１μｍ；维管束直径较大，均值为４２．５９
μｍ；其余特征值居中。第Ⅱ类仅含来自锡林郭勒盟
正蓝旗的８号居群，生长在低山丘陵区灌丛草原，土
壤类型为栗钙土；这一居群的叶片厚度仅为５０．４４
μｍ，栅栏组织厚度仅为１４．３３μｍ，栅海比为０．６４，
ＣＴＲ值为２８．０７，这４个特征在所有居群中均处于
最低水平，海绵组织厚度也较小，而叶片表皮厚度和
ＳＲ值较大。第Ⅲ类中仅含来自呼伦贝尔市鄂温克
旗的２８号居群，生长 的土壤类型为暗栗钙土，其特
点是海绵组织厚度仅为２１．５８μｍ、维管束直径仅为
２４．５７μｍ，在５９个居群中最小，其叶片表皮厚度也
较小。第Ⅳ类含１０个居群，包括锡林郭勒盟多伦县
的１４号居群，通辽市的２１号居群，兴安盟的２２居
群，乌兰察布市的３０号、３２号和３５号居群，包头市
的３９号居群，山西和吉林省的４８号、５６号居群及
栽培品种５９号居群；这一类型的特点是９个特征值
中仅有ＳＲ在所有居群中较小，均值仅为３７．０３％，其
余８个特征值在６类中均处于最高水平。第Ⅴ类包
括山西省太原市的４７号和吉林省的５７号２个居
群；其余３５个居群为第Ⅵ类。这２类的多数特征在
所有居群中处于中等水平，区别在于第Ⅴ类的维管
束直径较大，均值为６３．７３μｍ，在所有６类中处于
最高。
２．５　扁蓿豆叶片解剖结构特征与生态因子的相关
分析
对扁蓿豆的叶片解剖性状与来源地的经度、纬
２４２
第２期 李鸿雁等：扁蓿豆叶片解剖结构特征与生态因子相关性分析
度、海拔、年降水量及年均温度进行相关分析和差异
显著性检测（表５）。结果显示，在９个叶片解剖性
状中，每个性状与５个生态因子的相关程度不同。
年降水量与栅栏组织厚度、海绵组织厚度及叶厚成
显著正相关（Ｐ＜０．０５），相关系数分别为０．３１６，
０．２９０和０．３２２。表明这３个性状随降水量的变化
易发生变异，即随着年降水量的增加，扁蓿豆的叶片
厚度及其栅栏组织和海绵组织的厚度逐渐增加。其
他６个叶片解剖性状虽与生态因子有一定的相关
性，但均未达到显著水平。表明这６个性状因生态
因子不同而发生变异的可能性较小。
表５　扁蓿豆叶片解剖性状与生态因子的相关性
Ｔａｂｌｅ　５　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｌｅａｆ　ａｎａｔｏｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ａｎｄ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｆａｃｔｏｒ　ｏｆ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｒｕｔｈｅｎｉｃａ
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ／ｍ
年降水量
ＡＭＰ／ｍｍ
年均温度
ＡＭＴ／℃
ｘ１ ０．０２８ －０．１１３ －０．０８４　 ０．３１６＊ ０．１７１
ｘ２ －０．００４ －０．１８７ －０．０３４　 ０．２９０＊ ０．２３６
ｘ３ ０．０７３　 ０．０５３ －０．１２３　 ０．０９３　 ０．０１４
ｘ４ ０．１５４ －０．０２４ －０．２０７　 ０．００５ －０．０２５
ｘ５ ０．０３０ －０．１４７ －０．０８７　 ０．３２２＊ ０．２０３
ｘ６ ０．０７４　 ０．０３１ －０．１２９　 ０．０８０　 ０．１０９
ｘ７ ０．０４７　 ０．０２７ －０．１０１　 ０．１５３　 ０．０２５
ｘ８ －０．０１２ －０．０３３ －０．０４２　 ０．２０７　 ０．１１１
ｘ９ －０．０９７ －０．１２１　 ０．１４５ －０．０５９　 ０．０７５
３　讨论与结论
３．１　叶片解剖结构的变异
在植物进化过程中，环境变化常导致叶片形态
解剖结构发生变化，在不同选择压力下叶片已经形
成各种适应类型，其结构特征最能体现植物对环境
的适应［１２］。本研究表明扁蓿豆的叶片解剖结构特
征受环境影响较大，在９个解剖结构特征中，栅栏组
织厚度和维管束直径的差异最大，变异系数分别为
２３．７５％和２４．５９％，表明在不同环境条件选择下，
这２个特征的可塑性最大；而ＣＴＲ和ＳＲ值的差异
相对较小，变异系数分别为９．７０％和７．４７％，表明
这２个特征相对稳定，受环境条件的影响不大。栅
栏组织含有大量的叶绿体，其主要的功能是参与同
化作用积累有机物质。栅栏组织的厚薄与植物的品
质有一定的关系，高度发达的栅栏组织既可避免强
烈光照对叶肉细胞的灼伤，又可有效的利用衍射光
进行光合作用［１３］。一般生产上认为品质较好的植
物材料均有较厚的栅栏组织［１４］。从而可以推测栅
栏组织厚度较大的１４号、２１号、３９号、４８号、５６号
和５９号居群中，除５９号为栽培品种直立性扁蓿豆
外，其他５个居群均是培育高产优质扁蓿豆新品种
的理想材料。
３．２　扁蓿豆叶片解剖结构与生态因子的关系
彭伟秀等［１５］发现一定时期水分胁迫后的甘草
（Ｇｌｙｃｙｒｒｈｉｚａ　ｕｒａｌｅｎｓｉｓ）植株成龄叶叶片变薄，栅栏
组织变薄；潘学军等［１６］研究表明，抗旱性强的野生
葡萄（Ｖｉｔｉｓ　ｖｉｎｉｆｅｒａ）随着干旱胁迫程度的加重，叶
片失水变薄，栅栏组织厚度也表现出小幅下降。本
研究通过聚类分析发现，来自同一地理区域的居群
多数并没有聚为一类，如吉林省的５６号和５７号居
群分别归属于第Ⅳ类和第Ⅴ类，这表明扁蓿豆叶片
解剖结构与地理条件的关系不大，这可能与具体小
生境的微条件关系更为密切。采用相关分析法探讨
生态因子与扁蓿豆叶片解剖结构的相关性也显示，
在经度、纬度、海拔、年降水量和年平均温度５个生
态因子中，仅年降水量与栅栏组织、海绵组织和叶片
的厚度显著正相关（Ｐ＜０．０５），表明年降水量越大，
栅栏组织和海绵组织越发达，叶片厚度越大，即年降
水量对扁蓿豆叶片解剖结构的影响较大，其他生态
因子对其影响较小。因此推测栅栏组织、海绵组织
和叶片的厚度大小与扁蓿豆种质资源的抗旱特性有
关，为扁蓿豆抗旱结构的特征之一。
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（责任编辑　刘云霞）
３４２