全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(１): １~８
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 １０００１
海桑和无瓣海桑叶片结构的比较研究
陈健辉１ꎬ２ꎬ 缪绅裕１ꎬ２ꎬ 黄丽宜１ꎬ２ꎬ 王厚麟１ꎬ２
(１. 广州大学生命科学学院ꎬ 广州 ５１０００６ꎻ ２. 广州大学生命科学学院ꎬ 华南生物多样性保护与利用实验室ꎬ 广州 ５１０００６)
摘　 要: 为了探讨外来植物无瓣海桑的潜在危害ꎬ 采用石蜡切片法对海桑(Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ Ｅｎｇｌ.)、 无瓣
海桑(Ｓ􀆰 ａｐｅｔａｌａ Ｂ􀆰 Ｈａｍ)叶片进行了解剖学研究ꎮ 实验结果显示ꎬ 两种植物的叶片均为等面叶ꎻ 中脉维管束为
周韧维管束ꎻ 具 ４级侧脉ꎬ 第 １级侧脉为半周韧维管束ꎻ 成熟叶片叶肉组织具发达的贮水薄壁细胞ꎬ 具含单宁
成分的薄壁细胞ꎬ 具晶体细胞和石细胞ꎻ 盐腺由表皮细胞发育而成ꎬ 可分为 ３ 个发育阶段ꎮ 作为外来植物的无
瓣海桑ꎬ 其中脉维管束具微弱形成层ꎬ 叶脉维管组织比海桑更发达ꎻ 贮藏组织中含单宁细胞、 晶体细胞较多ꎻ 栅
栏组织含叶绿体多于海桑等特点ꎬ 使其比海桑对环境具有更大的适应性ꎮ 因此ꎬ 无瓣海桑有可能成为入侵植物ꎮ
关键词: 石蜡切片法ꎻ 海桑ꎻ 无瓣海桑ꎻ 外来植物ꎻ 叶片结构
中图分类号: Ｑ９４４􀆰 ５　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０１￣０００１￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０３￣０５ꎬ 退修日期: ２０１４￣０４￣１５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(３１２７０５２６)ꎻ 广州市教育科学“十二五”规划项目(１２Ａ００８)ꎮ
　 作者简介: 陈健辉(１９６６－)ꎬ 男ꎬ 副教授ꎬ 研究方向为植物形态和植物发育(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｚｈｕｂｃｈｊｈ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ Ｌｅａｆ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ
Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ａｎｄ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ
ＣＨＥＮ Ｊｉａｎ￣Ｈｕｉ１ꎬ２ꎬ ＭＩＡＯ Ｓｈｅｎ￣Ｙｕ１ꎬ２ꎬ ＨＵＡＮＧ Ｌｉ￣Ｙｉ１ꎬ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｈｏｕ￣Ｌｉｎ１ꎬ２
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０００６ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｃｏｎｓｅｒｖｉｎｇ ａｎｄ
Ｕｔｉｌｉｚｉｎｇ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｕｔｈ Ｃｈｉｎａꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０００６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｅｎｄａｎｇｅｒ ｏｆ ａｌｉｅｎ ｐｌａｎｔ Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａ. Ｔｈｅ
ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｓ􀆰 ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ａｎｄ Ｓ􀆰 ａｐｅｔａｌａ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｂｙ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ａ ｌｉｇｈｔ
ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂｏｔｈ Ｓ􀆰 ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ａｎｄ Ｓ􀆰 ａｐｅｔａｌａ ｈａｄ ｉｓｏｂｉｌａｔｅｒａｌ ｌｅａｖｅｓꎻ ｔｈｅ
ｍｉｄｒｉｂ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｗａｓ ａｍｐｈｉｃｒｉｂｒａｌꎻ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｈａｄ ｆｏｕｒ ｖｅｉｎｓꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｐｒｉｍａｒｙ ｖｅｉｎ
ｈａｖｉｎｇ ａ ｓｅｍｉ￣ａｍｐｈｉｃｒｉｂｒａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅꎻ ｔｈｅ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｖｅｓ ｈａｄ ａｑｕｅｏｕｓ
ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ｃｒｙｓｔａｌ ｃｅｌｌｓꎬ ｔａｎｎｉｎ ｃｅｌｌｓ ａｎｄ ｓｔｏｎｅ ｃｅｌｌｓꎻ ｔｈｅ ｓａｌｔ ｇｌａｎｄｓ ｗｅｒｅ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓꎬ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｐｅｒｉｏｄｓ. Ａｓ ａｎ ａｌｉｅｎ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ
ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ Ｓ􀆰 ｃａｓｅｏｌａｒｉｓꎬ Ｓ􀆰 ａｐｅｔａｌａ ｈａｄ ａ ｆａｉｎｔ ｃａｍｂｉｕｍꎬ ｂｅｔｔｅｒ￣ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｖａｓｃｕｌａｒ
ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ｍｏｒｅ ｃｒｙｓｔａｌ ａｎｄ ｔａｎｎｉｎ ｃｅｌｌｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｔｏｒａｇｅ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ａｎｄ ｍｏｒｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｐａｌｉｓａｄｅ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ Ｓ􀆰 ａｐｅｔａｌａ ｈａｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｂｅｔｔｅｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｔｈａｎ
Ｓ􀆰 ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ. Ｔｈｕｓꎬ Ｓ􀆰 ａｐｅｔａｌａ ｍａｙ ｂｅｃｏｍｅ ａｎ ｉｎｖａｓｉｖｅ ｐｌａｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇꎻ Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ｃａｓｅｏｌａｒｉｓꎻ Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ａｐｅｔａｌａꎻ Ａｌｉｅｎ ｐｌａｎｔꎻ Ｌｅａｆ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ
　 　 海桑科(Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａｃｅａｅ)海桑属(Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ
Ｌｉｎｎ. ｆ.)的海桑(Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ Ｅｎｇｌ.)和无瓣海桑
(Ｓ. ａｐｅｔａｌａ Ｂ. Ｈａｍ)作为红树林中的速生丰产乔
木ꎬ 是目前海岸防护林中的主要造林树种ꎮ 随着海
桑、 无瓣海桑的开花结实ꎬ 其已成为红树林群落的
优势种群并以上层和中层乔木的形式存在[１]ꎮ 无
瓣海桑之所以能在盐渍环境中生活ꎬ 主要依靠盐腺
将体内过多的盐分排出体外ꎬ 有效地降低体内盐分
的浓度ꎬ 较好地适应盐渍环境[２ꎬ３]ꎮ 自 １９８５ 年我
国海南东寨港红树林自然保护区引进并试种无瓣海
桑以来ꎬ 该物种在中国沿海形成疯长势头ꎬ 对本地
红树林植物造成了一定的影响[４ꎬ５]ꎮ 海桑属植物以
盐生和胎生特性而独树一帜ꎬ 并且具有拒盐、 聚盐、
泌盐的特性ꎬ 从生理上适应海洋河口生态系统[６]ꎮ
已有学者从宏观和微观上对海桑属不同植物的
叶、 种子、 木材的结构形态进行了大量的研究ꎬ 例
如: 陈长平等[２]研究了盐度对无瓣海桑幼苗的影
响ꎻ 陈泽濂[７]对海桑属植物解剖结构进行了研究ꎻ
邓传远等[８ꎬ９]先后对海桑木材的结构和系统演化进
行了研究ꎻ 李元跃等[１０]对红树植物的生态解剖学
进行了综述ꎻ 廖岩等[１１]研究了盐胁迫对无瓣海桑
的影响ꎻ 吴佃等[１２]对海桑属植物叶片结构进行了
研究ꎻ 陈健辉等[１３]对无瓣海桑叶片结构进行了研
究ꎻ 王瑞江等[１４]对海桑科植物的系统进化及地理
分布进行了研究ꎻ 周涵韬等[１５]对海桑属植物遗传
多样性和引种关系进行了研究ꎮ 关于海桑属植物的
主要特征已有了明确的定论与解释ꎬ 但针对潜在的
外来入侵植物无瓣海桑和本地种海桑叶片结构的比
较研究尚未见报道ꎮ 目前我国红树林主要以海桑、
无瓣海桑为优势种[１ꎬ１６]ꎬ 对这两种植物叶片的形态
发育进行系统的观察比较ꎬ 特别是外来植物的叶片
形态结构特点ꎬ 将有助于了解潜在入侵植物对本土
植物的影响ꎮ 因此ꎬ 我们通过对海桑、 无瓣海桑叶
片在不同发育阶段的形态特点进行比较研究ꎬ 探讨
两者在结构、 生理功能上的差异ꎬ 以期为我国海桑
属植物的研究提供基础数据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
２０１２年 ５月分别在深圳市福田红树林区(简称
福田区)和广州市南沙区湿地公园(简称南沙区)ꎬ
采集两种不同生境的海桑(Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ
Ｅｎｇｌ.)和无瓣海桑(Ｓ. ａｐｅｔａｌａ Ｂ. Ｈａｍ)叶片用于
实验ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
切取不同生境(福田区和南沙区)、 不同植株、
不同发育程度的海桑、 无瓣海桑叶片ꎬ 分别用卡诺
氏固定液固定ꎮ 叶表皮解离: 用 ４％氢氧化钠沸水
解离ꎬ １％碱性品红染色ꎬ 阿拉伯树胶封固ꎬ 对叶
表皮装片进行观察ꎮ 组织切片: 采用常规石蜡切片
法制片(切片厚度 ８ μｍ)ꎬ 即用爱氏苏木精整体染
色ꎬ 幼嫩叶片材料用 １％碱性品红酒精溶液复染ꎬ
光学树胶封固ꎬ 对叶片横切面切片进行观察ꎮ 单宁
成分的鉴定: 常规石蜡切片法制片ꎬ 用 １％三氯化
铁染色ꎬ 光学树胶封固ꎬ 对叶片横切面切片进行观
察ꎮ 所有材料均于 Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜下观察并拍照ꎮ
数据测量、 统计、 计算方法: 观察不同切片 １５ 个
视野ꎬ 对每个视野中的细胞大小、 比值及密度进行
测量、 计算ꎬ 再统计其平均值ꎮ
２　 观察结果
２􀆰 １　 叶片的结构
２􀆰 １􀆰 １　 两种植物叶片的基本结构相同
采自福田区和南沙区的两种植物叶片组成结构
基本相同ꎮ 观察发现ꎬ 无瓣海桑、 海桑的成熟叶片
均由表皮、 叶肉和叶脉 ３部分组成ꎮ 叶片上、 下表
皮均有表皮细胞 １ 层ꎬ 外切向壁较厚、 角质层发
达ꎬ 分布有较多气孔器和盐腺ꎻ 气孔器具 ４(~５)个
副卫细胞ꎬ 属 ４(~５)细胞轮列型ꎻ 盐腺由分泌细胞
和收集细胞组成ꎮ 叶肉的栅栏组织紧贴于上、 下表
皮细胞ꎻ 海绵组织紧靠在栅栏组织内ꎬ 胞间隙不发
达ꎻ 海绵组织内为具贮藏功能的、 不含叶绿体的薄
壁组织ꎬ 且多数薄壁细胞含单宁成分ꎻ 还有石细胞
分布于叶肉组织中ꎮ 叶脉分布在叶肉组织中ꎬ 具 ４
级侧脉ꎮ 两种植物的叶片均属于等面叶(图版Ⅰ:
１、 ２)ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 两种植物幼嫩叶片结构的共同特征
经观察ꎬ 无瓣海桑、 海桑幼嫩叶片的横切面
上、 下表皮均有一层细胞ꎬ 有气孔器ꎬ 但盐腺尚未
分化完成ꎮ 叶肉由不同形态的细胞组成: 上、 下表
皮层内的 ２~３ 层细胞ꎬ 排列紧密、 呈长条形ꎬ 为
含较多叶绿体的栅栏组织ꎻ 紧靠栅栏组织的一层细
胞呈方形ꎬ 为含较少叶绿体的海绵组织ꎻ 两层海绵
组织之间有 ４~６ 层不含叶绿体的薄壁细胞ꎬ 其中
多数薄壁细胞富含单宁成分ꎮ 靠近上表皮的栅栏组
织细胞长宽比值大于靠近下表皮的栅栏组织细胞ꎻ
在上、 下两部分栅栏组织中ꎬ 最内一层细胞长宽比
值小于其外面 １~２层细胞ꎮ
中脉维管束为周韧维管束ꎬ 维管束外面环绕着
薄壁细胞形成鞘ꎻ 维管束外靠近下表皮的中间几个
２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
细胞不分化形成同化薄壁组织细胞ꎬ 以此为中心对
称的细胞则逐步形成同化薄壁组织细胞ꎮ 除中脉
外ꎬ 其叶脉具有 ４级分支ꎬ 第 １级侧脉较大ꎬ 维管
束为半周韧维管束类型ꎻ 第 ２、 ３、 ４ 级侧脉的维
管束为外韧维管束ꎬ 呈圆形ꎻ 两种植物幼嫩叶片阶
段第 ４级侧脉韧皮部尚未分化完成ꎮ
２􀆰 １􀆰 ３　 两种植物幼嫩叶片结构的区别特征
除上述相同结构外ꎬ 两种植物幼嫩叶片横切
面在中脉区和非中脉区的细胞构成、 不同类型叶
肉细胞间厚度比值等方面还具有一定的区别ꎬ 具
体见表 １ꎮ
２􀆰 １􀆰 ４　 两种植物成熟叶片结构的共同特征
观察无瓣海桑、 海桑成熟叶片的横切面结构可
见ꎬ 均有上、 下表皮细胞 １ 层ꎬ 细胞排列较整齐ꎬ
具轮列型气孔器ꎬ 盐腺发育完善ꎻ 叶表皮细胞外切
向壁较厚ꎬ 角质化程度高ꎮ 靠近上、 下表皮的栅栏
组织均有 ３ 层细胞ꎬ 含较多叶绿体ꎻ 海绵组织 １
层ꎬ 细胞略呈方形ꎬ 胞间隙不发达ꎬ 含较少叶绿
体ꎻ 两层海绵组织之间 ４~６ 层稍大于海绵组织内
不含叶绿体的薄壁细胞ꎬ 用三氯化铁处理后呈蓝
色ꎬ 表明含较多单宁成分ꎮ 与幼嫩叶片相比ꎬ 成熟
叶片叶肉细胞的长、 宽均有所增大ꎻ 均可观察到石
细胞、 含单宁成分的异细胞、 晶体细胞ꎮ 此时中脉
维管束已发育完成ꎬ 为周韧型维管束(图版Ⅰ: １３、
１４)ꎻ ４级叶脉也发育完成(图版Ⅰ: １５、 １６)ꎮ
２􀆰 １􀆰 ５　 两种植物成熟叶片结构的区别特征
除上述相同结构外ꎬ 两种植物成熟叶片横切面
在中脉区和非中脉区的细胞构成、 表皮的气孔器密
度、 盐腺密度、 不同类型叶肉细胞间的厚度比值等
方面也具有一定的区别ꎬ 具体见表 ２ꎮ
表 １　 两种植物幼嫩叶片结构的区别特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｔｅｎｄｅｒ ｐｅｒｉｏｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
叶片结构区别　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ
中脉区
Ｍｉｄｖｅｉｎ ｒｅｇｉｏｎ
非中脉区叶肉细胞
Ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｏｆ ｎｏｎ￣ｍｉｄｖｅｉｎ ｒｅｇｉｏｎ
非中脉区石细胞
Ｓｔｏｎｅ ｃｅｌｌ ｏｆ ｎｏｎ￣ｍｉｄｖｅｉｎ ｒｅｇｉｏｎ
无瓣海桑
Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ
ａｐｅｔａｌａ
维管束具微弱形成层ꎻ 薄壁组
织含单宁成分的异细胞多(图版
Ⅰ: ３、 ４)
海绵组织与其内不含叶绿体的薄壁细胞层的总厚
度大于上、 下栅栏组织细胞层的总厚度(图版Ⅰ:
５、 ６)ꎬ两者比值为 １.３１ (± ０.１９) ∶ １.００
毛状石细胞(图版Ⅰ: ７)
海桑
Ｓ.ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ
维管束未观察到形成层ꎻ 薄壁
组织含单宁成分的异细胞少(图
版Ⅰ: ８、 ９)
海绵组织与其内不含叶绿体的薄壁细胞层的总厚
度大于上、 下栅栏组织细胞层的总厚度(图版Ⅰ:
１０、 １１)ꎬ两者比值为 １.２９ (± ０.１６) ∶ １.００
短石细胞(图版Ⅰ: １２)
表 ２　 两种植物成熟叶片结构的区别特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｐｅｒｉｏｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
叶片结构区别　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｌｅａｆ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ
中脉区
Ｍｉｄｖｅｉｎ
ｒｅｇｉｏｎ
上表皮细胞
Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
下表皮细胞
Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
叶肉薄壁细胞比值
Ｒａｔｉｏ ｏｆ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ
ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌ
叶肉薄壁细胞
Ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ
ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ
ｃｅｌｌ
上表皮解离
Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｄｉｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
下表皮解离
Ｌｏｗｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
ｄｉｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ
气孔器
Ｓｔｏｍａｔａｌ
ａｐｐａｒａｔｕｓ
无瓣海桑
Ｓ.ａｐｅｔａｌａ
维管束
具微弱
形成层
角质层厚
度为 ６.２
(± ０.９)μｍ
角质层厚
度为 ５.３
(± ０.８)μｍ
海绵组织与其内不
含叶绿体的薄壁细
胞层的总厚度与
上、下栅栏组织总
厚度的比值为 １.２４
( ± ０􀆰 １９ ) ∶ １. ００
(图版Ⅱ: １７、 １８)
含单宁成分
的细胞多ꎬ
晶体细胞多
气孔器密度为
１１９ ( ± ８) 个 /
ｍｍ２、 盐 腺 密
度 ５２(± ３)个 /
ｍｍ２
气孔器密度为
１３２ ( ± ７ ) 个 /
ｍｍ２、盐腺密度
６５(± ７)个 / ｍｍ２
(图版Ⅱ:１９)
保卫细胞下陷于
４ ~ ５ 个副卫细
胞围成的空间
内ꎬ副卫细胞与
表皮细胞在同一
平面 上 (图 版
Ⅱ: ２０、 ２１)
海桑
Ｓ.ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ
维管束
无形
成层
角质层厚
度为 ４.５
(± ０.８)μｍ
角质层厚
度为 ２.９
(± ０.７)μｍ
海绵组织与其内不
含叶绿体的薄壁细
胞层的总厚度与
上、下栅栏组织总
厚度的比值为 １.１０
(± ０.１５) ∶ １.００(图
版Ⅱ: ２２、 ２３)
含单宁成分
的细胞少ꎬ
晶体细胞少
气孔器密度为
１５７ ( ± ７) 个 /
ｍｍ２、盐腺密度
１２４ ( ± ６) 个 /
ｍｍ２
气孔器密度为
１７０ ( ± ７ ) 个 /
ｍｍ２、盐腺密度
１４４ ( ± ７ ) 个 /
ｍｍ２ (图版 Ⅱ:
２４)
保卫细胞下陷于
４ ~ ５ 个副卫细
胞围成的空间
内ꎬ副卫细胞稍
突出于表皮细胞
(图版 Ⅱ: ２５、
２６)
３　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈健辉等: 海桑和无瓣海桑叶片结构的比较研究
２􀆰 ２　 盐腺的结构
２􀆰 ２􀆰 １　 两种植物盐腺结构的共同特征
无瓣海桑、 海桑的盐腺均由收集细胞、 分泌细
胞组成ꎮ 叶片幼嫩期ꎬ 均未发现有明显的盐腺结
构ꎬ 但发现一些具明显分化趋势的细胞ꎻ 叶片成熟
期则形成了完善的盐腺ꎮ 腺体外包被着一层角质
层ꎬ 在分泌细胞和角质层之间形成腔室ꎬ 腔室呈膜
状、 透明ꎮ 两种植物的发育过程均可分为: 表皮细
胞分化期、 分泌细胞形成期、 盐腺成熟期 ３ 个阶
段ꎬ 发育特点已另文发表[１３]ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 两种植物盐腺结构的区别特征
两种植物盐腺结构除具有上述相同特征外ꎬ 在
盐腺的大小、 分布、 分泌细胞形态等方面也存在一
定的区别ꎬ 具体见表 ３ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 两种植物叶形态结构特征对盐生环境的适应性
李元跃和林鹏总结了中国红树植物叶片解剖结
构ꎬ 认为它们具有“表皮细胞较小、 气孔下陷、 栅
栏组织发达、 中脉维管束发达”等共同特征[１０]ꎬ 无
瓣海桑、 海桑叶片也具有这些特征ꎮ 从成熟叶片解
剖结构来看ꎬ 这两种植物叶表皮的外切向壁较厚ꎬ
且角质化程度高ꎬ 能很好地控制水分蒸腾、 防止水
分散失ꎬ 还能防御病菌或异物入侵ꎻ 表皮具有较多
的气孔器和盐腺ꎬ 有利于多余盐分的排出ꎬ 这也是
它们适应高盐环境的表现ꎻ 较厚的上表皮角质层ꎬ
是其长期适应强光照的特化结果[１２]ꎬ 无瓣海桑在
这方面具有更大优势ꎮ
邓传远等[８]对海桑属红树植物次生木质部的
比较解剖学研究认为ꎬ 海桑属植物存在纤维状导管
分子ꎬ 能较好地维持输水系统的完整性ꎮ 无瓣海桑、
海桑叶片内具有发达的输导组织ꎬ 其叶片可获得充
足水分ꎬ 既能满足叶肉细胞进行光合作用又能抵抗
盐胁迫ꎬ 也证明了这一点ꎮ 这两种植物的维管束以
周韧和半周韧维管束为主要输导结构ꎬ 中脉维管束
特别发达ꎬ 其结构特点有利于盐分输出体外ꎬ 在长
期的演化过程中为适应盐生环境形成了保证水分、
无机盐及有机物质在叶片中充分运输的生理特性ꎮ
李元跃和林鹏发现ꎬ 气孔器也是红树植物排出
盐分的一条途径ꎬ 下皮结构是红树植物与陆生植物
叶结构的显著差异ꎬ 它的主要功能是贮水[１０]ꎮ 我
们对无瓣海桑、 海桑叶片结构的观察中ꎬ 没有发现
下皮结构ꎬ 但发现具有明显的贮水功能的薄壁组织
细胞ꎬ 且无瓣海桑更为发达ꎻ 两种植物叶肉组织结
构中ꎬ 海绵组织与贮水组织的结构具有明显区别ꎬ
其中海绵组织与栅栏组织一样含叶绿体ꎬ 而不含叶
绿体的贮水薄壁组织中却分布有较多含单宁成分的
异细胞ꎮ
对两种植物叶片结构的比较可见ꎬ 无瓣海桑主
脉形成层的存在、 机械组织分布更为广泛、 输导组
织更发达、 具有抗病功能的单宁异细胞更多、 角质
层更发达的特征ꎬ 使无瓣海桑在生长过程中比海桑
具有更优越的条件[１７]ꎮ 因此ꎬ 无瓣海桑在速生、
抗寒、 防风、 消浪等方面比其它红树植物具有显著
优势ꎬ 已成为华南沿海防护林体系工程建设中的优
良树种之一[１８]ꎮ
３􀆰 ２　 两种植物叶片盐腺的发生与环境的关系
通过对无瓣海桑、 海桑叶片解剖结构的观察发
现ꎬ 盐度对这两种植物的影响主要体现在生长、 组
织结构、 体内离子水平等方面ꎬ 它们的生长环境特
征是土壤高度盐渍化ꎬ 从而导致土壤具有较高的渗
透势ꎬ 迫使植物木质部必须产生很强的负压才能使
水分顺利运输ꎬ 两种植物发达的输导组织能够维持
其正常的生理功能ꎮ 有研究表明ꎬ 高盐分会干扰植
物体内的离子动态平衡ꎬ 植物所分泌的盐类主要
是 ＮａＣｌꎬ 由于细胞质的流动和非选择性离子通道
表 ３　 两种植物盐腺结构的区别特征
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓａｌｔ ｇｌａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
盐腺结构区别　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓａｌｔ ｇｌａｎｄ
盐腺大小及分布
Ｓｉｚｅ ａｎｄ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓａｌｔ ｇｌａｎｄ
分泌细胞形态、位置
Ｓｈａｐｅꎬ ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃｅｌｌｓ
海桑
Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ
盐腺大ꎮ 分布于上、 下表皮到栅栏组织、 海绵组织中ꎬ 被栅栏
组织、 海绵组织的细胞所包围
分泌细胞呈不规则的长椭圆形ꎬ 位于收集细胞顶部(图
版Ⅱ: ２７、 ２８)
无瓣海桑
Ｓ. ａｐｅｔａｌａ
盐腺小ꎮ 分布于上、 下表皮到栅栏组织中ꎬ 极少被栅栏组织细
胞、 海绵组织细胞所包围
分泌细胞呈不规则的圆形ꎬ 位于收集细胞顶部(图版
Ⅱ: ２９、 ３０)
４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
的存在ꎬ 高盐度下植物体内会积累或多或少的盐离
子[１９]ꎮ 不同的红树植物具有不同的盐度适应范围ꎬ
高于或低于该盐度范围ꎬ 生长将受到抑制甚至会导
致死亡[１６]ꎻ 过高或过低盐度会抑制红树植物种子
萌发和幼苗生长ꎬ 并通过抑制红树植物的光合作用
和减少叶片面积来减少红树植物对碳的吸收[２０]ꎮ
无瓣海桑、 海桑长期被海水浸淹ꎬ 土壤含盐量高ꎬ
所以盐腺在盐渍环境中对维持细胞正常生命活动具
有重要作用ꎮ 盐腺的功能是借助蒸腾势将侵入体内
的多余水分排出体外ꎬ 但植物叶片的上、 下表皮都
包被着 １层角质层ꎬ 水分并不容易蒸发ꎬ 而盐腺上
的角质层具有小孔ꎬ 所以水分可以透过盐腺蒸发ꎬ
从而维持体内的平衡ꎮ 已有研究表明ꎬ 盐腺通过分
泌离子直接控制植物体内的离子水平[２０ꎬ２１]ꎮ 在盐
渍环境中ꎬ 无瓣海桑、 海桑具有的盐腺可借助蒸腾
势将体内过多的盐分排出体外ꎬ 盐腺在调节体内离
子平衡、 维持渗透压稳定、 提高植物的耐盐性等方
面发挥了重要作用ꎮ
３􀆰 ３　 叶片结构的差异决定了无瓣海桑比海桑对环
境有更强的适应性
无瓣海桑、 海桑作为目前海岸防护林中的主要
造林树种ꎬ 已在我国保护区局部区域形成了自然
林ꎬ 成为保护区红树林群落的优势种群ꎻ 目前人工
红树林在华南沿海防护林体系中 ９０％为无瓣海
桑[１]ꎮ 单宁具有抗水解、 抗腐烂、 抑制微生物活
动、 防止动物危害的作用ꎬ 发达的单宁异细胞可使
无瓣海桑在盐渍环境中更好地生长[１２ꎬ２２]ꎮ 无瓣海
桑作为外来植物ꎬ 叶脉维管组织发达ꎬ 中脉有微弱
的形成层、 ４级叶脉结构相对发达ꎬ 使该植物在与
其它物种竞争中占据优势地位ꎻ 发达的单宁异细胞
使其抵抗盐胁迫的能力更强ꎻ 上表皮角质层厚、 晶
体细胞相对较多ꎬ 可有效减弱离子对植物的伤害ꎮ
这些有利因素使无瓣海桑成为抗盐性极强的树种ꎬ
比海桑对环境有更强的适应性ꎮ
无瓣海桑生长迅速ꎬ 导致其在同一地域郁闭度
增高ꎮ 在高郁闭度的红树林下ꎬ 海桑幼苗存活率下
降ꎬ 在极端条件下甚至不能生长[２３]ꎮ 有研究表明:
单宁是酚类化合物ꎬ 是主要化感物质[１]ꎬ 无瓣海
桑总酚在单宁各组分中的含量最高ꎬ 且不同发育阶
段酚含量的差异不显著[２４]ꎮ 本研究也证实无瓣海
桑叶片存在发达的单宁异细胞ꎬ 所以它对本地种海
桑具有明显的化感效应ꎮ 基于上述原因ꎬ 今后在人
工红树林布局、 选择树种时应合理配置、 科学管
理ꎬ 防止无瓣海桑成为入侵植物[２５]ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 李玫ꎬ 廖宝文. 无瓣海桑的引种及生态影响[Ｊ] . 防
护林科技ꎬ ２００８(３): １００－１０２.
[ ２ ] 　 陈长平ꎬ 王文卿ꎬ 林鹏. 盐度对无瓣海桑幼苗的生长
和某些生理生态特性的影响 [ Ｊ] . 植物学通报ꎬ
２０００ꎬ １７(５): ４５７－４６１.
[ ３ ] 　 李海生ꎬ陈桂珠. 无瓣海桑引种种群遗传多样性的 ＩＳ￣
ＳＲ分析[Ｊ]. 热带海洋学报ꎬ ２００５ꎬ ２４(４): ７－１３.
[ ４ ] 　 李玫ꎬ 廖宝文ꎬ 郑松发ꎬ 陈玉军. 外来种无瓣海桑化
感作用研究初报[Ｊ]. 生态科学ꎬ ２００２ꎬ １７(５): ６４１－
６４５.
[ ５ ] 　 潘辉ꎬ 薛志勇ꎬ 陈国荣. 无瓣海桑造林是否造成九龙
江口生物入侵的探讨[Ｊ] . 湿地科学与管理ꎬ ２００６ꎬ
２(２): ５２－５５.
[ ６ ] 　 廖岩ꎬ 陈桂珠. 盐度对红树植物影响研究[Ｊ] . 湿地
科学ꎬ ２００７ꎬ ５(３): ２６６－２７３.
[ ７ ] 　 陈泽濂. 国产海桑属植物的形态解剖[Ｊ] . 热带亚热
带植物学报ꎬ １９９６ꎬ ４(２): １８－２４.
[ ８ ] 　 邓传远ꎬ 林鹏ꎬ 黎中宝. 海桑属红树植物木材结构的
比较解剖学研究[Ｊ] . 厦门大学学报: 自然科学版ꎬ
２００１ꎬ ４０(５): １１００－１１０６.
[ ９ ] 　 邓传远ꎬ 郭素枝ꎬ 林鹏. 海桑属植物的木材结构及其
系统演化意义[Ｊ] . 热带亚热带植物学报ꎬ ２００４ꎬ １２
(３): ２１３－２２０.
[１０] 　 李元跃ꎬ 林鹏. 中国红树植物生态解剖学研究综述
[Ｊ] . 海洋科学ꎬ ２００６ꎬ ３０(４): ６９－７３.
[１１] 　 廖岩ꎬ 赵肖ꎬ 陈桂珠. 盐胁迫对无瓣海桑幼苗根茎叶
膜保护系统的影响[Ｊ] . 海洋环境科学ꎬ ２００９ꎬ ２８
(２): １５４－１５８.
[１２] 　 吴佃ꎬ 周畅ꎬ 刘敏超ꎬ 刘素青. 五种海桑属红树植物
叶片的结构及其生态适应[Ｊ] . 广西植物ꎬ ２０１０ꎬ ３０
(４): ４８４－４８７.
[１３] 　 陈健辉ꎬ 缪绅裕ꎬ 张志坤ꎬ 杜翠华ꎬ 罗韵ꎬ 陈倩韵.
无瓣海桑叶结构的研究[Ｊ] . 广西科学ꎬ ２０１１ꎬ １８
(２): １６９－１７６.
[１４] 　 王瑞江ꎬ 陈忠毅. 海桑科的系统进化及地理分布
[Ｊ] . 广西植物ꎬ ２００２ꎬ ２２(３): ２１４－２１９.
[１５] 　 周涵韬ꎬ 林鹏. 海桑属红树植物遗传多样性和引种
关系研究[Ｊ] . 海洋科学ꎬ ２００２ꎬ ２６(５): ５－７.
[１６] 　 廖宝文ꎬ 郑松发ꎬ 陈玉军ꎬ 李玫ꎬ 李意德. 外来红树
植物无瓣海桑生物学特性与生态环境适应性分析
[Ｊ] . 生态学杂志ꎬ ２００４ꎬ ２３(１): １０－１５.
５　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈健辉等: 海桑和无瓣海桑叶片结构的比较研究
[１７] 　 胡正海主编. 植物解剖学[Ｍ] . 北京: 高等教育出版
社ꎬ ２０１０: ４１.
[１８] 　 周元满ꎬ 王平ꎬ 刘素青ꎬ 麦楚君ꎬ 冯慧敏ꎬ 徐正春.
无瓣海桑人工林树冠结构的分形分析[Ｊ] . 福建林学
院学报ꎬ ２０１２ꎬ ３２(３): ２５２－２５６.
[１９] 　 茹巧美ꎬ 郑海雷ꎬ 肖强. 红树植物耐盐机理研究进展
[Ｊ] . 云南植物研究ꎬ ２００６ꎬ ２８(１): ７８－８４.
[２０] 　 Ｖａｓｓｉｌｙｅｖ ＡＥꎬ Ｓｔｅｐａｎｏｖａ ＡＡ. Ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｉｏｎ￣ｓｅｃｒｅｔｉｎｇ ａｎｄ ｎｏｎ￣ｓｅｃｒｅｔｉｎｇ ｓａｌｔ ｇｌａｎｄｓ ｏｆ Ｌｉｍｏ￣
ｎｉｕｍ ｐｌａｔｙｐｈｙｌｌｕｍ[Ｊ]. Ｊ Ｅｘｐ Ｂｏｔꎬ １９９０ꎬ ４１: ４１－４６.
[２１] 　 Ｆａｒａｄａｙ ＣＤꎬ Ｔｈｏｍｓｏｎ ＷＷ. Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｓｐｅｃｔｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｓａｌｔ ｇｌａｎｄｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｌｕｍｂａｇｉｎａｃｅａｅ[Ｊ] . Ｊ Ｅｘｐ
Ｂｏｔꎬ １９８６ꎬ １３(７): ４６１－４７０.
[２２] 　 Ｂｅｎｎｅｒ Ｒꎬ Ｗｅｌｉｋｙ Ｋꎬ Ｈｅｄｇｅｓ ＪＩ. Ｅａｒｌｙ ｄｉａｇｅｎｅｓｉｓ
ｏｆ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ａ ｔｒｏｐｉｃａｌ ｅｓｔｕａｒｙ: Ｍｏｌｅｃｕ￣
ｌａｒ￣ｌｅｖｅｌ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ｎｅｔｕｒａｌ ｓｕｇａｒｓ ａｎｄ ｌｉｇｎｉｎ￣ｄｅ￣
ｒｉｖｅｄ ｐｈｅｎｏｌｓ [ Ｊ ] . Ｇｅｏｃｈｉｍ Ｃｏｓｍｏｃｈｉｍ Ａｃｔａꎬ
１９９０ꎬ ５４: １９９１－２００１.
[２３] 　 曾雪琴ꎬ 陈鹭真ꎬ 谭凤仪ꎬ 黄建辉ꎬ 徐华林ꎬ 林光辉.
深圳湾引种红树植物海桑的幼苗发生和扩散格局的
生态响应[Ｊ]. 生物多样性ꎬ ２００８ꎬ １６(３): ２３６－２４４.
[２４] 　 张慧ꎬ 刘晓伟ꎬ 李敏ꎬ 林益明. 无瓣海桑不同部位单
宁含量及叶片单宁的结构分析[Ｊ] . 厦门大学学报:
自然科学版ꎬ ２００８ꎬ ４７(增刊 ２): １８６－１９２.
[２５] 　 田广红ꎬ 陈蕾伊ꎬ 彭少麟ꎬ 杨雄邦ꎬ 陈俊勤ꎬ 陈沐
荣ꎬ 李静ꎬ 曾艳ꎬ 雷振胜. 外来红树植物无瓣海桑
的入侵生态特征 [ Ｊ] . 生态环境学报ꎬ ２０１０ꎬ １９
(１２): ３０１４－３０２０.
图 版 说 明
图版Ⅰ:海桑、无瓣海桑叶片解剖结构ꎮ １: 无瓣海桑等面叶(福田区)ꎻ ２: 海桑等面叶(福田区)ꎻ ３: 无瓣海桑嫩叶中脉维管
束(福田区)ꎻ ４:无瓣海桑嫩叶中脉维管束(南沙区)ꎻ ５:无瓣海桑嫩叶非主脉区(福田区)ꎻ ６:无瓣海桑嫩叶非主脉区(南沙
区)ꎻ ７: 无瓣海桑叶肉组织中的石细胞(福田区)ꎻ ８: 海桑嫩叶中脉维管束(福田区)ꎻ ９: 海桑嫩叶中脉维管束(南沙区)ꎻ
１０: 海桑嫩叶非主脉区(福田区)ꎻ １１: 海桑嫩叶非主脉区(南沙区)ꎻ １２: 海桑叶肉组织中的石细胞(福田区)ꎻ １３: 无瓣海桑
成熟叶中脉维管束(福田区)ꎻ １４: 海桑成熟叶中脉维管束(福田区)ꎻ １５: 无瓣海桑成熟叶片非主脉区(示 ３ 级叶脉ꎬ福田
区)ꎻ １６: 海桑成熟叶片非主脉区(示 ３级叶脉ꎬ南沙区)ꎮ
图版Ⅱ:海桑、无瓣海桑叶片解剖结构ꎮ １７:无瓣海桑成熟叶片非主脉区(示叶肉ꎬ福田区)ꎻ １８:无瓣海桑成熟叶片非主脉区
(示叶肉ꎬ南沙区)ꎻ １９: 无瓣海桑的气孔器(Ａ)和盐腺(Ｂ)(福田区)ꎻ ２０: 无瓣海桑气孔器(Ａ 为保卫细胞ꎬＢ 为副卫细胞)
(福田区)ꎻ ２１: 无瓣海桑气孔器(Ａ为保卫细胞ꎬＢ为副卫细胞)(南沙区)ꎻ ２２: 海桑成熟叶片非主脉区(示叶肉ꎬ福田区)ꎻ
２３: 海桑成熟叶片非主脉区(示叶肉ꎬ南沙区)ꎻ ２４: 海桑的气孔器(Ａ)和盐腺(Ｂ)(福田区)ꎻ ２５: 海桑气孔器(Ａ 为保卫细
胞ꎬＢ为副卫细胞)(福田区)ꎻ ２６: 海桑气孔器(Ａ为保卫细胞ꎬＢ为副卫细胞)(南沙区)ꎻ ２７: 海桑盐腺(福田区)ꎻ ２８: 海桑
盐腺(南沙区)ꎻ ２９: 无瓣海桑盐腺(福田区)ꎻ ３０: 无瓣海桑盐腺(南沙区)ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｔｅｓ
ＰｌａｔｅⅠ Ａｎａｔｏｍｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓｏｎｎｅｒａｔｉａ ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ａｎｄ Ｓ.ａｐｅｔａｌａ. １: Ｉｓｏｂｉｌａｔｅｒａｌ ｌｅａｆ ｏｆ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ ( ｆｒｏｍ
Ｆｕｔｉａｎ ｄｉｓｔｒｉｃｔꎬＦＴ)ꎻ ２: Ｉｓｏｂｉｌａｔｅｒａｌ ｌｅａｆ ｏｆ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ( ＦＴ)ꎻ ３: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｔｅｎｄｅｒ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ ｌｅａｆ ( ａｃｒｏｓｓ
ｍｉｄｒｉｂ) (ＦＴ)ꎻ ４: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｔｅｎｄｅｒ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ ｌｅａｆ (ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ) ( ｆｒｏｍ Ｎａｎｓｈａ ｄｉｓｔｒｉｃｔꎬＮＳ)ꎻ ５: Ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｔｅｎｄｅｒ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ ｌｅａｆ (ｎｏｎ￣ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ) (ＦＴ)ꎻ ６: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｔｅｎｄｅｒ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ ｌｅａｆ (ｎｏｎ￣ａｃｒｏｓｓ
ｍｉｄｒｉｂ) (ＮＳ)ꎻ ７: Ｓｃｌｅｒｅｉｄ ｉｎ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ ( ＦＴ)ꎻ ８: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｔｅｎｄｅｒ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ｌｅａｆ
(ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ) (ＦＴ)ꎻ ９: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｔｅｎｄｅｒ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ｌｅａｆ (ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ) (ＮＳ)ꎻ １０: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ
ｔｅｎｄｅｒ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ｌｅａｆ ( ｎｏｎ￣ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ) ( ＦＴ)ꎻ １１: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｔｅｎｄｅｒ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ｌｅａｆ ( ｎｏｎ￣ａｃｒｏｓｓ
ｍｉｄｒｉｂ) (ＮＳ)ꎻ １２: Ｓｃｌｅｒｅｉｄ ｉｎ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ ｔｉｓｓｕｅ ｏｆ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ (ＦＴ)ꎻ １３: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ
ｌｅａｆ (ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ) (ＦＴ)ꎻ １４: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ｌｅａｆ (ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ) (ＦＴ)ꎻ １５: Ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ ｌｅａｆ (ｎｏｎ￣ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ)ꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｉｒｄ ｖｅｉｎ (ＦＴ)ꎻ １６: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ
ｓｔａｇｅ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ｌｅａｆ (ｎｏｎ￣ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ)ꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｈｉｒｄ ｖｅｉｎ (ＮＳ) .
ＰｌａｔｅⅡ Ａｎａｔｏｍｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ａｎｄ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ. １７: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ
ｌｅａｆ (ｎｏｎ￣ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ)ꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ (ＦＴ)ꎻ １８: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ｌｅａｆ (ｎｏｎ￣ａｃｒｏｓｓ
ｍｉｄｒｉｂ)ꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ (ＮＳ)ꎻ １９: Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ (Ａ) ａｎｄ ｓａｌｔ ｇｌａｎｄ (Ｂ) ｏｆ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ (ＦＴ)ꎻ ２０: Ｓｔｏｍａｔａｌ
ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ (Ａ ｓｈｏｗｉｎｇ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓꎬ Ｂ ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｕｂｓｉｄｉａｒｙ ｃｅｌｌｓ)(ＦＴ)ꎻ ２１: Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ
(Ａ ｓｈｏｗｉｎｇ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓꎬ Ｂ ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｕｂｓｉｄｉａｒｙ ｃｅｌｌｓ) (ＮＳ)ꎻ ２２: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ｌｅａｆ (ｎｏｎ￣
ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ)ꎬ ｓｈｏｗｉｎｇ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ (ＦＴ)ꎻ ２３: Ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ｏｆ ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ｌｅａｆ (ｎｏｎ￣ａｃｒｏｓｓ ｍｉｄｒｉｂ)ꎬ
ｓｈｏｗｉｎｇ ｍｅｓｏｐｈｙｌｌ (ＮＳ)ꎻ ２４: Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ (Ａ) ａｎｄ ｓａｌｔ ｇｌａｎｄ (Ｂ) ｏｆ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ ( ＦＴ)ꎻ ２５: Ｓｔｏｍａｔａｌ
ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ (Ａ ｓｈｏｗｉｎｇ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓꎬ Ｂ ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｕｂｓｉｄｉａｒｙ ｃｅｌｌｓ) (ＦＴ)ꎻ ２６: Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ Ｓ.
ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ (Ａ ｓｈｏｗｉｎｇ ｇｕａｒｄ ｃｅｌｌｓꎬ Ｂ ｓｈｏｗｉｎｇ ｓｕｂｓｉｄｉａｒｙ ｃｅｌｌｓ) (ＮＳ)ꎻ ２７: Ｓａｌｔ ｇｌａｎｄ ｏｆ Ｓ.ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ (ＦＴ)ꎻ ２８: Ｓａｌｔ
ｇｌａｎｄ ｏｆ Ｓ. ｃａｓｅｏｌａｒｉｓ (ＮＳ)ꎻ ２９: Ｓａｌｔ ｇｌａｎｄ ｏｆ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ (ＦＴ)ꎻ ３０: Ｓａｌｔ ｇｌａｎｄ ｏｆ Ｓ. ａｐｅｔａｌａ (ＮＳ) .
６ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
陈健辉等: 图版Ⅰ ＣＨＥＮ Ｊｉａｎ￣Ｈｕｉ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
500 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ1 2 3 4
5 6 7 8
9 10 11 12
13 14 15 16
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 陈健辉等: 海桑和无瓣海桑叶片结构的比较研究
陈健辉等: 图版Ⅱ ＣＨＥＮ Ｊｉａｎ￣Ｈｕｉ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ
A
A
A
A
A
A
B
B
B
B
B
B
200 mμ 200 mμ 200 mμ
200 mμ
200 mμ200 mμ
200 mμ200 mμ
200 mμ
200 mμ
200 mμ
50 mμ
50 mμ
50 mμ
17 18 19 20
21 22 23 24
25 26 27 28
29 30
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
８ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷