全 文 ：第 19 卷 第 5 期
Vol. 19 No. 5
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 9 月
Sep. 2011
不同光强对 4种草坪草类胡萝卜素的影响
杨 芳1 , 孙小玲2, 周 禾1*
( 1. 中国农业大学草地研究所, 北京 100193; 2. 天津农学院园艺系, 天津 712100)
摘要 :为明确不同光照强度对不同遗传背景的草种体内的色素比值的影响,设 33% , 66% , 100%正常光强 3 个光强
梯度处理沿阶草(Othiopog on j apanicus)、高羊茅(F estuca arund inacea Shreb. cv . r uby )、崂峪苔草(Carex giraldi-
ana )和紫羊茅( Fes tuca v ubra L . cv. bor eal)草坪草,采用高效液相色谱仪和Wat ers Spher isorb ODS-2 co lumns 封口
色谱柱,测定各草种色素的相对含量, 并比较叶绿素 a/ b( Chla/ Chlb)、黄体素/叶黄素库( L / V )、-胡萝卜素及其衍
生物/-胡萝卜素及其衍生物(C/C)和类胡萝卜素/叶绿素( Car / Chl)。结果表明:随着光照强度的减弱 , 4 种植物
体内的 Chla/ Chlb 比值在逐渐减少,C/C 比值反而增加, Chla/ Chlb, L / V, Car/ Chl在 4 草种间差异不显著,C/C
比值在不同遮荫强度下各草种间差异显著(P < 0. 05) , 沿阶草的比值最低, 紫羊茅的最高, 因此可将 -胡萝卜素及
其衍生物/-胡萝卜素及其衍生物的比值作为植物耐荫性的指标。
关键词:草坪草; 耐荫;类胡萝卜素;C/C
中图分类号: Q945. 11 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2011) 05-0776-05
Influences of Wavelength and Intensity on Carotenoid of Four Lawn Grass
YANG Fang
1
, SU N Xiao- ling
2
, ZHOU He
1*
( 1. Depar tment of Grassland Science, Co llege o f Animal Science and T echnolog y, China Agr icultural Univer sity,
Beijing 100193, China; 2. Depar tment o f H ort iculture, T ianjin Ag riculture Co lleg e, T ianjin 300384, China)
Abstract: Light intensit ies of 33, 66 and 0 percentag es are used to explore the impor tance of pigment rat io
in grass seed under dif ferent light condit ions and genetic backg rounds of four types of differ ent law n gr ass:
Othiop og on j ap anicus ; Festuca A r undinacea Shr eb. cv. ruby ; Carex gir aldiana and Festuca v ubra L. cv.
bo real. T he relat iv e contents of dif ferent g rass pigments, Chla/ Chlb, L/ V, C/C and Car/ Chl w ere
measured and compared by HPLC and Water s Spheriso rb ODS-2 columns. Result demonst rated that the
ratio of Chla/ Chlb in each grass species decr eased as light intensity decreased, w hile the ratio of C/C in
each grass species increased. T he rat ios of Chla/ Chlb, L / V and Car/ Chl in 4 g rass species w ere not signif-
icant ly dif ferent . T he r at io of C/C is signif icant ly differ ent among g rass species under shadow intensity
of light ( P< 0. 05) . The C/C rat io o f Othiopogon japanicus w as the low est , w hile Festuca vubr a L. cv.
bo real had the highest . T her efore, the rat io of -carotene and its derivat ives/-carotene and its derivatives
can be used as a shade- tolerance indicator of plant .
Key words: Lawn grass; Shade- to ler ance; Caro tene; C/ C
草坪草是园林景观生态系统中的地表植物, 周
围的高大建筑、乔木、灌木等对其造成弱光胁迫, 而
这一胁迫因子通常被忽略。遮荫情况下, 部分或全
部的直射光无法达到草坪草的叶表面, 类胡萝卜色
素中的叶黄素总量也将下降; 玉米黄质向紫黄质转
化,但紫黄质总量将减少, Bell等[ 2] 认为紫黄质的含
量也可作为反映植物受弱光胁迫大小的指标。光强
的改变,将影响光合作用速率,导致碳水化合物合成
及转化异常, 并进一步影响植物的生理活动。因此,
一些学者研究草坪草耐荫生理时, 通常采用的指标
有形态指标(叶片宽度、长度、面积、厚度及茎节)、可
溶性糖、可溶性蛋白质以及酶活性 [ 3~ 7]。光因子的
改变,还会引起其他环境因子的改变,如地表温度、
湿度、土壤的保水保肥能力等的变化[ 8] 。因此光胁
迫是一个综合影响因子,密切影响微环境中草坪草
的正常生长。
收稿日期: 2011-04-12;修回日期: 2011- 05-25
作者简介:杨芳( 1986- ) ,女,湖南娄底人,硕士研究生,研究方向为草坪植物逆境生理生态学, E-mail: yf5185@ 126. com; * 通信作者
Auth or for correspon dence, E-mail: zhouh e@ cau. edu. cn
第 5期 杨芳等:不同光强对 4种草坪草类胡萝卜素的影响
类胡萝卜素在光系统中具有光捕获和光保护功
能,光强异常时匍匐翦股颖( A grosti s stoloni f er a )
体内活性氧活跃,单线态的非酶抗氧化剂类胡萝卜
素通过非光化学猝灭耗散过量的光能[ 9] ; 它是细菌、
真菌、藻类及植物所特有的色素, 呈黄色、橘黄色和
红色的脂溶性色素[ 2] 。类胡萝卜素是由八氢番茄红
素经过去饱和、环化、氧化等过程衍生而来, 根据其
有无含氧可分为2大类:无氧类胡萝卜素,如-胡萝
卜素、-胡萝卜素、八氢番茄红素、番茄红素; 有氧类
胡萝卜素,如玉米黄质( Zeaxanthin)、环氧玉米黄质
( Antheraxanthin)、紫黄质( Violax anthin)、新黄质
( Neoxanthin)、叶黄素 ( Lutein)、5, 6-环氧叶黄素
( Lutein-5, 6-epox ide) ,有氧类胡萝卜素均由 -胡萝
卜素、-胡萝卜素衍生而来 [ 10]。
Johnso 等[ 11] 对 19 种阴生植物和阳生植物的研
究结果证明:叶绿素 a/ b 的比值与植物的耐荫性无
显著相关性。孙小玲等[ 12] 在自然光照下处理高羊
茅( F estuca Ar undinacea )、草地早熟禾 ( Poa p r e-
tensis L. )和沿阶草( Othiop og on j apanicus) ,比较 3
种草体内各类胡萝卜素的相对含量, 发现 -胡萝卜
素及其衍生物/-胡萝卜素及其衍生物的比值差异
显著。本试验通过设置不同的光照强度处理崂峪苔
草( Carex gir aldiana )、沿阶草、紫羊茅 ( Festuca
vubr a L. )和高羊茅( Festuca A r undinacea) , 利用高
效液相色谱法测定 4种草坪草体内的色素。植物体
内存在类胡萝卜素的环氧叶黄素循环和紫黄质脱氧
环化循环,各类胡萝卜素随着光照强度的变化在植
物体内会相互转化, 本试验以此为依据对叶绿素
a/ b、-胡萝卜素及其衍生物/-胡萝卜素及其衍生
物、类胡萝卜素/叶绿素、叶黄素/紫黄质比值进行方
差分析,探索评判耐荫性的最适指标。
1 材料和方法
1. 1 试验方案
本试验采用 4 种耐荫程度不同的草坪草: 沿阶
草、崂峪苔草、高羊茅的红宝石 品种 ( Festuca
Ar undinacea Shreb. cv. ruby)和紫羊茅宝瑞 品种
( Festuca vubr a L. cv. boreal)。在光照培养箱中设
置 3种不同的光照强度分别为: 33% (均光强为 200
lx) , 66% (均光强为 500 lx ) , 100%(均光强为 1000
lx)进行双因素试验。高羊茅和紫羊茅采用种子繁
殖,崂峪苔草和沿阶草为营养繁殖。将种子在浸有
0. 2% KNO3 溶液的发芽床上低温( 6~ 7 )黑暗处
理 7~ 8 d, 以强化幼苗的生长,再将培养箱设置为 8
h全光照(温度为 25 ) , 16 h 黑暗(温度为 15 ) ,
换以蒸馏水保持发芽床的合适湿度,待长出第 2片
幼叶时将苗移至水培箱中, 营养繁殖的崂峪苔草和
沿阶草也同时进行。水培箱 ( 17 cm 27 cm)上面
在泡沫板上打孔(每张 40 孔)以海绵填充空隙做支
撑, 保证植株的良好透气性, 每 2. 5 d 换 1 次
Hog land营养液。每 1光照处理每 1草种设 3个重
复, 共 36 个处理。在第 21 d(幼苗长出第 5 片叶
片)测定相关的指标(叶黄素、紫黄质、叶绿素 a、叶
绿素 b、类胡萝卜素等)。每个水培箱可种植 40 个
单株,考虑到不同的植物在相同的空间会释放化
感物质, 因此在相同的光照梯度下每个培养箱只
种植同一草种,取样时每个水培箱随机抽剪 0. 5 g
鲜样进行测定。因黑暗向光照状态转换时, 叶黄
素循环中会有大量的紫黄质转换为环氧玉米黄
质,这会影响到指标的差异, 故每次采样在光培养
箱黑暗期即将结束时进行。
1. 2 试验试剂与仪器
试验所用仪器为 4000 r min- 1台式高速离心
机(北京四环科技厂) , Waters Spher isorb ODS-2
columns色谱柱( 4. 6 250 mm) 粒径: 5 m, SHI-
MADZE-20A 型高效液相色谱仪 ( 岛津公司 ) ;
KL512J型氮吹仪(北京康林科技有限公司) , pH 测
定仪,超声波清洗仪, 型号为 QB-04L-280的光照培
养箱。试剂有色谱纯的甲醇和乙腈, 优级纯的乙酸
乙酯和 HCl;纯度为 99%的 2, 6-二叔丁基-4-甲氧基
苯酚( BHT, 抗氧化剂) ; NaCl、丙酮、石油醚、T ris均
为分析纯;由超纯水配制 Tris-HCl缓冲液。
1. 3 提取色素
为避免色素见光转化和分解, 提取时应在避光
条件下进行。称取 0. 5 g 叶片鲜样, 剪碎放入研钵
中并加少量的石英砂, BHT 抗氧化剂溶解在石油醚
丙酮= 2 1 (体积比) 混合溶剂中, 质量分数为
0. 01%。用 15 mL 该混合物提取 2~ 3次至残渣无
色, 合并提取液,用饱和 N aCl 溶液洗下层。在 2500
g (约 4000 r min- 1 )下离心 10 min, 再用移液枪将
上清液的石油醚层吸出移至另一离心管中。用氮吹
仪浓缩至干, 再用丙酮定容至 4 mL。最后过 0. 2
m 的有机微孔滤膜微孔滤膜。
1. 4 色谱条件的选择[ 12]
色谱柱为 Waters Spheriso rb ODS-2 columns
( 4. 6 250 mm) , 粒径为 5 m。流动相 A 液为乙
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草 地 学 报 第 19卷
腈甲醇 T ris-HCl= 72 8 3(体积比) 缓冲液,
0. 05 mo l L- 1 T ris-HCl 缓冲液调 pH = 7. 5。流
动相 B 液为甲醇 乙酸乙酯= 68 32(体积比)。
流动相配好后经 0. 45 m 的有机微孔滤膜, 采用超
声清洗仪除气备用。高效液相色谱梯度洗脱程序设
为:先 6 min 流动相 A 液洗脱, 接着 10 min 线性梯
度洗脱,到检测仪器中注满 100%的 B 液。每 2 次
进样之间平衡 10 min。色谱仪的检测波长 440 nm,
柱温为 20 , 流动相流速 1. 5 mL min- 1 , 进样量
为 20 L 。
通过 HPLC(高效液相色谱)来测定各色素的绝
对含量需要标品,而类胡萝卜素标品因难以保存, 造
价昂贵,国内较难满足这一试验条件。因此本试验
参照孙小玲等 [ 12] 在测定自然光照下几种草坪草叶
片中色素设定的参数, 再结合已发表文献 [ 2, 13] 中标
品的各吸收峰的保留时间长短来确定新黄质、紫黄
质、黄体素、叶绿素 b、叶绿素 a 以及 -胡萝卜素。
黄体素与叶黄素库(紫黄质+ 环氧玉米黄质+ 玉米
黄质)的比值最高,因环氧玉米黄质和玉米黄质无法
测定,该比值近似用黄体素/紫黄质代替。
2 结果与分析
2. 1 各色素的相对含量的测定
试验结果表明,新黄质、紫黄质、黄体素、叶绿素
b、叶绿素 a以及 胡萝卜素洗脱时间存在差异, 在
前 6 min的 A 液洗脱可将极性较高的新黄质和紫
黄质检测出。10 m in 的线性洗脱检测出黄体素和
叶绿素 b, Elr oy[ 13] 认为在叶绿素 b 和叶绿素 a 的
主峰旁总会出现小并肩峰, 在计算峰面积时应将其
分别算入主峰面积中。沿阶草的-胡萝卜素的色谱
峰比较特殊, 出现了双峰。因为 -胡萝卜素只在一
小部分植物中出现,在本试验的 4 草种内均未出现
-胡萝卜素。由于采样及色素提出过程中严格避
光, 避免了叶黄素循环中的紫黄质转换为环氧玉米
黄质,整张色谱图无未知峰。
由图 1可知,黄体素的峰面积最大, 说明在叶片
中其相对含量是最高的,其次是叶绿素 a和叶绿素b,
-胡萝卜素的相对含量高于紫黄质,新黄质的相对含
量是最少的。这些均与前人关于高羊茅、草地早熟禾
以及沿阶草在自然光照下的色素变化结论一致[ 14] 。
图 1 33%光照下沿阶草的色谱图
F ig . 1 Chromatog ram Ophiopogon under 100% light
注: N :新黄质; V :紫黄质; L:黄体素; C hlb及 Chlb 1:叶绿素 b ; Chla 及 Chla1:叶绿素 a;-caroten e:-胡萝卜素;下同
Note: N: neox anthin ; V: violaxanthin; L: proges terone; Chlb and Chlb 1: chlorophyl l b;
Chla and Chla1: chlorophyll a; -caroten e; the same as below
2. 2 各色素比值的方差分析
各色素的比值是各色素峰的相对面积之比, 由
于-胡萝卜素峰在本试验中的草坪草内未出现,
Car 指的是 -胡萝卜素峰面积, Chl 的峰面积为
Chla+ Chlb, -胡萝卜素的衍生物为黄体素( L ) , -
胡萝卜素及 -胡萝卜素的衍生物为新黄质( N) + 紫
黄质( V) + -胡萝卜素。
本试验采用 SAS 9. 1 软件分析 4种草坪草种
在 3种光照强度下各色素的差异性(表 1)。崂峪苔
草在不同光照下 Chla/ Chlb, L / V, C/ C 差异性不
显著,其他草种均有不同程度的差异。以沿阶草为
例, 随着遮荫程度的加重, Chla/ Chlb比值在逐渐减
少, C/C 比值反而增加, 其他 3 种草种的 Chla/
Chlb也出现相同的趋势,而其他比值并未出现同增
或同减的现象。同一遮荫条件下(光照 33%) ,崂峪
苔草的 Chla/ Chlb 比值最大( 3. 041 0. 051) ,紫羊
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第 5期 杨芳等:不同光强对几种草坪草类胡萝卜素的影响
表 1 不同光照下草种间各色素比值
Table 1 Pigment ratio of g rass under different light
光照强度
Lig ht intensity
草品种名
Grass nam e
Chla/ Chlb L/ V Car /C hl C/C
33%光照
33% of l ight in tensity
沿阶草 Othiop ogon j ap anicus 2. 732 0. 134bb 3. 342 0. 096ac 0. 225 0. 014ab 0. 907 0. 011ad
高羊茅 Fe stuca ar und inacea Shr eb. 2. 797 0. 176ab 4. 765 0. 165aa 0. 182 0. 003ac 1. 040 0. 044ab
紫羊茅 Fe stuca vu bra L. 2. 494 0. 085bc 4. 938 0. 124aa 0. 257 0. 028aa 1. 147 0. 030aa
崂峪苔草 Care x g ir aldiana 3. 041 0. 051aa 3. 732 0. 073ab 0. 230 0. 005ba 0. 968 0. 025ac
66%光照
66% of l ight in tensity
沿阶草 Othiop ogon j ap anicus 2. 872 0. 140ba 3. 329 0. 116ac 0. 222 0. 005aa 0. 862 0. 030ad
高羊茅 Fe stuca ar und inacea Shr eb. 2. 879 0. 072aa 4. 290 0. 205ba 0. 177 0. 014bb 0. 975 0. 013bb
紫羊茅 Fe stuca vu bra L. 2. 565 0. 167bb 4. 068 0. 121ba 0. 217 0. 017ba 1. 067 0. 027ba
崂峪苔草 Care x g ir aldiana 3. 085 0. 626aa 3. 860 0. 403ab 0. 226 0. 008ba 0. 894 0. 037ac
100%光照
100% of l ight in tensity
沿阶草 Othiop ogon j ap anicus 3. 149 0. 138aa 2. 617 0. 139bc 0. 239 0. 014ab 0. 679 0. 020bd
高羊茅 Fe stuca ar und inacea Shr eb. 2. 945 0. 147ab 3. 659 0. 099ca 0. 196 0. 007bb 0. 853 0. 025cb
紫羊茅 Fe stuca vu bra L. 2. 984 0. 042ab 3. 059 0. 035cb 0. 181 0. 009bb 0. 911 0. 033ca
崂峪苔草 Care x g ir aldiana 3. 100 0. 024aa 2. 928 0. 101ab 0. 341 0. 098aa 0. 794 0. 011ac
注: Ch la/ C hlb:叶绿素 a/ b; L/ V:黄体素/紫黄质; Car/ Chl :类胡萝卜素/叶绿素;C/C:-胡萝卜素及其衍生物/-胡萝卜素及其衍生物。
同列数值标注的不同字母为差异显著( P< 0. 05) ,第 1个字母标注同一草种对不同光照的差异显著性,第 2个字母标注的是不同草种在同一光
照下的差异显著性
Note: Chla/ Ch lb: chlorophyll a/ b; L/ V: lutein / violaxanthin; Car/ Ch l: carotenoid/ ch lorophyll; C/C:-caroten e and it s derivat ives/- Car-
oten e and it s derivat ives. Dif ferent let ters in the same column in dicated sign ificant di ff erence ( P < 0. 05) , the fi rst let ter m ark ed the same grass
species und er diff erent light tr eatm ents, the s econd letter m ark ed different gras s species un der the same lig ht t reatment
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草 地 学 报 第 19卷
茅的最小( 2. 494 0. 085) , 而沿阶草和高羊茅的
Chla/ Chlb比值差异不显著。在其他的光照条件下, 4
种草坪草间这一比值差异也不显著。-胡萝卜素及
其衍生物/ -胡萝卜素及其衍生物(C/ C)在相同的
遮荫程度下均存在显著差异( P< 0. 05) ,以 66%光照
条件为例,沿阶草的 C/C 最小( 0. 862 0037) , 崂
峪苔草的次之( 0. 894 0. 037) ,接着是高羊茅( 0. 975
0. 013) , 紫羊茅的为最大值 ( 1. 067 0 027)。在
33%和100%的光照下, 同样存在与上述一致的变化
规律,若假设 C/ C比值越小耐荫能力越强, 则沿阶
草耐荫能力最强,依次是崂峪苔草、高羊茅和紫羊茅,
而这一结论与前人的研究结论一致。因此推断 -胡
萝卜素及其衍生物/ -胡萝卜素及其衍生物可作为植
物耐荫能力的一个较好的指标。
3 讨论
本试验中参照孙小玲[ 14] 的色素提取及检测方
法,测定了 3个光照处理下( 33% , 66%和 100%正
常光强) 4种草坪草(沿阶草、高羊茅、紫羊茅和崂峪
苔草)的类胡萝卜素和叶绿素的相对含量,通过各色
素峰面积的比值来阐述不同遗传背景的草种对不同
遮荫程度的响应机理。
国内一些学者主要以叶绿素 a/ b, 生理指标等
来反映植物的耐荫性能[ 3, 4] ,但是 Johnson [ 11]和孙小
玲等[ 12] 的研究结果表明叶绿素 a/ b,与植物的耐荫
性无显著的相关性。徐惠风[ 3] 发现季节的变化也会
影响遮荫下的乌拉苔草( Carex mey er iana Kunth)
使其叶绿素 b含量减少。因此应寻求一个稳定的,
与耐荫有显著相关性的指标。
各类胡萝卜素在光系统中捕获和传递光能并消
除多余光照的损害。McElroy 等[ 13] 认为光系统存在
叶黄素循环,类胡萝卜素家族中的色素在不同的光照
强度下含量是响应变化的, -胡萝卜素可转换为玉米
黄质,玉米黄质在低光下转换为环氧玉米黄质,而在
持续的低光下,环氧玉米黄质会很快转化为紫黄质,
反之高光下紫黄质会转换为环氧玉米黄质并进一步
转化为玉米黄质, 紫黄质将进一步转化为新黄质, 无
需光照也可转换,此为叶黄素循环。玉米黄质在类胡
萝卜素中所占比例很小( < 1%) ,而本试验采用的色
谱条件因封口柱不能很好地分离黄体素和玉米黄质。
黄体素存在环氧叶黄素-黄体素循环中, 与叶黄素循
环并存,黄体素由 -胡萝卜素转换而来,在整个类胡
萝卜素家族的含量最大。该循环中环氧叶黄素可在
低光下可转化为黄体素,反之亦然。
各草坪草均随着遮荫程度的加强,其 C/C 比
值随之增加,这一比值中的 -胡萝卜素的衍生物为
黄体素( L ) , -胡萝卜素及-胡萝卜素的衍生物为新
黄质( N) + 紫黄质( V) + -胡萝卜素,光照强度减弱
时, 黄体素和紫黄质的含量会上升,导致这一比值增
加。而不同遗传背景的草种, 为响应弱光条件其各
类胡萝卜素的转化程度不一样, 这也就解释了为什
么这一比值可显著反映植物的耐荫性能。沿阶草的
这一比值最小,紫羊茅的比值最大,这与试验过程中
各种草表现叶片的颜色及厚度等相一致(沿阶草叶
色最绿, 厚度最大) , 也与沿阶草是公认的耐荫植物
说法一致。
4 结论
本试验通过对不同遗传背景的草坪草在 3种遮
荫条件下,通过高效液相色谱法对植物体内的各色素
比值的比较,发现黄体素与叶黄素库(紫黄质+ 环氧
玉米黄质+ 玉米黄质)的比值最高,因环氧玉米黄质
和玉米黄质无法测定,该比值近似用黄体素/紫黄质,
与 Chla/ Chlb比值一样,差异性并不显著。C/ C比
值差异性显著,沿阶草最小,其次为崂峪苔草和高羊
茅,紫羊茅最大,恰与 4种草的耐荫性依次降低相符
合。因此,可以将 -胡萝卜素及其衍生物/ -胡萝卜
素及其衍生物的比值作为植物耐荫性的指标。
若要进一步研究各植物耐荫性的机理,应通过
高效液相色谱法测定各色素的绝对含量,并从分子
角度出发结合光系统中各色素位点, 深入阐述弱光
和强光下的类胡萝卜素家族中各色素的转变机理。
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(责任编辑 李美娟)
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