全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(4)：350～355
Journal of Wuhan Botanical Research
He·Ne激光对 UV·B辐射小麦幼苗抗氧化系统的影响
郝金花 ，马晓丽 ，王小花 ，韩榕
(1．山西师范大学生命科学学院，山西临汾 041004；2．晋中学院，山西榆次 030600)
摘 要：分别采用5 mW ·mm～He—Ne激光辐照、10．08 kJ-m～ ·d 的 uV-B辐射及二者组合对 ‘晋麦 8号’小
麦幼苗进行处理，5 d后测定各处理幼苗叶片超氧阴离子(O )产生速率，丙二醛(MDA)、谷胱甘肽还原酶(GR)、
抗坏血酸过氧化物酶(APX)、抗坏血酸(AsA)及类胡萝 卜素(Car)的变化，分析 He—Ne激光对增强 uV．B辐射引起
小麦损伤的修复效应。结果显示：He-Ne激光辐照可使uV·B辐射后小麦幼苗超氧阴离子的产生速率和MDA含量
均减小 ，GR和 APX活性升高，AsA和 Car含量增加。表明超氧阴离子的产生速率、MDA、GR、APX、AsA和 Car变化
同小麦幼苗损伤修复的能力相关，一定剂量的 He—Ne激光辐照可部分修复增强 uV-B对小麦幼苗抗氧化系统的辐
射损伤。
关键词 ：He—Ne激光；UV-B辐射；抗氧化系统；小麦；修复效应
中图分类号：Q947．8 文献标识码：A 文章编号：lO00—470x(2007)04—0350．06
Efects 0f He．Ne Laser on Antioxidant Systems of W heat
Seedlings Exposed t0 Ultraviolet．B Radiation
HA0 Jin—Hua ．MA Xiao—Li ’ ，WANG Xiao—Hua ．HAN Rong ’
(1．Colege of Science，Shanxi Normal University，Linfen，Shan~ 041004，China；2．Jinzhong University，Yuci。Shanxi 030600，China)
Abstract：The seedlings of wheat(Jinmai 8)were exposed to He—Ne laser iradiation with 5 mW·mm
power density．enhanced UV．B radiation(10．08 kJ-m～·d )and the combined treatment of He．Ne laser
irradiation and enhan ced UV．B radiation for 5 days．Changes on the production rate of supemxide radicals．
activity of gutathione reductase(GR)and ascorbate peroxidase(APx)；content of malondialdehyde(MDA)，
ascorbic acid(AsA)and carotenoid(Car)were measured to test the repair role of He．Ne laser irradiation．
The results showed that He—Ne laser irradiation on the wheat seedlings resulted in decreasing of the produc．
tion rate of supemxide radicals．the content of MDA．AsA and Car，the activity of GR an d APX enhanced．It
suggested that those changes in production rate of superoxide radicals，MDA，GR，APX，AsA and Car were
responsible for the capacity of repair in the wheat．Therefore，the damage of wheat seedlings induced by en·
hanced UV．B radiation on antioxidant systems cal be repaired partly by He．Ne laser irradiation．
Key words：He．Ne laser；UV·B；Antioxidant systems；Wheat(Triticum aestivum)；Repair efect
大气臭氧层减薄，导致到达地面的太阳紫外线
B辐射(ultraviolet B radiation，UV．B， =280～320 IqlTI)
增强，对地球上的植物产生一定危害。已有研究表
明，uV．B辐射增强可使植物抗氧化酶系统活性增
强_lj，提高小麦过氧化物酶 (POD)、过氧化氢酶
(CAT)等活性 J，使水稻(Qryza sativa L．)的抗氧化
物质类胡萝 卜素(Car)含量下降，还原型谷胱甘肽
含量提高 ；使菠菜(Spinacia oleracea L．)叶片的可
溶性糖和维生素 C质量分数降低 ，使石莼(Ulva
fasciata)的抗坏血酸过氧化物酶(APX)和谷胱甘肽
还原酶(GR)活性升高 ，使苦荞(Fagopyrum tatari·
Cltm)水培苗表现出胁迫效应，其相对电导率和丙二
醛(MDA)含量提高 J。激光在植物方面的应用也
较为广泛，适当剂量的激光辐照可提高种子的萌发
力l ，使酶活性提高 J，使可溶性蛋白和糖的含量
提高，使谷丙转氨酶(CPT)和谷草转氨酶(GOT)活
性提高 ，可使谷胱甘肽(GSH)含量和 POD、CAT
活性均增高H ，可降低小麦幼苗 MDA含量，提高超
氧化物歧化酶(SOD)、CAT、POD酶活性以及 GSH
和抗坏血酸(AsA)含量，从而抑制了由 uV．B辐射
引起小麦的脂质过氧化作用 川。但是，有关 He．Ne
激光对 uV．B辐射增强后小麦抗氧化系统的研究，
收稿 日期：2007—01—08，修回日期：2007—04-23。
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(30671061)；山西省自然科学基金资助项目(20041101)。
作者简介：郝金花(1980一)，女，在读硕士研究生，主要研究方向为植物细胞学(E-mail：0000hjh@163．corn)。
十通讯作者(Author for correspondence．E—mail：hanrong@dns．sxnu．edu．CB)。
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第 4期 郝金花等：He—Ne激光对 UV—B辐射小麦幼苗抗氧化系统的影响 35 1
至今在国内外尚未见有报道。
本研究采用氦氖(He—Ne)激光处理经 UV-B辐
射损伤的小麦幼苗，通过测定超氧阴离子(0 )产
生速率，MDA、GR、APX、AsA及 Car的变化，研究分
析了He Ne激光对小麦抗氧化系统的影响，并探讨
激光对UV—B损伤的防护机理。
1 材料与方法
I．1 材料
供试材料为小麦(Triticum aesthJum)品种‘晋麦
8号’，其种子由山西省农业科学院小麦研究所提
供。
I．2 方法
1．2．1 实验设计 共设对照组(CK)、紫外线 B处
理组(B)、He．Ne激光处理组(L)、紫外线 B和 He-
Ne激光复合处理组(BL)4组，每天光照 8 h后，转
入暗处培养 16 h。CK组与 L组光照 8 h后 ，CK组
转入暗处培养 16h，L组在暗处 He-Ne激光处理
2 min后进行暗培养；B组与 BL组光照与紫外线 B
同时照射 8 h后，B组转入暗培养 16 h，BL组在暗处
He．Ne激光处理 2 min后进行暗培养 16 h。从种子
露白时开始处理，共处理 5 d。每天在光照4 h时取
样 。
1．2．2 种子的萌发 选取籽粒饱满，大小均匀的小
麦种子，经0．1％ HgC1 表面消毒后，培养于盛有湿
滤纸的培养皿内，30 盘，每组 3次重复，25℃培
养，种子露白时待处理。
1．2．3 UV-B辐射处理 辐照处理按 Feng Hayuan
等的方法 ¨进行，UV．B辐射强度为 lO．O8 kJ·rl～·
d～，相当于臭氧下降20％、UV-B增强 40％时的强
度H (RAF=2．0)。采用紫外辐照计(UV．B型，北
师大光电仪器厂)对 UV．B辐射功率密度进行测定，
仪器预先用742型辐射强度测定仪(FL，USA)进行
校正。紫外 B发生用紫外-B灯(秦牌，宝鸡制造，3O
W，297 lrm)，将其垂直悬于培养皿的上方，通过调整
UV．B灯与植物培养皿之间的距离来控制 UV．B辐
射的强度。
1．2．4 He-Ne激光辐照 大功率激光生物辐照仪
(南京激光仪器厂)波长为632．8 nm，通过可溶性蛋
白含量 的测定选用较大刺激效应剂量 5 mw ·
m m ～
，120 s，25~C。激光处理安排在夜间进行，以
排除杂光影响。
1．3 指标的测定
1．3．1 超氧阴离子(o )的测定 参照王爱国和
罗广华的方法 ，略加修改。取1．0 g小麦叶片，加
入少量石英砂及 3 mL 65 mmol／L磷酸缓冲液(pH
7．8)研磨匀浆，于5000 g离心 10 rain，取上清液；取
上清液 1 mL，加入 0．1 mL羟胺氯化物(10 mmo]／
L)，在 25℃ 反应 20 rain；然 后 加 入 1 mL磺 胺
(17 mmol／L)和 1 mL or．一萘胺(7 mmol／L)，在25~C下
再反应 20 rain。反应后加入等体积正丁醇抽提，取
正丁醇相液测530 nm处的吸光值。以nmol·rain～·
g (Fw)表示 0 产生速率。
I．3．2 丙二醛(MDA)含量的测定 取0．5 g小麦
叶片，加 5％三氯乙酸 5 mL，研磨后所得匀浆在
30O0 g下离心 10 min；取上清液 2 mL，加 0．67％
2．硫代巴比妥酸2 mL，混合后在 IO0~C水浴上煮沸
30 rain，冷却后再离心一次；分别测定上清液在450、
532、600 nm处的吸光度值，MDA含量以 I~mol·g
表示 引。
1．3．3 GR活性的测定 参考 GUO等的方法 ¨，
略作修改。取 0．5 g小麦叶片，加入 5 mL 50 mmol／
L的 Tris．HC1(pH 7．0)，内含 20％(V／V)甘油，
1 mmol／L抗坏血酸，1 mmol／L二硫苏糖醇(DTI")，
1 rnmol／L EDTA，1 mmol／L还原 型 GSH，5 mmol／L
MgC1 ，在冰上研磨后，提取液在4~C下，20000 g离
心 30 min，上清液用于测定酶 活性。反应液 由
50 mmol／L Tris．HC1(pH 7．5)缓 冲液，5 mmol／L
MgC1，，0．5 mmol／L氧化 型谷胱甘 肽 (GSSG)和
0．2 mmol／L NADPH组成，终体积为 1．2 mL。在
25~C下，加入 GSSG启动反应。以△A34o·min～·g
Fw表示酶活性。
1．3．4 APX活性的测定 参照 Nakano和 Asada
的方法 ¨稍做改动。取0．1 g小麦叶片，用冰浴研
磨，按 l：3加入预冷的 50 mmol／L K2HPO -KH2PO
缓冲液(pH 7．0含0。1 mmol／L EDTA-Na2)，12000 g
在4~C下离心 15 rain，上清液为酶的提取液。测定
时 2 mL反 应 混合 液 中含 50 retool／L K2HPO4-
KH2PO4缓冲液(pH 7。0)，0．1 mmol／L EDTA-Na2，
0．3 mmo]／L AsA，lmmo]／L H202和28 L酶液。加
入 H 0 后立即在 20clC下测定 290 nm下 30 s的吸
光值变化，以△A瑚·min～·0．1 g Fw表示酶活性。
1．3．5 AsA含量的测定 参考李军的方法 ¨。称
取 300 mg小麦叶片，加入 3 mL草酸乙二胺四乙酸
二钠盐 (EDTA)溶液，研磨 至匀浆，4000 g离心
15 rain，取上清待用。吸取上清0．8 mL于50 mL的
容量瓶中，加入 1 mL偏磷酸．醋酸溶液，5％的硫酸
2．0 mL．摇匀后加入 4 mL钼酸铵，以蒸馏水定容，
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352 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
15 min后在 705 nm下测定吸光值。以 mg表示
AsA含量。
1．3．6 Car含量的测定 采用 95％的乙醇提取，
采用分光光度法进行测定 ¨。
1．4 统计分析
所有生理生化指标测定重复 3次，作方差分析
(ANOVA)，进行差异显著性比较，其中P<0．05表
示差异显著，P<0．01表示差异极显著；P>0．05表
示差异不显著。
2 结果
2．1 超氧阴离子的变化
不同处理对 o2产生速率的影响结果见图 l。
经过方差分析得出，单独 uV—B处理(B)能够使 O
净产生速率升高(F=584．03，P<0．01)；而单独 He．
Ne激光辐照处理 (L)使 O 产生速率降低(F=
66．70，P<0．01)。如果 uV．B辐射后再施以He．Ne
激光辐照(BL)，对 O 产生速率则减小(F=6．25，
P<0．05)。说明不同 uV—B和激光处理对 o2产生
速率产生的影响达到了极显著水平，并且两处理间
的交互作用即(BL处理)也达到显著水平，即激光
对 uV—B造成的小麦幼苗 O 产生速率的发生有一
定的减缓作用。
上
毫． —L
j
| 矗
2．2 MDA含量的变化
不同处理对 MDA含量的影响结果见图 2。经
过方差分析得出，单独 uV—B处理能够引起 MDA浓
度的明显升高(F=241．83，P<0．01)；而单独 He—Ne
激光辐照处理却使 MDA浓度降低(F=26．84，P<
0．01)。如果 uV—B辐射后再施以 He—Ne激光辐照
(BL)，其 MDA比单独 uV—B处理组(B)明显偏低
(F=l8．52，P<0．01)。说明 uV—B处理、L处理以
及两处理之间的互作(BL处理)对 MDA的影响均
处理 组
Treatm ent group
图 3 He-Ne激光对增强 UV-B辐射小麦
幼苗GR活性的影响
Fig．3 Efleets of He—Ne laser On GR activity of wheat
seedlings exposed to enhanced ultraviolet—B radiation
2．4 APX活·陛的变化
APX是AsA—GSH循环系统中的关键酶，对于植
物体内尤其是叶绿体中H 0 清除起主要作用。不
同处理对 APX活性的影响结果见图4。经过 ANO—
VA分析得出，单独 uV—B处理(B)能够引起 APX活
性明显升高(F=16．00，P<0．01)；而单独 He．Ne激
光辐照处理(L)时 APX活性升高，但不明显(F=
0．53，P>0．05)。如果 uV—B辐射后再施以 He—Ne
O O O
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第 4期 郝金花等 ：He—Ne激光对 uV—B辐射小麦幼苗抗氧化系统的影响 353
激光辐照处理(BL)，其 APX活性比单独 UV—B处理
(B)时降低，达到 了极显著水平 (F=13．22，P<
0．01)。表明UV—B处理以及 BL处理对 APX的影
响达到了极显著水平，而 L处理组对 APX活性的作
用则不显著。
一
图 4 He-Ne激光对增强 UV·B辐射小麦
幼苗 APX活性的影响
Fig．4 Efects of He—Ne laser on APX activity of wheat
seedlings exposed to enhanced ultraviolet—B radiation
2．5 AsA含量的变化
抗坏血酸是 AsA—GSH循环系统中重要的抗氧
化剂，亦能够有效地清除活性氧。不同处理对 AsA
含量的影响结果见图5。经 ANOVA分析得出，单独
UV—B处理(B)能够使 AsA含量明显降低，仅为对照
组的79．3％(F=20．43，P<0．01)；而单独 He—Ne激
光辐照处理(L)使 AsA含量显著升高，高于照组的
27％(F=19．80，P<0．O1)。如果 UV—B辐射后再施
以 He—Ne激光辐照(BL)，对 AsA含量影响则不显
著(F=0．43，P>0．05)。说明 UV—B与 L处理对
AsA含量的变化的影响达到极显著水平，但两处理
的互作(BL处理)对 AsA的作用则不显著。
CK B BL L
处理组
Treatm ent group
图 5 He·Ne激光对增强 UV—B辐射小麦
幼苗 AsA含量的影响
Fig．5 E cts of He．Ne laser on AsA content of wheat
seedlings exposed to enhanced ultraviolet—B radiation
2．6 Car含量的变化
类胡萝 卜素不仅是重要的光合辅助色素，还是
高能量短波辐射的猝灭剂，类胡萝 卜素分子中的多
个共轭多烯双键，可使具有高度氧化性的自由基还
原，从而终止 自由基，保护光系统免受光氧化的破
坏，清除单线态氧。不同处理对 Car含量的影响结
果见图 6。经 ANOVA分析得出，单独 UV—B处理
(B)能够使 Car含量 明显降低 (F=36．28，P<
0．O1)；而单独 He—Ne激光辐照处理(L)使 Car含量
显著升高(F=14．24，P<0．01)。如果 uV—B辐射后
再施以 He—Ne激光辐照(BL)，其 Car含量比单独
UV—B处理组(B)升高，差异显著(F=23．13，P<
0．01)。说明 UV—B处理、He—Ne激光以及 BL处理
对类胡萝 卜素的影响达到了极显著水平。
≥
o0
仨
删
，乜
U
处理组
Treatm ent group
图 6 He·NNe激光对增强UV-B辐射小麦
幼苗 Car含量的影响
Fig．6 Efects of He．Ne laser on Car content of wheat
seedlings exposed to enhanced ultraviolet．B radiation
3 讨论
3．1 UV—B对抗氧化系统的损伤
正常情况下，植物体内活性氧(包括 O 、·OH、
H O 等)的产生和消除处于一种动态平衡状态，而
逆境胁迫很容易打破植物的这种平衡，如干旱、O
熏气、冷害、盐胁迫等。
增强 UV—B辐射下，植物不可避免地要产生 自
由基和 H O 等活性氧 ，而活性氧的累积可直接
或间接地攻击膜上生物大分子，导致膜伤。本研究
结果表明，UV—B处理加快了0 产生速率(图 1)，
致使细胞内活性氧增多；细胞内活性氧的大量积累
引发膜脂过氧化作用加剧，使 MDA含量增加(图
2)，从而促使膜透性增加，最终导致伤害效应。这
一 结果验证了Stapleton关于植物 UV—B效应的膜伤
害假说 ，并且与赵广琦的研究结果 一致。
UV—B辐射增强对抗氧化系统的影响前人已有
研究，但结果有所差异，甚至相反口 J，这可能与
实验者使用的材料不 同有关。本研究结果显示，
UV—B辐射引起了抗氧化系统的变化，增强的 uV—B
辐射，可短暂刺激 GR和APX活性上升，说明在 uV—
B辐射下抗氧化系统灭活活性氧有效性加强，植物
体通过生理生化上的应激反应来适应或抵御 uV—B
辐射的伤害，却使 AsA和Car含量降低。究其原因
可能是小麦未受 uV—B辐射时，其体内自由基与抗
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354 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
氧化系统处于一种动态平衡之中。植物自身产生的
活性氧会被植物体内的抗氧化系统清除。当 uV—B
辐射增强到一定程度时，使这种动态平衡被打破，细
胞的伤害不断加剧，抗氧化酶的活性逐渐被增强的
UV—B辐射降低，生物膜被破坏，生理代谢紊乱，使
植物体内产生活性氧超过了抗氧化酶和非酶类抗氧
化物质的清除能力。最终，植物体内大量积累活性
氧得不到及时清除，细胞受到伤害，使正常生理机能
衰退。
3．2 激光对抗氧化系统的修复
在本研究中当一定剂量的 He—Ne激光作用于
UV—B辐射后的小麦幼苗，结果出现逆转，超氧阴离
子产生速率减小、GR和APX活性提高、AsA和 Car
浓度增大帮助植物清除自由基，减轻 uV B辐射对
细胞的伤害。已有研究表明，一定剂量的激光可使
受 uV—B辐射损伤后大豆 、蚕豆 、玉米 ¨的
MDA含量降低，AsA和 Car含量增大、APX活性提
高，本文研究结果与之相符，而且在激光和增强 uV—
B辐射复合处理时，由激光处理提高的氧化酶活性
和氧化物质含量弥补了uV—B辐射造成的氧化能力
减退，恢复了被 uV—B辐射破坏的活性氧一抗氧化系
统之间的动态平衡，维持了植物的正常代谢活动。
激光对生物体的影响主要是热、压力、光和电磁
场等几方面的效应。对于低功率激光；特别是可见
光范围的激光，产生的热和压力很少，因此，这些激
光对生物体影响主要表现为光效应和电磁场效
应 。它一方面可以直接影响蛋白、酶一酶作用物
复合体及生物分子结构，从而导致酶的诱导合成，使
酶活性发生变化。另一方面激光可通过这些酶或直
接作用于细胞中 DNA，使 DNA发生改变，通过转录
将信息传给 RNA，使转录活动增强，从而产生新的
酶或其他蛋白质分子，来提高抗逆性。也有人认为
酶的激活或钝化是通过蛋白质构型变化或某些片段
的切除而实现的。当敏感性化学键、氨基酸及其侧
链位于酶分子结构的外层时，激光光子就会对它们
发生作用 。也可能激光作用于酶分子使酶的电
子一构像相互 作用发生改变 而促进 酶活性 的提
高 2引，但究竟是 He—Ne激光直接作用酶使酶分子结
构发生变化，还是从转录水平上对 uV—B辐射造成
的损伤进行修复，还有待于进一步的研究。
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刊号CN 42—1 149／Q ISSN 1000-470X
《武汉植物学研究》是科学出版社出版、国内外公开发行的植物学综合性学术期刊(学报级)，
主要报道植物学及各分支学科的基础研究和应用研究方面具创新性、有重要意义的最新研究成果 ，
植物学研究的新技术、新方法等。
栏目设置：研究论文、技术与方法、综合评述、研究简报、学术讨论、重要书刊评介、学术动态等。
读者对象：从事植物学研究的科技人员、大专院校师生，以及相关学科，包括农、林、牧、医药、
轻工、水产和环保等方面的科技工作者。
《武汉植物学研究》为中国科技核心期刊、中国中文核心期刊，已被 中国科学引文数据库
(CSCD)核心库、《中文核心期刊要目总览》、中国科技论文与引文数据库(CSTPCD)、中国核心期刊
(遴选)数据库、中国知识资源总库《中国科技期刊精品数据库》、中文科技期刊数据库(SWIC)、中
国期刊全文数据库(CJFD)、《中国生物学文摘》、《中国药学文摘》、美国《化学文摘》(CA)、美国《生
物学文摘》(BA)、美国《剑桥科学文摘：自然科学》(CSA：NS)、俄罗斯《文摘杂志》(AJ)、英国《国际
农业与生物科学研究中心》文摘(CABI)、日本《科学技术文献速报》(JST)、万方数据——数字化期
刊群、台湾中文电子期刊服务(CEPS)等二十多种国内外检索期刊、数据库作为核心期刊或统计源
期刊收录。
期刊获奖：曾相继获全国优秀科技期刊奖、中国科学院优秀期刊奖、湖北省优秀期刊奖。
订阅方式：全国各地邮局均可订阅(邮发代号：38．103)；或通过天津“联合征订服务部”订阅，
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