全 文 ：第21卷 第1期
Vol.21 No.1
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2013年 1月
Jan. 2013
三江源区嵩草草地枯草期牧草
营养价值评定及载畜量研究
郝力壮1,2,3,王万邦1,2,3,王 迅1,2,3,张晓卫1,2,3,赵月平1,2,3,崔占鸿1,2,3,刘书杰1,2,3∗
(1.青海省高原放牧家畜营养与生态国家重点实验室培育基地 青海省高原放牧家畜动物营养与饲料科学重点实验室,
青海 西宁 810016;2.青海高原牦牛研究中心,青海 西宁 810016;3.青海大学畜牧兽医科学院,青海 西宁 810016)
摘要:为探究三江源区枯草期嵩草(Kobresia)草地营养供给潜力和载畜量,采用概略养分分析法和体外产气法,结合
产草量对枯草期牧草综合评定并确定其载畜量。结果表明:可食产草量为64.14g·m-2;以风干样为基础测定的水
分、灰分(Ash)、钙(Ca)、磷(P)、钙磷比(Ca/P)、粗纤维(CF)、酸性洗涤纤维(ADF)、中性洗涤纤维(NDF)、粗脂肪(EE)
和粗蛋白(CP)分别为7.16%,5.66%,1.13%,0.04%,38.47,28.41%,44.31%,63.33%,2.32%和3.37%;体外发酵
pH和氨氮浓度均在正常范围内,体外干物质消化率(IVDMD)、消化能(DE)和代谢能(ME)为36.10%,4.50
MJ·kg-1和2.92MJ·kg-1;水分,Ash,Ca,P,Ca/P,CF,ADF,NDF,EE和CP输出量分别为:4.62g·m-2,3.59g·m-2,
0.79g·m-2,0.02g·m-2,42.51,19.37g·m-2,28.46g·m-2,39.25g·m-2,1.42g·m-2和2.35g·m-2;数量载畜
量、可消化蛋白(DCP)载畜量和 ME载畜量分别为1.06,0.37和0.74SU·hm-2。研究证实嵩草草地空间异质性
大,牧草中P和CP严重匮乏,营养成为限制家畜生产的关键因素。
关键词:牧草;嵩草草地;营养价值;载畜量
中图分类号:S816.15;S812 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2013)01-0056-09
EvaluationofNutritionalValueandCarryingCapacityofKobresiaGrassland
duringthePeriodofWitheredGrassinSanjiangyuanRegion
HAOLi-zhuang1,2,3,WANGWan-bang1,2,3,WANGXun1,2,3,ZHANGXiao-wei1,2,3,
ZHAOYue-ping1,2,3,CUIZhan-hong1,2,3,LIUShu-jie1,2,3∗
(1.Province-MinistryCo-constructingStateKeyLaboratoryCultivationBaseofPlateauGrazingAnimalNutritionand
Ecology/KeyLaboratoryofPlateauGrazingAnimalNutritionandFeedScienceinQinghaiProvince,Xining,
QinghaiProvince810016,China;2.QinghaiPlateauYakResearchCenter,Xining,QinghaiProvince810016,China;
3.AcademyofAnimalandVeterinaryScienceofQinghaiUniversity,Xining,QinghaiProvince810016,China)
Abstract:InordertoknowthepotentialabilityandcarryingcapacityofKobresiagrasslandduringthe
witheredgrassperiodforSanjiangyuanRegion,nutritionalvalueandcarryingcapacityareevaluatedby
approximateanalysismethodandinvitrogasproductionmethodscombinedwithgrassproduction.Results
indicatethatediblegrassproductionis64.14g·m-2.Thewater,Ash,Ca,P,Ca/P,CF,ADF,NDF,
EEandCPcontentsofair-drygrasssamplesare7.16%,5.66%,1.13%,0.04%,38.47,28.41%,44.31%,
63.33%,2.32%and3.37%,respectively.ThepHvalueandNH3-Nconcentrationoffermentedgrassin
vitroarenormal.IVDMD,DEandMEare36.10%,4.50MJ·kg-1and2.92MJ·kg-1,respectively.
Theyieldofwater,Ash,Ca,P,CF,ADF,NDF,EEandCPare4.62,3.59,0.79,0.02,19.37,
28.46,39.25,1.42and2.35g·m-2,respectively.Quantity,DCPandMEcarryingcapacitiesare1.06,
0.37and0.74SU·hm-2,respectively.Thisresearchvalidatesthatthereisobviousspatialheterogeneity
abouttheKobresiagrassland.Phosphorusandcrudeproteincontentsofthegrasslandareseverelydefi-
cient.Therefore,nutritionisakeyrestrictedfactorforgrazinglivestockinthisarea.
Keywords:Grass;Kobresiagrassland;Nutritionalvalue;Carryingcapacity
收稿日期:2012-09-06;修回日期:2012-11-05
基金项目:国家科技支撑计划(2009BAC61B03-1,2012BAD13B01);三江源专项科研资金项目(2010-N-S05);国家重点基础研究发展计划
(973项目)(2012CB722900-6);青海省重大科技攻关项目(2005-SN-2)资助
作者简介:郝力壮(1984-),男,河北隆尧人,助理研究员,硕士,从事放牧家畜营养生态研究,E-mail:lizhuanghao1122@foxmail.com;∗通
信作者Authorforcorrespondence,E-mail:mkylshj@126.com
第1期 郝力壮等:三江源区嵩草草地枯草期牧草营养价值评定及载畜量研究
三江源区地处青藏高原腹地、青海省南部,为长
江、黄河、澜沧江的源头地区,生态地位极其重要[1]。
草地生态是三江源区生态环境的主体,维系着“中华
水塔”的生态安全。同时,这一地区又是藏民族主要
聚居地之一,草地畜牧业是其赖以生存的主业,其健
康发展与否直接影响着草地生态环境的安全[2]。多
年来,草地的长期超载过牧,使这一地区草地退化严
重,草地生态趋于恶化。2005年,国家启动了三江
源生态保护一期工程,经过工程项目的实施,草地退
化得到了初步遏制,但完全恢复仍任重而道远[3]。
三江源区草地生态环境的改善与保持需要对高寒草
地进行科学的管理、制定合理的放牧策略和核定适
宜的载畜量,发展草畜平衡,从而实现高寒草地永续
利用和草地畜牧业的可持续发展。高寒草甸草地类
是三江源区以及青藏高原及其毗邻高山地区广泛分
布的一种天然草地类型,其分布范围广、面积大,在
三江源区草地资源中占有极其重要的位置。嵩草
(Kobresia)草地是其主要草地类型,主要优势种有
高山嵩草(K.hastily)、线叶嵩草(K.capillifolia)、
矮嵩草(K.humilis)等,典型的杂类草有藨草(Scri-
pustriqueter)、珠芽蓼(Polygonumviviparum)、黄
花棘豆(Oxytropisochrocephala)等植物,是三江源
区放牧牦牛和藏羊主要的营养保障[1,4]。三江源区
高寒草甸牧草全年营养变化幅度较大,而枯草期为
全年四期制约家畜生产的关键期,因此,综合评定高
寒草甸嵩草草地枯草期牧草营养供给潜力和科学核
定载畜量是实现高寒草甸嵩草草地可持续利用和实
现草畜营养平衡的基础,为这一地区核减载畜量、进
行补饲饲养提供参考。
1 材料与方法
1.1 样地概况
选择三江源区核心区域玉树县高寒草甸典型嵩
草草地为研究对象,按照任继周[5]样地设置原则,分
别在玉树县国营牧场、巴塘乡的上巴塘和下巴塘地
区设置9块典型嵩草草地样地,在青草期确定各样
地植被类型特征,如表1所示。
表1 样点牧草植被特征
Table1 Vegetationcharacteristicsofsampleplot
样地
Sampleplots
主要草地物种群落
Mainlyspeciesofgrasslandcommunity
盖度
Coverdegree
Sampleplot1(SP1)
矮嵩草、线叶嵩草、小嵩草、赖草
Kobresiahumilis,K.capillifolia,K.pygmaea,Leymussecalinus
65%~90%
Sampleplot2(SP2)
高山嵩草、珠芽蓼、藨草、矮嵩草、草地早熟禾、黄花棘豆
K.hastily,Polygonumviviparum,Scripustriqueter,K.humilis,Poapratensis,Oxytropisochrocephala
80%~110%
Sampleplot3(SP3)
线叶嵩草、小嵩草、珠芽蓼、矮嵩草、黄花棘豆
K.capillifolia,K.pygmaea,Polygonumviviparum,K.humilis,Oxytropisochrocephala
70%~100%
Sampleplot4(SP4)
矮嵩草、珠芽蓼、线叶嵩草、小嵩草、赖草、黄花棘豆
K.humilis,Polygonumviviparum,K.capillifolia,K.pygmaea,Leymussecalinus,Oxytropisochrocephala
70%~110%
Sampleplot5(SP5)
线叶嵩草、针茅、草地早熟禾、羊茅、黄花棘豆
K.capillifolia,Stipacapillata,Poapratensis,Festuca,Oxytropisochrocephala
65%~90%
Sampleplot6(SP6)
矮嵩草、线叶嵩草、草地早熟禾、针茅
K.humilis,K.capillifolia,Poapratensis,Stipacapillata
40%~60%
Sampleplot7(SP7)
矮嵩草、线叶嵩草、草地早熟禾、针茅
K.humilis,K.capillifolia,Poapratensis,Stipacapillata
40%~60%
Sampleplot8(SP8)
矮嵩草、针茅、委陵菜、狼毒、益母草
K.humilis,Stipacapillata,Potentillachinensis,Stellerachamaejasme,Herbaleonuri
30%~50%
Sampleplot9(SP9)
矮嵩草、针茅、委陵菜、狼毒、益母草
K.humilis,Stipacapillata,Potentillachinensis,Stellerachamaejasme,Herbaleonuri
30%~50%
1.2 样品采集
样地进行围栏封牧,于枯草期采集样品,每个样
地采集3个1.0m×1.0m样方混合牧草,齐地面
刈割,挑出不可食部分,称重并记录,风干称重带回
实验室,粉碎过筛(1.0mm)备用。
1.3 样品分析
1.3.1 试验动物 选择健康、体重接近的3岁3头
安装有永久性瘤胃瘘管的瘤胃液供体牦牛,单独饲
喂。试验日粮由精料、燕麦(Avenasativa)青干草
和小麦(Triticumaestivum)秸秆组成。精料组成及
75
草 地 学 报 第21卷
营养水平为玉米(Zeamays)24.00%、青稞(Avena
nuda)4.00%、小麦4.00%、麦麸11.00%、豆粕
15%、豌 豆 (Pisumsativum)10.00%、菜 籽 饼
28.00%、食盐1.00%、碳酸氢钠0.50%、碳酸氢钙
1.50%、预混料1.00%、粗蛋白(CP)22.70%、消化
能(DE)13.15MJ·kg-1。精料日供给量为每头
400g,分早晚2次投喂,早晨8:00在饲喂粗饲料前
供给精料,待精料采食完毕后,自由采食燕麦干草
(CP:6.3%,ADF:34.0%)和小麦秸秆混合牧草,下
午18:00喂给另一半精料。营养状况处于维持水
平。试验前驱虫。自由饮水,预饲15d后,采集瘤
胃液备用。
1.3.2 试验方法
1.3.2.1 营养成分分析[6] 粗蛋白质(CP)测定采
用半微量凯氏定氮法;粗脂肪 (EE)采用索氏
(Soxhlet)脂肪提取法测定;粗纤维(CF)的测定依据
GB/T6434-1994进行;酸性洗涤纤维(ADF)采用
VanSoest法测定;中性洗涤纤维(NDF)采用 Van
Soest法测定;干物质含量依据GB/T6435-86进行
测定;灰分(Ash)采用马福炉灼烧法测定;钙(Ca)依
据GB/T6436-92测定;磷(P)依据 GB/T6437-92
测定。
1.3.2.2 人工瘤胃模拟培养 采用 Menke等[7]的
方法准备缓冲液。通过瘤胃瘘管在晨饲前抽取3头
供饲牦牛瘤胃液,然后混合培养。培养管装入人工
瘤胃培养液,放置到培养箱中开始培养时计时,在
1,2,3,4,5,6,8,10,12,16,20,24,28,32,36,42,48
h各时间点取出培养管并快速读数记录,计算产气
量和消化率[8]。取样冷冻保存以备测定发酵液的
NH3-N浓度[9],计算样品干物质消化率、消化能和
代谢能[8]。
1.4 载畜量计算
1.4.1 数量载畜量 牧草产量载畜量=(草场可食
牧草输出量×利用率)÷(放牧天数×单个羊单位日
需干物质量) (1)
1.4.2 营养载畜量[10-11] 可消化蛋白载畜量=(草
场可消化蛋白输出量×利用率)÷(放牧天数×单个
羊单位日需可消化蛋白量) (2)
代谢能载畜量=(草场代谢能输出量×利用率)
÷(放牧天数×单个羊单位日需代谢能量) (3)
1.5 数据处理
采用Excel2003进行数据整理和DPS7.55统
计软件中单因素试验Tukey法进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 产草量
由表2可知,典型高寒草地嵩草类草场型空间
异质性较大,样地1除与样地3、样地9产草量差异
显著外(P<0.05),与其他样地产草量差异极显著
(P<0.01),样地3与样地9、样地6与样地7和样
地8产草量差异不显著,其余样地间产草量差异显
著(P<0.05);9个样地中产草量最大是样地4
(SP4),为(137.33±61.85)g·m-2,最小的是样地
6(SP6),为(13.60±11.13)g·m-2,SP1,SP2和
SP4较其他样地产草量高,皆在100g·m-2以上,
而其他样地产草量较低13.60~56.33g·m-2。
2.2 概略养分分析
由表3可知,枯草期嵩草草地天然牧草营养质
量较差,各常规养分含量:水分为6.86%~7.69%,
灰分为5.03%~6.41%,Ca为0.76%~1.70%,P
为0.02%~0.06%,Ca/P为18.79~84.21,粗纤维为
24.53%~28.40%,酸性洗涤纤维为41.33%~
48.30%,中性洗涤纤维为54.32%~69.55%,粗脂肪为
1.80%~3.05%,粗蛋白为2.22%~4.25%,9个监测
样地牧草的平均营养含量分别为:水分、灰分、Ca、P、
Ca/P、粗纤维、酸性洗涤纤维、中性洗涤纤维、粗脂肪和
粗蛋白分别为(7.16±0.27)%,(5.66±0.51)%,(1.13
±0.34)%,(0.04±0.01)%,(38.47±25.02),(28.41±
3.71)%,(44.31±2.32)%,(63.33±5.11)%,(2.32±
0.38)%,(3.37±0.66)%。
2.3 体外产气评定
2.3.1 瘤胃发酵参数及估测牧草的能值 由表4
可知,枯草期嵩草草地天然牧草在瘤胃内消化对瘤
胃内环境无影响,牧草发酵后的pH值均在7以下,
为6.72~6.82,瘤胃液NH3-N浓度范围为15.07~
17.10mg·100mL-1,均满足微生物的最高生长要
求。牧草人工瘤胃发酵48h后的消化率为31.49%~
45.97%,平均为38.20%,消化率总体较低,各样地
牧草体外消化率有一定差异,但变化都在30%~
40%之间。24h体外产气量为42.96~52.05mL,
平均为47.26mL;48h体外产气量为55.94~70.31
mL,平均为63.33mL。枯草期嵩草草地天然牧草
可以通过体外产气24h的产气量和常规营养成分
85
第1期 郝力壮等:三江源区嵩草草地枯草期牧草营养价值评定及载畜量研究 95
表
2
三
江
源
区
高
寒
草
甸
典
型
嵩
草
草
地
枯
草
期
牧
草
产
草
量
Ta
bl
e
2
Gr
as
s
yi
el
d
of
t y
pi
ca
l
Ko
br
es
ia
gr
as
sl
an
d
of
al
pi
ne
me
ad
ow
du
ri
n g
wi
th
er
ed
gr
as
s
pe
ri
od
in
Sa
n j
ia
n g
yu
an
re
gi
on
编
号
Nu
mb
er
SP
1
SP
2
SP
3
SP
4
SP
5
SP
6
SP
7
SP
8
SP
9
平
均
Av
er
a g
e
风
干
重
Ai
r-
dr
y/
g
·
m
-
2
10
7
.0
0
±
23
.2
6A
a
12
8
.6
7
±
14
.4
3B
b
56
.3
3
±
8
.0
2A
c
13
7
.3
3
±
61
.8
5C
d
35
.9
3
±
26
.1
1D
e
13
.6
0
±
11
.1
3E
f
24
.9
7
±
10
.8
0E
f
20
.3
0
±
9
.2
7E
f
53
.1
7
±
19
.7
6A
c
64
.1
4
±
47
.8
9
注
: 同
列
不
同
大
写
字
母
间
表
示
差
异
极
显
著
( P
<
0
.0
1
),
同
列
不
同
小
写
字
母
间
表
示
差
异
显
著
( P
<
0
.0
5
),
下
同
No
te
:
Di
ff
er
en
t
ca
pit
al
le
tt
er
si
n
th
e
sa
me
co
lu
mn
sh
ow
si g
nif
ic
an
t
dif
fe
re
nc
e
at
th
e
0
.0
1
le
ve
l,
dif
fe
re
nt
lo
we
rl
et
te
rs
in
th
e
sa
me
co
lu
mn
sh
ow
si g
nif
ic
an
t
dif
fe
re
nc
e
at
th
e
0
.0
5
le
ve
l,
th
e
sa
me
as
be
lo
w
表
3
三
江
源
区
高
寒
草
甸
典
型
嵩
草
草
地
枯
草
期
牧
草
常
规
营
养
含
量
Ta
bl
e
3
Gr
as
s
nu
tri
tio
na
l
co
nt
en
t
of
t y
pi
ca
l
Ko
br
esi
a
gr
as
sla
nd
of
al
pi
ne
me
ad
ow
du
rin
g
wi
th
er
ed
gr
as
s
pe
rio
d
in
Sa
n ji
an
gy
ua
n
re
gi
on
样
点
Sa
m p
le
pl
ot
s
水
分
H
2
O/
%
灰
分
As
h/
%
钙
Ca
/
%
磷
P/
%
钙
磷
比
Ca
/ P
粗
纤
维
CF
/
%
酸
性
洗
涤
纤
维
A
DF
/
%
中
性
洗
涤
纤
维
N
DF
/
%
粗
脂
肪
EE
/
%
粗
蛋
白
CP
/
%
SP
1
7
.1
1
5
.6
8
0
.7
7
0
.0
5
18
.7
9
28
.3
8
42
.1
1
57
.7
3
1
.8
9
3
.9
5
SP
2
7
.6
9
6
.4
1
1
.3
0
0
.0
5
29
.5
4
28
.4
0
45
.0
5
54
.3
2
2
.3
9
4
.2
5
SP
3
7
.5
1
5
.1
4
1
.4
1
0
.0
2
80
.1
3
34
.3
0
48
.3
0
60
.3
0
1
.8
0
3
.4
4
SP
4
6
.8
6
5
.5
6
1
.7
0
0
.0
2
84
.2
1
34
.6
8
41
.3
3
63
.1
2
2
.4
2
3
.9
8
SP
5
6
.9
5
6
.3
8
1
.4
6
0
.0
6
25
.5
3
27
.7
7
45
.3
8
69
.5
5
2
.2
3
2
.9
8
SP
6
7
.1
4
5
.9
8
0
.9
5
0
.0
4
24
.8
0
24
.5
3
44
.1
3
64
.6
2
2
.4
3
3
.6
2
SP
7
6
.9
9
5
.5
2
0
.8
4
0
.0
3
29
.1
4
25
.1
3
41
.8
4
67
.8
6
2
.6
0
2
.7
5
SP
8
7
.2
3
5
.2
2
1
.0
1
0
.0
4
29
.4
0
25
.7
0
44
.0
2
64
.0
9
3
.0
5
2
.2
2
SP
9
6
.9
9
5
.0
3
0
.7
6
0
.0
3
24
.6
7
26
.8
0
46
.6
7
68
.3
7
2
.0
8
3
.1
2
平
均
Av
er
a g
e
7
.1
6
±
0
.2
7
5
.6
6
±
0
.5
1
1
.1
3
±
0
.3
4
0
.0
4
±
0
.0
1
38
.4
7
±
25
.0
2
28
.4
1
±
3
.7
1
44
.3
1
±
2
.3
2
63
.3
3
±
5
.1
1
2
.3
2
±
0
.3
8
3
.3
7
±
0
.6
6
草 地 学 报 第21卷
中的粗蛋白和粗脂肪估测其消化能(DE)和代谢能
(ME),估测结果分别为3.25~6.92MJ·kg-1和
1.60~5.46MJ·kg-1。
表4 三江源区高寒草甸典型嵩草草地枯草期牧草体外发酵参数及能值估测
Table4 FermentationparameterandestimatedenergyofgrassfermentedinvitrooftypicalKobresia
grasslandduringwitheredgrassperiodinthealpinemeadowofSanjiangyuanregion
样点
Sample
plots
pH
氨氮浓度NH3-N
concentration
/mg·100mL-1
体外干物质消化率
IVDMD
/%
24h产气量
24hgasproduction
/mL
48h产气量
48hgasproduction
/mL
消化能
DE
/MJ·kg-1
代谢能
ME
/MJ·kg-1
SP1 6.80 16.55 33.58 49.30 65.14 6.21 4.72
SP2 6.82 16.30 40.76 44.55 59.36 6.46 4.99
SP3 6.79 16.91 31.49 42.96 55.94 4.39 2.81
SP4 6.80 15.07 36.71 46.58 63.10 6.92 5.46
SP5 6.72 16.66 40.72 47.73 63.19 3.96 2.35
SP6 6.81 15.73 45.97 43.84 59.73 3.25 1.60
SP7 6.75 17.10 41.16 52.05 70.31 3.69 2.07
SP8 6.82 15.33 37.32 49.33 65.63 3.49 1.86
SP9 6.75 15.64 36.10 49.03 67.59 4.50 2.92
平均 Average6.78±0.04 16.14±0.72 38.20±4.41 47.26±3.02 63.33±4.46 4.76±1.39 3.20±1.47
2.3.2 产气动态 枯草期嵩草草地天然牧草经过
48h体外发酵累计产气量的动态变化趋势如图1
所示:从产气量的动态变化图来看,随着体外培养时
间的延长,牧草产气量呈逐级递增趋势。
图1 三江源区高寒草甸典型嵩草草地枯草期牧草体外发酵产气动态
Fig.1 GasproductiondynamicofgrassfermentedinvitrooftypicalKobresiagrassland
duringwitheredgrassperiodinthealpinemeadowofSanjiangyuanregion
2.3.3 产气速率 由产气速率图2可知,1~3h
之间,产气速率形成第1个峰形,3~6h之间则相
对平缓,在8~20h之间形成第2个峰形,之后产气
速率不断下降,趋向于X轴。
2.4 枯草期天然草地营养输出量
2.4.1 常规营养输出量 枯草期嵩草草地单位面
积牧草的水分、灰分、Ca、P、Ca/P、粗纤维、酸性洗涤
纤维、中性洗涤纤维、粗脂肪和粗蛋白的输出量分别
为:0.97~9.95g·m-2,0.82~8.28g·m-2,0.12~
2.38g·m-2,0.01~0.06g·m-2,18.79~120.55,
3.27~47.94g·m-2,5.93~58.58g·m-2,8.92~
86.68g·m-2,0.34~3.22g·m-2,0.45~5.45
g·m-2,平均分别为(4.62±3.48)g·m-2,(3.59±
2.86)g·m-2,(0.79±0.76)g·m-2,(0.02±0.02)
g·m-2,42.51±34.47,(19.37±15.74)g·m-2,
(28.46±20.72)g·m-2,(39.25±27.48)g·m-2,
(1.42±1.08)g·m-2和(2.35±2.08)g·m-2。
2.4.2 体外产气输出量 枯草期嵩草草地可食可消
化干物质、24h产气量、48h产气量、DE和 ME分别
为5.17~52.12g·m-2,2.73~29.25L·m-2,3.76
~39.79L·m-2,0.07~1.03MJ·m-2,0.02~0.83
MJ·m-2,平均为(23.44±18.32)g·m-2,(13.70±
10.07)L·m-2,(18.35±13.52)L·m-2,(0.38±
0.37)MJ·m-2和(0.28±0.30)MJ·m-2。枯草期
牧草单位面积的能值输出量很低,说明枯草期牧草
06
第1期 郝力壮等:三江源区嵩草草地枯草期牧草营养价值评定及载畜量研究
图2 三江源区高寒草甸典型嵩草草地枯草期牧草体外发酵产气速率
Fig.2 GasproductionratesofgrassfermentedinvitrooftypicalKobresiagrasslandduringwithered
grassperiodinthealpinemeadowofSanjiangyuanregion
表5 三江源区高寒草甸典型嵩草草地枯草期单位面积常规营养输出量
Table5 YieldofconventionalnutritionperunitareaoftypicalKobresiagrasslandduringwithered
grassperiodinthealpinemeadowofSanjiangyuanregion
样点
Sampleplots
水分
Water/g·m-2
灰分
Ash/g·m-2
钙
Ca/g·m-2
磷
P/g·m-2
钙磷比
Ca/P
粗纤维
CF/g·m-2
酸性洗涤纤维
ADF/g·m-2
中性洗涤纤维
NDF/g·m-2
粗脂肪
EE/g·m-2
粗蛋白
CP/g·m-2
SP1 7.54 5.99 0.84 0.05 18.79 31.09 45.45 62.23 1.95 4.10
SP2 9.95 8.28 1.67 0.06 29.54 36.51 58.05 69.77 3.09 5.45
SP3 4.23 2.92 0.79 0.01 80.13 19.32 27.25 33.89 1.02 1.92
SP4 9.44 7.35 2.38 0.02 120.55 47.94 58.58 86.68 3.22 5.42
SP5 2.49 1.90 0.54 0.02 25.53 10.22 16.50 25.65 0.81 0.95
SP6 0.97 0.82 0.12 0.01 24.80 3.27 5.93 8.92 0.34 0.48
SP7 1.76 1.34 0.21 0.01 29.14 6.43 10.61 16.94 0.63 0.66
SP8 1.46 1.03 0.20 0.01 29.40 5.27 8.99 12.99 0.63 0.45
SP9 3.73 2.72 0.40 0.02 24.67 14.29 24.75 36.17 1.12 1.70
平均 Average 4.62±3.48 3.59±2.86 0.79±0.76 0.02±0.0242.51±34.4719.37±15.7428.46±20.72 39.25±27.481.42±1.08 2.35±2.08
表6 三江源区高寒草甸典型嵩草草地枯草期单位面积体外指标输出量
Table6 YieldoffermentationinvitronutritionperunitareaoftypicalKobresiagrasslandduring
witheredgrassperiodinthealpinemeadowofSanjiangyuanregion
样点
Sampleplots
可食可消化干物质
EDDM/g·m-2
24h产气量
24hgasproduction/L·m-2
48h产气量
48hgasproduction/L·m-2
消化能
DE/MJ·m-2
代谢能
ME/MJ·m-2
SP1 35.65 24.16 31.88 0.68 0.52
SP2 52.12 25.98 34.61 0.83 0.64
SP3 17.66 11.00 14.34 0.25 0.16
SP4 50.82 29.25 39.79 1.03 0.83
SP5 15.25 7.90 10.44 0.16 0.10
SP6 7.43 2.73 3.76 0.05 0.02
SP7 5.17 5.93 8.01 0.09 0.05
SP8 7.44 4.51 6.01 0.07 0.04
SP9 19.44 11.81 16.32 0.25 0.16
平均 Average 23.44±18.32 13.70±10.07 18.35±13.52 0.38±0.37 0.28±0.30
质量较低。
2.5 枯草期天然草地载畜量确定
枯草期牧草数量载畜量、DCP载畜量、ME载畜
量分别为每公顷1.06,0.37,0.74羊单位,营养载畜
量均小于牧草产量载畜量,ME载畜量大于DCP载
畜量而小于数量载畜量,数量载畜量约是DCP载畜
量的3倍,而 ME载畜量是DCP载畜量的2倍。
16
草 地 学 报 第21卷
表7 三江源区高寒草甸典型嵩草草地枯草期草地载畜量
Table7 CarryingcapacityoftypicalKobresiagrasslandduringwitheredgrassperiodinthealpinemeadowofSanjiangyuanregion
样点
Sampleplots
数量载畜量/羊单位/公顷
Amountcarryingcapacity/SU·hm-2
CP载畜量/羊单位/公顷
CPcarryingcapacity/SU·hm-2
ME载畜量/羊单位/公顷
MEcarryingcapacity/SU·hm-2
SP1 1.76 0.65 1.36
SP2 2.12 0.86 1.68
SP3 0.93 0.30 0.42
SP4 2.26 0.86 2.17
SP5 0.59 0.15 0.26
SP6 0.22 0.08 0.06
SP7 0.41 0.10 0.14
SP8 0.33 0.07 0.10
SP9 0.87 0.27 0.43
平均 Average 1.06±0.79 0.37±0.33 0.74±0.79
3 讨论
3.1 产草量及其常规营养
由于枯草期牧草经过冷季漫长的日照和风吹,
所采样品即为风干重,并且牧草产草量一定程度上
与草地的构成和覆盖度有关,覆盖度高即产量
高[12],因此表1中所示的覆盖度和表2中9个样地
的产草量趋势一致,9个样地的产草量说明典型高
寒草地嵩草类草场型空间异质性较大。在牧草营养
价值评定体系中,天然牧草常规营养成分的多少可
反映牧草可提供营养的能力,是家畜采食获取营养
的前提。在这些营养成分中CP的高低正面反映了
牧草营养价值,而 ADF则相反。枯草期天然牧草
CP含量均在5%以下,按照任继周等[13]牧草CP等
级指数划分法(≥16%为上等、10%~15%为中等、
≤10%为下等),枯草期牧草的营养品质处于下等,
而ADF含量却在41.33%~48.30%之间,含量较
高,ADF含量越高则牧草品质越低,有资料表明如
果饲草料中 ADF含量≥30%时,会影响到饲料蛋
白的消化,枯草期牧草ADF含量均大于40%,考虑
到ADF是粗纤维中除去半纤维素等易被反刍动物
消化利用部分后的物质,枯草期天然牧草营养质量
较差。枯草期天然牧草钙磷比值均大于18∶1,最
高为84.21∶1,均超出了反刍动物钙磷比承受的范
围(1∶1~7∶1),而最适宜的钙磷比为1~2∶1[14],
说明枯草期天然牧草磷含量极度不平衡,从一定程
度上形成草地可供磷的“木桶限制”效应,草地钙磷
的总输出可利用量少,造成放牧家畜骨骼生长不够
充分,限制了生产性能的进一步提高。
3.2 体外产气评定
3.2.1 瘤胃发酵参数及估测牧草的能值 由表4
可知,枯草期天然牧草发酵后的pH值均在7以下,
为6.72~6.82,瘤胃中主要以分解纤维素为主的纤
维素分解菌对瘤胃pH变化比较敏感。瘤胃液pH
一般在5.6~7.5之间变动,当其低于6.2时,纤维
素分解菌生长繁殖就会受到抑制,且分解纤维素的
能力下降;当其低于5.5时,瘤胃内原虫大量减少,
纤维素消化将严重受阻,结果造成反刍动物对粗饲
料消化率下降。枯草期天然牧草体外培养后pH值
均在5.6~7.5之间,说明枯草期天然牧草在瘤胃内
消化对瘤胃内环境无影响,且能较好的维持瘤胃酸
碱度。因此,在枯草期对放牧家畜进行补饲高蛋白
高磷的精饲料时,需注意合理的安排一定的放牧时
间,让家畜采食一定量的枯草期牧草,以免因补饲大
量精料而带来的瘤胃酸碱度失衡,从而影响其瘤胃
功能和家畜的健康。
枯草期天然牧草发酵后瘤胃液NH3-N浓度范
围在15.07~17.10mg·100mL-1之间,而由Sat-
ter等[15]用连续发酵培养可知:瘤胃液中NH3-N浓
度为5.00mg·100mL-1时,足够维持微生物的最
高生长率。枯草期天然牧草发酵后瘤胃液 NH3-N
浓度都在15mg·100mL-1以上,超过了临界值,所
以各草场型牧草体外发酵后瘤胃液NH3-N浓度均
满足了微生物的最高生长要求。此外,据报道瘤胃
微生物发酵所需的最佳NH3-N浓度范围为0.35~
29.00mg·100mL-1[14],枯草期牧草发酵后瘤胃
液NH3-N浓度也均在最佳范围之内。在枯草期牧
草质量极其低下的情况下,瘤胃发酵枯草期牧草的
NH3-N浓度达到一定的范围内,这可能与牦牛长期
生长在高寒地区,并耐受冷季漫长的营养缺乏而长
期适应的结果。
枯草期天然牧草人工瘤胃发酵48h后的消化
率为31.49%~45.97%,平均为38.20%。消化率
总体较低,虽然都为典型的高寒草甸草地嵩草类草
地型,由于各样地天然牧草其牧草种构成及比例不
26
第1期 郝力壮等:三江源区嵩草草地枯草期牧草营养价值评定及载畜量研究
同,各样地牧草体外消化率有一定差异,但变化都在
30%~40%之间。枯草期牧草体外产气量24h为
42.96~52.05mL,平均47.26mL;48h体外产气
量为55.94~70.31mL,平均为63.33mL。
枯草期天然牧草可以通过体外产气24h的产
气量和常规营养成分中粗蛋白和粗脂肪估测其消化
能(DE)和代谢能(ME),估测结果分别为3.25~
6.92MJ·kg-1和1.60~5.46MJ·kg-1,低于玉米
秸的8.42MJ·kg-1和6.77MJ·kg-1,以及羊草
(Leymuschinensis)的 7.51 MJ·kg-1和 5.77
MJ·kg-1(中国农业科学院吉林特产研究所1985
年测定数据),说明三江源区枯草期牧草营养中能量
含量也较低。
3.2.2 产气动态 本研究结果表明,随着体外培养
时间的延长,天然牧草产气量呈逐级递增趋势,且整
体产气量动态变化规律相似,与国内外相关研究产
气趋势一致。严学兵等[16]认为在一定时间段内,牧
草样品在瘤胃内停留时间的不同而引起干物质及其
他营养成分的消化率不同,因此,测定牧草在畜体瘤
胃内的消化率时,必须考虑瘤胃内样品的最佳停留
时间。本课题组采用体外产气法通过大量的评定青
海高原环湖地区[17]、三江源区天然牧草[18-19]和青海
省农区作物秸秆[20],得出体外培养粗饲料48h时
间为最佳,因此本项目确定体外产气培养时间为48
h,其产气动态趋势与课题组以往的体外试验评定
粗饲料产气趋势一致,前6h体外累积产气量各时
间点较为平缓,而8h之后各时间点显著增加。
3.2.3 产气速率 由产气速率图2可知,1~3h
之间,产气速率形成第1个峰形,3~6h之间则相
对平缓,在8~20h之间形成第2个峰形,之后产气
速率不断下降,趋向于X轴。出现这种现象的可能
原因[21-22]:一般被认为是天然牧草3层细胞壁结构
造成的,因此瘤胃微生物消化天然牧草细胞壁也分
为2个阶段,这样就出现了上述的情况。这一结果
与夏冬华等[23]利用体外产气法评价玉米秸秆所得
的结果一致。另外出现上述情况的原因也可能是瘤
胃微生物2次发酵的结果。在CNCPS中(康奈尔
净碳水化合物和蛋白质体系)[24-25],碳水化合物分为
快速降解部分、中速降解部分、低速降解部分和不可
降解部分,其中前2部分构成了饲料的非结构性碳
水化合物(NSC),后2部分构成了饲料的结构性碳
水化合物(SC)。在培养过程中,可降解的碳水化合
物首先被微生物所利用,这部分碳水化合物容易被
降解,产气速率最大,当可降解的物质逐渐消失后,
产气速率降低,产气量最终出现“平台期”,这一现象
与本研究降解速率动态变化一致,虽然可能由于牧
草营养结构的原因造成产气速率峰的出现,但是其
总的趋势是下降的,当缓冲液的缓冲能力和可发酵
底物消耗殆尽时,最后出现“平台期”即基本停止发
酵(图1),这与上述的结论一致。
3.3 枯草期天然草地营养输出量
根据枯草期天然牧草干物质产量和牧草的常规
营养含量,计算出单位面积常规营养物质输出量。
单位面积营养物质输出量可以较好的反映草地供应
营养物质的能力,不局限于牧草营养物质的百分含
量和单位面积的产草量,将草地可以给放牧家畜提
供营养物质的潜力数量化。本研究中枯草期典型高
寒草地单位面积牧草营养物质输出量比已有研究结
果低[17-18],而后者研究的对象为三江源区青草期天
然草地单位面积营养物质数量,比较结果证实了枯
草期比青草期无论从量上还是质上都处于一年中最
低点。根据枯草期天然牧草产量和体外产气法所测
得的消化率、由产气量结合CP和EE而估算出的
DE和 ME,计算出单位面积EDDM,DE和 ME的
输出量(表6)。枯草期牧草经体外培养,所得指标
均反映牧草被家畜所食后能被家畜所利用的程度,
单位面积的产草量结合体外产气的指标,计算出的
单位面积体外指标营养物质输出量可较好的反映单
位面积上能被家畜所能利用的牧草量。枯草期嵩草
草地可食可消化干物质、24h产气量、48h产气量、
DE和 ME分别为5.17~52.12g·m-2,2.73~
29.25L·m-2,3.76~39.79L·m-2,0.07~1.03
MJ·m-2,0.02~0.83MJ·m-2,平均为(23.44±
18.32)g·m-2,(13.70±10.07)L·m-2,(18.35
±13.52)L·m-2,(0.38±0.37)MJ·m-2和
(0.28±0.30)MJ·m-2。枯草期牧草单位面积的
能值输出量很低,说明枯草期牧草质量较低。
3.4 枯草期天然草地载畜量确定
枯草期嵩草草地营养载畜量均小于牧草产量载
畜量,ME载畜量大于DCP载畜量而小于数量载畜
量。这是因为枯草期牧草经过漫长冬季风吹日晒,
营养含量降到最低,同时单位面积可提供的产草量
也较低,2个因素造成了营养载畜量低于数量载畜
量。由于枯草期牧草纤维含量较高,而放牧家畜可
较好的消化利用饲草中的纤维,在瘤胃中发酵生成
能量前体物-挥发性脂肪酸(VFA),从而被家畜所吸
收、利用,故能量载畜量较数量载畜量接近。枯草期
牧草蛋白含量在全年中处于最低,蛋白单位面积输
出量很少,造成蛋白载畜量为3个载畜量计算方式
中最小,这也印证了枯草期放牧家畜掉膘严重、体况
36
草 地 学 报 第21卷
不佳的现状[26]。虽然数量载畜量和能量载畜量都
较蛋白载畜量高,表面看枯草期可以放养较蛋白载
畜量多的羊单位,但反刍家畜的消化生理特点-能氮
平衡制约了枯草期能量的利用,同时参照生态学中
营养容纳量和Liebig最小因子定律[27-30],按照蛋白
载畜量核定枯草期草场载畜量符合保护草地生态的
目标。如果结合实际,枯草期草地载畜量按照蛋白
载畜量核定,则牧民所属的牛羊将大量核减,不利于
减畜措施的实施和推广。因此,应该以能量载畜量
核准载畜量,同时在进入枯草期之前对畜群进行结
构调整,对保留的家畜进行补饲+放牧,而对淘汰的
家畜进行短期育肥(精料补饲+适当放牧)出栏。
4 结论
三江源区典型嵩草草地枯草期牧草空间异质性
较大,可食产草量低,常规营养含量中CP含量很
低,Ca/P 比例严重失调,P 严重缺乏;牧草的
IVDMD,DE和 ME较低,但pH和NH3-N浓度在
正常范围之内;基于低的产草量和营养含量,单位面
积可提供的蛋白和能量也不足,蛋白载畜量分别是
数量载畜量和能量载畜量的34.91%和50.00%。
本研究证实营养成为限制三江源区嵩草草地放牧畜
牧业生产的关键因素,研究结果将为该地区放牧牦
牛和藏羊的补饲饲养提供参考。
参考文献
[1] 青海省植被编写委员会.青海省植被[M].西宁:青海人民出
版社,1994:67-94
[2] 三江源自然保护区生态环境编辑委员会.三江源自然保护区
生态环境[M].西宁:青海人民出版社,2002:103-106
[3] 青海三江源自然保护区生态保护和建设总体规划实施工作领
导小组办公室.青海三江源生态保护和建设工程必读[M].西
宁:青海省三江源办公室,2007:7-8,35-63
[4] 王堃,洪绂曾,宗锦耀.“三江源”地区草地资源现状及持续利
用途径[J].草地学报,2005,13(S):28-31,47
[5] 任继周.草业科学研究方法[M].北京:中国农业出版社,
1998:1-2
[6] 张丽英.饲料分析及饲料质量检测技术[M].2版.北京:中国
农业大学出版社,2003:45-80,131-138
[7] MenkeK H,SteingassH.Estimationoftheenergeticfeed
valueobtainedfromchemicalanalysisandinvitrogasproduc-
tionusingrumenfluid [J].AnimalResearchandDevelop-
ment,1988,28(7):47-55
[8] MenkeKH,RaabL,SalewskiA,etal.Theestimationof
thedigestibilityandmetabolizableenergycontentofruminant
feedstuffsfromthegasproductionwhentheyareincubated
withrumenliquorinvitro[J].TheJournalofAgriculturalSci-
ence,1979,93(1):217-222
[9] 冯宗慈,高民.通过比色法测定瘤胃液氨氮含量方法的改进
[J].内蒙古畜牧科学,1993(4):40-41
[10]林莉.兴海同德两县天然牧草营养价值综合评定及草地载畜
量确定[D].西宁:青海大学,2010:13-14
[11]郝力壮,刘书杰,吴克选,等.玛多县高山嵩草草地型天然牧草
营养价值评定与载畜量研究[J].中国草地学报,2011,33(1):
84-89
[12]杨允菲,祝廷成.植物生态学[M].北京:高等教育出版社,
2011:70-79
[13]任继周.草业科学研究方法[M].北京:中国农业出版社,
1998:128
[14]McdonaldP,EdwardsRA,GreenhalghJFD,etal.动物营
养学[M].王九峰,李同洲,译.北京:中国农业大学出版社,
2007:81-84
[15]SatterLD,SlyterLL.Effectofammoniaconcentrationon
rumenmicrobialproteinproductioninvitro[J].BritishJournal
ofNutrition,1974,32(2):194-208
[16]严学兵,郭玉霞,周禾,高寒牧区河漫滩草地生产力的评定[J].
家畜生态,2003,24(3):10-13
[17]海存秀.利用体外产气法评定青海高原天然牧草营养价值的研
究[D].西宁:青海大学,2007:12-13
[18]郝力壮.三江源区果洛州主要草地类型天然牧草营养价值的综
合评定[D].西宁:青海大学,2009:37-39
[19]洪金锁.三江源区玉树州主要草地类型天然牧草营养价值的综
合评定[D].西宁:青海大学,2009:32-33
[20]崔占鸿,刘书杰,柴沙驼,等.体外产气法评价青海高原补饲草
料与天然草地牧草组合效应[J].草地学报,2011,19(6):988-
994
[21]JungHG,AlenMS.Characteristicsofplantcel walsaf-
fectingintakeanddigestibilityofforagebyruminant[J].Jour-
nalofAnimalScience,1995,73(9):2774-2790
[22]AlenMS.Physicalconstraintsonvoluntaryintakeofforages
byruminants[J].JournalofAnimalScience,1996,74(12):
3063-3075
[23]夏冬华.秸秆专用添加剂与制粒对绵羊利用玉米秸秆日粮的影
响[D].乌鲁木齐:新疆农业大学,2004:2-3
[24]RusselJB,O’ConnorJD,FoxDG,etal.Anetcarbohy-
drateandproteinsystemforevaluatingcattlediets.Ⅰ.Rumi-
nalfermentation[J].JournalofAnimalScience,1992,70(11):
3551-3561
[25]SniffenCG,O’ConnorJD,VanSoestPJ,etal.Anetcar-
bohydrateandproteinsystemforevaluatingcattlediets.Ⅱ.
Carbohydrateandproteinavailability[J].JournalofAnimal
Science,1992,70(11):3562-3577
[26]XueB,ZhaoXQ,ZhangYS.Seasonalchangesinweightand
bodycompositionofyakgrazingonalpine-meadowgrasslandin
theQinghai-TibetanplateauofChina[J].JournalofAnimal
Science,2005,83(8):1908-1913
[27]李博,杨持,林鹏.生态学[M].北京:高等教育出版社,2000:
15
[28]戈峰.现代生态学[M].2版.北京:科学出版社,2008:182-
206
[29]HobbsNT,SwiftDM.Estimatesofhabitatcarryingcapacity
incorporatingexplicitnutritionalconstraints[J].Journalof
WildlifeManagement,1985,49(3):814-822
[30]孟林,张英俊.草地评价[M].北京:中国农业科学技术出版
社,2010:142-179,196-218
(责任编辑 李美娟)
46