全 文 ：武汉植物学研究 2004，22(3)：240～244
Journal of Wuhan Botanical Research
四种热带雨林树种光合和形态解剖特征
对不同生长光强的适应
郭玉华h。，蔡志全 ，曹坤芳 ，王渭玲
(1．西北农林科技大学生命科学学院，陕西杨陵 712100}2．中国科学院西双版纳热带植物园，云南勐腊 666303)
摘 要 ：研究了西双版纳热带雨林 2种喜光树种中平树(Macaranga denticulata)、倒樱木(Paravallaris macrophyl—
la)和 2种耐荫树种云南肉豆蔻(Myrlstica yunnanensis)、金丝李(Garcinia paucinervais)幼苗叶片光合和形态解剖特
征对 3种不同生长光强(5 、2 和 50 相对光强)的适应 。研究结果表明，与强光下相比，弱光下生长的 4种植
物最大净光合速率、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率、叶绿素a／b、叶片和栅栏组织厚度、气孔密度和比叶重都降
低 ，而海绵组织／栅栏组织和叶绿素含量升高。在相同光强下，与 2种耐荫树种相比，2种喜光树种有较大的最大净
光合速率、暗呼吸速率、气孔密度和较低的叶绿素含量。在不同光强下，4种植物均表现出了对光适应有利的生理和
形态解剖可塑性 ，而喜光树种比耐荫树种有较大的生理和形态可塑性，表明喜光树种具有 比耐荫树种对强光有更
强的适应能力。4种植物的生理指标的可塑性均大于叶片解剖结构的可塑性。
关键词：形态解剖；光适应；光合作用；可塑性；热带雨林树种
中图分类号：Q945 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2004)03—0240—05
Leaf PhOtOsynthetic and Anatom ic Acclimation of Four Tropical
Rainforest Tree Species to Different Growth Light Conditions
GUO Yu—Hua ， ，CAI Zhi—Quan ，CAO Kun—Fang ’，Wang Wei—Ling
(1．Colege of Life Science，Northwest Sci—Tech University of Agriculture and Forestry，Yangling，Shaanxi 712100，Chinal
2．Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，The Chinese Academy of Sciences．Mengla，Yunnan 666303，China)
Abstract：Leaf morphological and physiological acclimation to three irradiance levels(5 ，25
and 50 daylight)were investigated in seedlings of the following four tropical rainforest tree
species． Macaranga denticulata and Paravallaris macrophylla are light—demanding species，and
Myristica yunnanensis and Garcinia paucinervis are shade—tolerant species．The results showed
that，with decreasing irradiance，all of four species displayed decreasing maximum net photosyn—
thetic rate(Pmax)，saturation irradiance，light compensation point，dark respiration rate(Rd)，
Chl a／b ratios，leaf thickness，stomatal density and lamina mass per area，and increasing spongy／
palisade ratio and chlorophyll content．Under the same light levels，the light—demanding species
had higher Pmax，Rd，stomatal density and lower Chl content compared to the shade—tolerant
species·The shade—tolerant species had lower morphological and physiological plasticity，sug—
gesting that their weaker abilities to acclimate to strong light．The physiological plasticity of the
four species is greater than that of leaf anatomy．Our results supported that light—demanding
收稿 日期：2003—09—17，修回日期 ：2004—03—09
基金项目：中国科学院“百人计划”资助项目的部分研究内容。
作者简介 ：郭玉华(1978一)，女，联合培养硕士研究生，主要从事植物生理生态学研究
。
通讯作者(eaokf@xtbg．ac．on)
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第 3期 郭玉华等：四种热带雨林树种光合和形态解剖特征对不同生长光强的适应 241
species have greater abilities of acclimation to strong light conditions than shade—tolerant species．
Key words：Leaf anatomy；Light acclimation；Photosynthesis；Plasticity；Tropical rainforest trees
光是影响植物生长发育和生存最重要的环境因
子之一[1]。热带雨林林下光环境具有很大的异质
性[z]。许多热带雨林树木从小树长到大树的生长过
程中要经历多次光环境的变化，而不同的树种可以
通过发展不同的光能利用策略从而能够在林中共
存口]。叶片是植物对环境变化最为敏感的光合器官
之一，其形态和解剖结构特征被认为最能体现环境
因子的影响及植物对环境的适应[43。较高的可塑性
将使得植物对环境具有较高的潜在适应能力，这对
植物在异质光环境中的生存至关重要[5]。了解不同
树种的生理学、形态和解剖学特征对光强变化的可
塑性反应是热带雨林树种分布和共存格局的中心研
究内容 。笔者以2种热带雨林喜光树种和2种耐
荫树种为材料，通过对其在不同生长光强下叶片的
光合作用、色素含量和形态解剖学可塑性的研究，揭
示这 4种植物在不同光环境下的生态适应能力及策
略。
1 材料与方法
1．1 研究地区自然概况
实验在中国科学院西双版纳热带植物园(21。
41 N，101。25 E)进行。该园海拔 580 m，属北热带西
南季风气候，一年中有明显的雨季(5～1O月)和干
季(11～4月)之分。年均降水量 1 500"-~1 600 mm，
其中雨季占83 ～87 ，年平均湿度 85 ，年平均
气温 21．7℃。实验在 1O月中旬进行，这时正值雨季
末期，最高温度为 32．1℃，最低温度为 16．OC，正午
最大光强可达 2 200 mol·m ·s_。
1．2 材料与处理
用黑色尼龙网搭建透光率分别为 5O 、25 和
5 (太阳光为 100 )的荫棚 3个，分别记为高光强
(热带雨林中基本无此强光)、中光强(相当于大林窗
中的光强)和低光强(相当于林下的光强)。2002年7
月将 采 自西 双 版 纳地 区 的喜 光 树 种 中平 树
(Macaranga denticulata)和 倒樱 木 (Paravalaris
macrophyla)，耐荫树种云南肉豆蔻(Myristica yun—
nanensis)和金丝李 (Paucinervis macrophyla)的种
子播种在透光率为 25 荫棚内的沙床中，8月份当
幼苗株高为 10 cm左右时，将其移栽到同一规格的
花盆中，每盆 1株，栽培基质由等体积的林内 10 cm
以上表土(砖红壤)与河沙混匀而成。选择大小一致
的幼苗随机分组，每组 1O～15盆，移到 5O 、25
和 5 相对光强下处理。每天傍晚浇足量的水，每月
施复合肥 1次，随时防治病虫害。1o月中旬开始测
定各个指标。选取植株顶端第二或第三片成熟叶为
测定对象，每株 1片，每个处理 3～5个重复。
1．3 测定方法
用 LI 6400便携式光合作 用系统 (LI—COR，
USA)测定幼苗叶片光合作用的光响应曲线。根据
Bassman和 Zwier的方法[7]拟合响应曲线，计算最
大净光合速率(Pmax)、光饱和点(LSP)、光补偿点
(LCP)和暗呼吸速率(Rd)。叶绿素含量参照 Arnon
的方法 。 测定。比叶重(LMA，单位面积干重)用烘
干法测定。
用徒手切片做成的水装片在 4Ox 1O倍双筒显
微镜(Leica—DMLA，德国)下观察和测量叶片总厚
度、栅栏组织和海绵组织厚度。用无色指甲油涂于叶
片上、下表面取印迹制成水装片，在显微镜下观测叶
片上表面和下表面的气孔密度和保卫细胞的长度。
测定时每一处理重复 5株。
用t检验比较不同处理、不同种之间的差异。可
塑性指数的计算参照 Valadares等的方法[9]：某指
标的可塑性指数一(最大值一最小值)／最大值。
2 结果
2．1 生长光强对 4种植物光合作用的影响
在相同光强下，中平树和倒樱木的最大净光合
速率、光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率均高于云南
肉豆蔻和金丝李。中平树和倒樱木的 Pmax、LSP、
LCP随着生长光强的增大而增大，云南肉豆蔻和金
丝 李 则在 25 和 5 光 强下 差 异不 显著 (P>
0．05)。4种植物的Rd在 25 和 5 光强下差异均
不显著(P>0．05)。倒樱木和中平树 Pmax、LSP、
LCP和 Rd对生长光强的可塑性均大于云南肉豆蔻
和金丝李。光合特性 4个参数可塑性大小的顺序为：
LCP>LSP>Pmax>Rd(表 1)。
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242 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
表 1 3种生长光强下 4个热带雨林树种幼苗叶片的气体交换参数
Table 1 Gas exchange parameters of the seedlings of four tropical rainforest tree species under three light levels
注：数据为平均值士标准误(n=3-5)。小写字母表示同一树种、同一指标、不同光强条件下在P=O．05水平下多重比
较的结果，字母不同表示差异性显著。
Notes：Data were means士 SE (n一 3— 5)．Small letters indicate significant difference of same parameter among
same species under different light levels(P
2．2 生长光强对 4种植物叶片叶绿素含量的影响
4种植物的叶绿素含量随着光强的增大而降
低 ，Chla／b比值随着光强的增大而增大。强光下生
表 2 3种生长光强下 4个树种叶片叶绿素含
量和叶绿素 a／b值
Table 2 Chlorophyll content and ehl a／b ratios in leaves
of four tree species growing under three light levels
长的 4种植物chl a+b含量均显著低于中、低光强。
在相同光强下，云南肉豆蔻和金丝李的 chl a+b显
著高于中平树和倒樱木(表 2)。不同光强下，中平树
和倒樱木叶绿素含量和叶绿素 a／b的可塑性指数均
大于云南肉豆蔻和金丝李(表 2)。
2．3 叶片形态解剖学特征
4种植物的叶片厚度和栅栏组织厚度随着光强
的升高而增大，而海绵组织／栅栏组织随着光强的升
高降低(表 3)。中平树和倒樱木的叶片总厚度在不
同光强下差异均显著(P
个树种的气孔都着生在叶片的下表面。随着光强的
升高，4个树种叶片的气孔密度均增加，而保卫细胞
长度差异不显著(P>o．05)。相同光强下，中平树和
倒樱木的气孔密度显著高于云南肉豆蔻和金丝李的
值。4种植物的比叶重(LMA)随着生长光强的减弱
均呈降低趋势(表 3)。在叶片厚度、栅栏组织厚度、
海绵组织／栅栏组织、气孔密度和比叶重 4个指标
上，中平树和倒樱木对不同光强的可塑性指数均大
于云南肉豆蔻和金丝李。
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第 3期 郭玉华等 ：四种热带雨林树种光合和形态解剖特征对不同生长光强的适应 243
表 3 3种生长光强下 4个树种幼苗叶片的形态解剖、气孔特征和比叶t
Table 3 Anatomic and stomatal characteristics and leaf dry mass of four tree species growing under three light levels
Notes：LT．Leaf thickness P·Palisade thickness P／S·Spongy to palisade；SD·Stomatal density GL·Guard cell length
LMA．Leaf mass per area
结合表 1、表 2、表 3中的可塑性指数来看，喜光
植物中平树和倒樱木的可塑性指数高于耐荫的云南
肉豆蔻和金丝李。相比较而言，光照对 4种植物的生
理指标(最大净光合速率、光补偿点、光饱和点、暗呼
吸速率、Chl a+b、Chl a／b)的可塑性均要大于形态
解剖 (叶片总厚度、比叶重、栅栏组织厚度、气孔密
度、海绵组织／栅栏组织、保卫细胞长度)的可塑性，
且差异显著(P<0．05)(图 1)。
0．6
名 0．4
仁
趸0．2
0．0
M D PM M Y GP
Species
MD．中平树；PM．倒樱木，MY．云南肉豆蔻 ；GP．金丝李
M D．M ．denticulata；PM ．P．macrophylla，MY． yun—
nanensis，GP．G．paucinervis
图 1 3种生长光强下 4个树种幼苗叶片
形态学(11)和生理学(口)参数的表型可塑性指数
Fig．1 The phenotypic plasticity index for morphologi-
cal(■ )and physiological(口)parameters in leaves of
four tree species growing under three light levels
3 讨论
生长在相对较高光强(50 )下的中平树和倒樱
木 的光合能力显著提高(表 1)，表明中强光下这 2
个树种可通过提高光合速率利用更多的光能[1。。这
2种植物光合作用参数的可塑性强说明其对光强变
化的适应能力较强，这与其它需光的热带雨林树种
相似[10,13。5 光强下，4种树苗的光饱和点和光补
偿点降低(表 1)，这是植物对低光环境的适应性反
应。较低的光饱和点和光补偿点有利于植物在低光
强下以最大能力利用低光量子密度，进行光合作用，
从而提高有机物质的积累，维持碳平衡[1引。较低光
强下这 4个树种的暗呼吸速率降低(表 1)，可能是
由于适应了低光环境的植物具有相对较低的呼吸速
率以减少碳的损耗[13。根据光的可塑性参数种类和
大小，可以推测它们对光强变化的适应策略。从表 1
和表 3看出，中平树和倒樱木 LCP、LSP的可塑性
都较高，说明这 2种植物通过降低 LCP来适应弱光
环境和提高光合能力来适应强光环境。云南肉豆蔻
和金丝李 Rd的可塑性均低于中平树和倒樱木，这与
Lusk和 Reich的观点[14]相符合。
弱光强下，4种植物 Chl升高，Chl a／b降低，这
与 Cao对沙地雨林中的 12种木本植物的研究结果
及其它文献报告[10,15-18]是一致的。弱光下生长的植
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244 武 汉 植 物 学 研 究 第 22卷
物 Chl升高，提高了光能捕获效率[1引。强光下生长
的植物 Chl a／b较低光下植物的高，这有利于植物
吸收更多的光能[1 。中平树和倒樱木Chl和Chl a／
b的可塑性都远大于云南肉豆蔻和金丝李，说明它
们通过改变光能捕获和利用能力来适应光环境变化
的能力比后者强。
高等植物叶对环境的反映具有可塑性，生长在
不同环境条件下将导致其结构和功能有较大程度的
变化，叶的构造由于叶发育的环境而有较大的改变。
本研究中，4种植物在不同光强下解剖结构有显著
变化。叶片和栅栏组织在较高光强下加厚，海绵组织
／栅栏组织降低，这可能是对强光的一种保护性反
映。随着光强的升高，4种植物的气孔密度显著增加
(表 2)，有利于改善在较高光强下由于具有较大的
叶肉表面积而造成对 CO。扩散的阻力[4]。弱光下
LMA降低，导致干重叶的捕光能力增强，利于在弱
光环境中生长。4种植物的叶片厚度、栅栏组织、海
绵组 栅栏组织、气孔密度和 LMA均表现出了对
光适应有利的可塑性，但中平树和倒樱木的形态解
剖可塑性大于云南肉豆蔻和金丝李，充分说明在不
同的光环境下中平树和倒樱木表现出与光环境相适
应的形态特征能力强于云南肉豆蔻和金丝李，即对
光有较强的形态适应能力。
综上所述，在不同光强下这 4种植物均表现出
了对光适应有利的生理和形态解剖可塑性，这 4种
植物的生理指标的可塑性均大于解剖结构的可塑
性，说明植物在不同的光环境下对光的生理适应能
力要大于植物的形态解剖适应能力；喜光的中平树
和倒樱木在大多数参数上的可塑性要大于耐荫的云
南肉豆蔻和金丝李，显示喜光树种表现的生理和形
态上较强的可塑性有利于对光环境变化的适应，它
们具有比耐荫树种更强的强光适应能力。
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