全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(1)：64—69
Journa／o1"Wuhan Botanical Research
几种主要环境因子对布朗葡萄藻
殷大聪 ，耿亚红 ，梅洪 ，欧阳峥嵘 ，胡鸿钧 ，李夜光h
(1．中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2．中国科学院研究生院，北京 100039)
摘 要：利用测定净光合放氧速率的方法研究了光照强度、温度 、pH值、盐度对布朗葡萄藻 Botryococcus braunii
UTEX 572和 B．brauni UTEX 2441两个品系的光合作用的影响。B．brauni UTEX 572的适宜光照强度范围400
1600 ILmol‘m～·s～，光饱和点在 800 ILmol·m～·s 附近；适宜温度范围 25—35℃ ，最适温度 3O℃；适宜 pH范围
5．0—8．0，最适 pH7．0；适宜盐度范围0—0．2 mol／L，最适盐度 0．1mol／L。B．brauni UTEX 241的适宜光照强度范
围400—1600 ILmol‘m～·s～，光饱和点在400 ILmol·m～·s 附近；适宜温度范围25—35℃ ，最适温度3O℃；适宜 pH
范围5．0～8．0，最适 pH 7．0；对盐度的适应范围较小，盐度升高，光合放氧速率明显下降。两个布朗葡萄藻净光合
放氧速率随光照强度、温度、pH值和盐度变化的规律，表明布朗葡萄藻的基本生理生态学特征：适应于较强的光照
强度、较高的温度、中性偏酸的环境和较低的盐度。对布朗葡萄藻基本生理生态学特征的了解 ，为培养条件的优化
提供了依据。2个布朗葡萄藻品系对光强、温度、pH值和盐度变化的反应有所不同：与B．brauni UTEX 241相比，
B．brauni UTEX 572具有更高的光饱和点，适应更高的温度，对pH值变化有更宽的适应范围，适当提高盐度对其光
合作用有促进作用，表明B．braunii UTEX 572在快速生长繁殖方面具有更大的潜力，这一研究结果为筛选适合于大
量培养的优良藻种提供了依据。
关键词：布朗葡萄藻；光合作用 ；光照强度；温度；pH值；盐度
中图分类号：Q945．11；Q949．21 7 文献标识码：A 文章编号：lOOO一470X(2008)01一OO64—06
The Efects of Several Environmental Factors on the
Photosynthesis of Botryococcus brauni
YIN Da—Cong ， ，GENG Ya—Hong ，MEI Hong ，OUYANG Zheng—Rong ， ，HU Hong—Jun ，LI Ye—Guang ’
(1．Wuhan Botanical Garden，The Chinese Academy ofSciences。Wuhan 430074，China；
2．Graduate School ofthe Chinese Academy ofSciences，Beijing 100039，China)
Abstract：1he efects of temperature，light intensity，pH value and salinity on photosynthesis of Botryococcus
braunii UTEX 572 and B．braunii UTEX 2441 were studied by measuring net photosynthetic O，evolution．
For B．braunii UTEX 572．the suitable light intensity range was 400—1 600 I~mol·m ～ ·s～ ，with the
saturation light intensity 800 I~mol·m～ ·s～ ：the suitable temperature range was 25—35 c【=，with the
optimal temperature about 30℃ ；the suitab le pH range was 5．0—8．0，with the optimal pH about 7．0，the
suitable salinity range was 0—0．2 mol·L～ ．with the optimal salinity ab out 0．1 mol·L～．For B．brauni
UTEX 2441．the suitable light intensity ran ge was 400—1600 I~mol·m～ ·s～ ，with the saturation light
intensity 400 I~mol·m～ ·s～ ：the suitable temperature range was 25—35 c【=，with the optimal temperature
about 30c【=：the suitable pH range was 5．0—8．0，with the optimal pH about 7．0；the net photosynthetic
0，evolution decreased dramaticaly while the salinity increased．The photosynthetic characteristics of two
B．braunii strains indicated the basic physiological an d ecological characteristics：adaption to relative
strong light intensity，relative high temperature，neutral to acid environment and lower salinity．Th e resuhs
are helpful for optimizing the cuhure condition．Some differences exist between two B．brauni strains in
their response to the change of light intensity，temperature，pH value and salinity，compared with
B．braunii UTEX 2441．B．braunii UTEX 572 has hi【gher saturation light intensity，adaptive to hi【gher
收稿 日期：2007—05—21；修回日期 ：2007—06—18。
基金项 目：国家 自然科学基金资助项目(30570183)；中国科学院知识创新工程重要方向项 目(KSCX2一Yw—G-027)资助；中国科学院武汉
植物园科技前沿项 目(07541221D01)资助。
作者简介：殷大聪(1973一)，男，硕士研究生 ，从事微藻生物技术研究。
通讯作者(Author for corespondence．E-mail：yeguang@m8e．whiob．ac．ca)。
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第l期 殷大聪等：几种主要环境因子对布朗葡萄藻(Botryococcus braunii)光合作用的影响
temperature and much broader pH，its growth is promoted by mild increase of salinity，which indicates that
B．braunii UTEX 572 has greater potential for fast growth in cultivation，the result provided evidence for
selecting good strain that suitable for mass culture of B．braunii．
Key words：Botryococcus braunii；Photosynthesis；Light intensity；Temperature；pH value；Salinity
随着全球能源短缺和环境污染等问题的日益加
剧，寻找和开发利用可再生、无污染或低污染的能源
成为摆在我们面前的一个重要而又紧迫的任务。与
利用农作物来生产乙醇等能源相比 J¨，利用微藻生
产生物能源具有其独特的优势，微藻生产不占用有
限的土地资源，可以结合净化水质进行生产 J，微
藻能够更加有效的利用太阳能，通过光合作用固定
CO ，将无机物转化为氢、高不饱和烃、油脂等能源
物质 J。在利用微藻生产生物能源的同时，还可以
有效降低空气中的 CO 的浓度，降低温室效应 j J。
布朗葡萄藻(Botryococcus brauni)是单细胞簇状生
长的绿藻(又称丛粒藻)，因其能够合成并富集碳氢
化合物，而受到极大的关注，碳氢化合物的含量一般
占藻体生物量干重的 15％ 一76％ ，从 2O世纪六
七十年代开始，受到各国科学家们的广泛关注。有
研究表明，布朗葡萄藻是石油母质的组成成分 -9 ，
该藻分布广泛，在淡水水域和咸水湖泊中都能生长，
而且在特定的季节里还会形成“水华”¨。。，在最近的
三十多年里吸引了世界各国科学家们的广泛关注。
但是该藻生长速度慢，代时长，一般为 1周左右，远
远低于现有的大规模养殖的藻类，即使在室内培养，
代时最短也需要 2 d左右 ¨。所以，优化培养条
件，提高生长繁殖速率一直是布朗葡萄藻研究的重
要内容。
我们利用测定净光合放氧速率的方法研究温
度、光照强度、pH值和盐度对布朗葡萄藻 2个品系
B．brauni UTEX 572和 B．brauni UTEX 2441光合
作用的影响，了解它们最适温度、最适光强、最适 pH
和最适盐度，加深对布朗葡萄藻最适生长繁殖条件
的认知，为优化培养条件，筛选适合于规模化培养的
布朗葡萄藻优良藻种提供依据。
1 材料与方法
1．1 藻种
Botryococcus braunii UTEX 572 和 B．braunii
UTEX 241两个品系的藻种由Texas大学藻种保藏
中心馈赠。
1．2 培养基
采用改良的 Chul3培养基 ，各组分和浓度
(ms／L)为：KNO3(371)、K2HPO4(80)、MgSO4·2H2O
(200)、CaCI2·2H2O(107)、Fe—citrate(20)、Citric
acid(100)、微量元素母液 1 mL／L。微量元素母液
配方( L，用 1 mL浓 H SO 酸化的蒸馏水配置)
为：H3BO3(2．86)、MnCI2·4H2O(1．81)、ZnSO4·
7H2O (0．22)、Na2MoO4·2H2O (0．39)、CuSO4·
5H O(0．08)、Co(NO ) ·6H o(o．05)。接种前用
NaOH将培养基 pH调为7．5。
1．3 培养条件
用250 mL三角瓶培养布朗葡萄藻的两个品系，
每瓶放藻液 100 mL。接种后放在水平摇床上培养，
转速 100 r／min，温度(24±1)oC、光强80 Ixmol·m～·
s ～
，光暗周期为 14 h：10 h。
1．4 藻液吸光度的测定
用722型光栅分光光度计测定，在波长为680 nm
下测定藻液的吸光度(OD醴。)。
1．5 光合放氧速率的测定
采用本实验室组装的溶解氧测定系统测定藻液
溶解氧浓度的变化。该系统由具有温度自动补偿功
能的RSS一5100型便携式溶解氧测定仪、带夹层的玻
璃反应杯、磁力搅拌器、LKB 2219 muhitenp I型恒
温循环水浴(控温精度为0．1oC)和2组荧光冷光源
组成，光强调节范围：0—2400 I~mol·m～·s～。读取
溶解氧测定仪上的读数，即溶解氧浓度 DO(ms／L)，
计算单位时间内溶解氧的变化值，取 5个相对稳定
的数据，求得平均值 (A DO)，计算净光合放氧速
率 。
净光合放氧速率(I~mol 0 ·mg～chl a·h )=
旦 ( )
32×chl a(ms／L)×t(h)
chl a为叶绿素 a的浓度(ms／L)；t为反应杯中
每两次溶解氧浓度读数间的间隔时间，单位为 h。
1．6 叶绿素含量的测定
取藻液5 mL，在 3500 r／min离心，弃上清液，向
沉淀中加入 5 mL 80％的乙醇，震荡离心管，使材料
分散均匀，室温下避光放置 3 h，混匀后 4000 r／min
离心，取上清液，用 722光栅分光光度计在波长
645、663 nm下测定乙醇溶液的吸光度(A)，计算公
式参照白蕴如等所用的公式 ¨。每个藻液取 3个
平行样品进行测定，用平均值表示藻液叶绿素浓度。
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武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
1．7 不同光照强度下光合放氧速率的测定
分别取对数生长期两个品系的布朗葡萄藻藻
液，OD值调为0．5左右，用 NaOH和 HC1将藻液的
pH值调为7．5±0．05，在温度为(30±0．1)oC条件
下，分别测定光强为 100、200、400、800、1200、
2000 mo卜m～·s 条件下藻液净光合放氧速率，重
复测定 3次。
1．8 不同温度条件下光合放氧速率的测定
分别取对数生长期两个品系的藻液，OD值调
为0．5左右，用 NaOH和 HC1将藻液的 pH值调为
7．5±0．05，在光强为 400 m0卜m～·s 的条件下，
分别测定温度为 15、2O、25、3O、35、4O℃条件下藻液
净光合放氧速率，重复测定 3次。
1．9 不同pH条件下光合放氧速率的测定
分别取对数生长期两个品系的藻液，OD值调
为0．5左右，取 12只灭菌的 150 mL的三角瓶，分为
2组，每组 6瓶，将两个品系的藻液分别倒人这 2组
三角瓶中，每瓶加入 80 mL的藻液，用 NaOH和 HC}
将每组的pH值分别调为5．0、6．0、7．0、8．0、9．0、
10．0，在黑暗中放置 12 h。每隔4 h用 NaOH和HC1
溶液调节藻液的pH。在光强为400 mo卜m～·s～、
温度为30~C的条件下，分别测定各个 pH梯度藻液
的净光合放氧速率，重复测定 3次。
1．10 不同盐度条件下光合放氧速率的测定
分别取对数生长期两个品系的藻液，OD值调
为0．5左右，取 14只灭菌的 150 mL的三角瓶，分为
2组，每组 7瓶，将两个品系的藻液分别倒人这 2组
三角瓶中，每瓶加入 80 mL的藻液，向每组的7只三
角瓶中分别加入所需数量的 NaC1，调整其盐度分别
为0、0．1、0．2、0．3、0．4、0．5、0．6、0．7 mol／L，置于摇
床上培养 24 h，在测定光合放氧前，调节溶液的 pH
值为7．5，在光强为400 m0卜m～·s～、温度为3O℃
的条件下，分别测定各个盐度梯度藻液的净光合放
氧速率，重复测定 3次。
2 结果和分析
2．1 光照强度对光合放氧速率的影响
在光强 100～400 m0卜m～·s 范围内，两个
品系净光合放氧速率都随光强的增加快速上升(见
图1)。光强高于 400 I~mol·m～·s 时，B．brauni
UTEX 2441的净光合放氧速率趋于稳定，表明 日．
brauni UTEX 241的光饱和点约在400 m0卜m～·
s～；而B．brauni UTEX 572的净光合放氧速率还在
缓慢上升，统计分析表明，光强为 800 mo卜m～·
s一时净光合放氧速率与 400 mo卜m～·s 时净光
合放 氧 速 率 有 显 著 性 差 异 (P<0．05)，高 于
800 mol·m～·s 时净光合放氧速率不再随光强增
加而上升，表明 B．brauni的光饱和点在 800 m0卜
m～·s 附近。当光强超过 1600 m0卜m～·s 时，
两个品系的净光合放氧速率都开始下降，表现出光
抑制现象。
光照强度
Light intensity(um0I．m ·s )
图 1 净光合放氧速率与光强的关系
Fig．1 Photosynthesis—light intensity response curves
2．2 温度对光合放氧速率的影响
在 15～25℃的温度范围内，两个品系的净光合
放氧速率随温度的升高直线上升(见图2)。对于
B．brauni UTEX 572，在 35℃时净光合放氧速率达
到最大值(1125．80±18．73) m0l O2·mg～chl a·
h～，而后迅速直线下降，在4O℃时净光合放氧速率
降为(164．47±19．18) m0l O2·mg～chl a·h～，
35℃时的净光合放氧速率与 15、2O、25、4O℃时的
净光合放氧速率存在着显著性差异(P<0．05)，而
与 3O℃时的净光合放氧速率之间没有显著性差异
(P>0．05)，表明了B．brauni UTEX 572能够耐受
较高的温度。B．brauni UTEX 241在 3O℃时的净
光合放 氧速率 达 到最大值 (1233．27±60．11)
mol O ·mg～chl a·h～，与其他各温度下的净光合
放氧速率均有显著性差异(P<0．05)。
尝
考
口
雪
暑
温 度
Temperature(℃ )
图 2 净光合放氧速率与温度的关系
Fig．2 Photosynthesis—temperature response curves
2．3 pH值对光合放氧速率的影响
两个品系布朗葡萄藻的适宜 pH都在中性偏酸
的范围内。当pH值大于 7．0时，两个品系的净光
合放氧速率迅速下降(见图 3)。B．brauni UTEX
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第 l期 殷大聪等：几种主要环境因子对布朗葡萄藻(Botryococcus brauni)光合作用的影响 67
572在 pH 6．0时 净 光合 放 氧速 率 达 到 最 大
[(1089．99±30．21)I~mol 02·mg—chl a·h ]，与
pH 5．0、pH 7．0时的净光合放氧速率之间差异不显
著(p>0．05)，而与 pH 8．0、pH 9．0、pH 10．0时的
净光合放氧速率有显著性差异(P<0．05)。B．brauni
UTEX 2441在 pH 7．0时净光合放氧速率达到最大
值[(1 187．53±39．54)I~mol 02·mg—chl a·h ]，
与 pH 5．0、pH 6．0时的净光合放氧速率之间差异
不显著(P>0．05)，与 pH 8．0、pH 9．0、pH 10．0之
间有显著性差异(P<0．05)。
pH值
pHvalue
图 3 净光合放氧速率与 pit值的关系
Fig．3 Photosynthesis—pH response curves
2．4 盐度对光合放氧速率的影响
在盐度 0～0．7 mol／L的范围内，除了B．brauni
UTEX 572在盐度 0．1 mol／L时光合放氧速率略有
升高，两个品系布朗葡萄藻的净光合放氧速率都随
着盐度的增加而逐渐下降，相比较而言，B．brauni
UTEX 241对盐度变化敏感性要高一些(见图4)。
B．brauni UTEX 572的净光合放氧速率在盐度为
0．1 mol／L时达到最大[(1246．83±27．47)I~mol 02·
mg～chl a·h ]，而后迅速下降，盐度0．1 mol／L时
的净光合放氧速率与其他各盐度下的净光合放氧速
率之间都有显著性差异(P<0．05)，说明了适当提
高盐度对 B．brauni UTEX 572的光合作用有促进作
用。B．brauni UTEX 241在盐度最低时净光合放
氧速率最大[(1192．96±25．84)I~nol O2·mg～chl a·
h ]，而后直线下降，表明B．brauni UTEX 241对
盐度
SalmiW (mol／L)
图 4 净光合放氧速率与盐度关系
Fig．4 Photosynthesis—salinity response curves
盐度变化十分敏感。
3 讨论
光合作用是绿色植物最基本、最重要的生理生
态特征。温度、光照强度、pH值和盐度是影响微藻
生长状况最重要的环境因子，研究温度、光照强度、
pH值和盐度对布朗葡萄藻光合作用的影响，对于深
入了解布朗葡萄藻适宜的环境条件、优化培养条件
具有指导意义。
Qin Jian在研究温度、光、盐度对 3种布朗葡萄
藻的影响时发现，当光强低于3O w／m (约 15 l~nol·
In‘ ·s )时，‘China 1号’葡萄藻的生长就会受限制，
而当光强高于100 W／m (约50 I~mol·In～·s )时，
就会产生光抑制现象 1]。Kojima H等报道，在前期
经过高光强处理的布朗葡萄藻，在光强 10000 lx
(约 200 I~mol·In～·s )的光生物反应器中培养，能
够获得较高的生物量(7 kg／m )和较高的碳水化合
物浓度(占干重的50％) ，说明了布朗葡萄藻在
10000 lx(约 200 I~mol·In～·s )的光强下生长状况
较好；本研究结果表明，布朗葡萄藻可以在更强的光
照下活跃地进行光合作用，当光强超过 1600 I~mol·
In一·s 时，才发生光抑制现象。
B．brauni UTEX 572光合作用的最适温度是
35℃，B．brauni UTEX 241光合作用的最适温度是
30％，比大多数有关布朗葡萄藻报道的适宜培养
温度要高 (一般为 25℃左右) J，Qin Jian报道
‘China 1号’布朗葡萄藻的适宜生长温度为 23℃；
王修垣等的研究表明，B．brauni A的最适生长温度
为 25℃，生长的温度上限位于 28～3O℃ 。不同
研究者报道的最适温度不同，可能与实验所使用的
品系不同有关。值得注意的是，超过最适温度后，2
个布朗葡萄藻品系的光合放氧速率快速地直线下
降，表明布朗葡萄藻对于超过最适温度的高温非常
敏感，所以在培养过程中，要控制温度不超过其最适
温度。
现有文献关于pH值对布朗葡萄藻的影响报道
很少，大多数研究者都选择 pH 7．5左右，也有选择
pH 6．7的 ¨。Belcher J H利用Chu 10培养基培养
布朗葡萄藻时，加入 0．01 mol／L的磷酸盐缓冲溶
液，在 pH 8．0时布朗葡萄藻生长最快，pH 6．0时藻
体生长正常，但是生长速率只有 pH 8．0时的一半，
pH 7．0时生长速率处于二者之间 ¨ 。本研究通过
测定净光合放氧速率来研究两个品系适宜 pH的范
围，结果两个品系都适宜 pH值在中性偏酸的范围
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武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
内，当超过最适 pH值时，B．brauni UTEX 2441的净
光合放氧速率快速下降，pH 9．0时光合放氧速率只
有最适 pH值时的59．86％，B．brauni UTEX 572净
光合放氧速率下降较为缓慢，pH 9．0时的光合放氧
速率是最适 pH值时 的 78．71％。相 比之下， ．
brauni UTEX 572能够适应较宽的pH变化范围。
我们在培养两个品系的过程中发现，光强
80 I．Lmol·m～·s 条件下，藻液的 pH值上升很快，
在 3 h内从 pH 7．5升到 pH 9．0左右，这是 由于旺
盛的光合作用导致藻液 H 浓度减小 3¨ 。根据本
研究 pH值对光合放氧速率影响的实验结果，培养
几小时后，由于 pH值的升高，藻的生长繁殖速率就
会受到抑制，虽然抑制的程度有待于进一步研究，但
是可以肯定，在培养过程中对藻液的pH值进行调
控，有利于布朗葡萄藻持续快速生长繁殖。我们进
一 步的培养实验表明，间隔一定时间向布朗葡萄藻
藻液中充人 CO：，降低 pH值并补充碳源，可以维持
快速生长繁殖，实验结果另文报道。
Qin Jian报道，在29 d的培养时间里，布朗葡萄
藻在含有 0、0．15、0．25 mol／L的 NaC1培养基中，
生物量和脂质含量都很高，三者之间没有显著差异；
而在0．5 mol／L NaC1的培养基中，藻液呈现绿色，但
是生长几乎停止；在0．7 mol／L NaC1培养基中，藻体
几乎难以存活 _l¨。这表明布朗葡萄藻是一种适合
于高盐度的藻类。Rao A．Ranga等用含有 NaC1的
培养基培养布朗葡萄藻，在含有 17、34 mmol／L
NaC1的培养基中，藻体生物量都很高，盐度超过
34 mmol／L，生物量显著降低 ，表明布朗葡萄藻对
盐度的变化很敏感。我们的研究结果表明，两个品
系对盐度变化 的敏感程度不同，B．brauni UTEX
241对盐度变化更敏感，B．brauni UTEX 572对于
盐度的适应范围更宽。对于B．brauni UTEX 241，
任何盐度的增加都会抑制光合作用，对于 B．brauni
UTEX 572，仅是 0．1 mol／L NaC1有利于的光合作
用，盐度高于0．1 mol／L，光合作用速率快速下降。
我们认为，虽然布朗葡萄藻不同品系对盐度变化的
适应性不同，但是布朗葡萄藻并不能够适应高盐度
的环境。所以在优化培养条件时要考虑选择适宜的
盐度，对 于 B．brauni UTEX 572盐 度 不 超 过
0．1 mol／L，对于B．brauni UTEX 241，在其它条件
许可的情况下培养基应保持尽量低的盐度，以有利
于藻的生长繁殖。
两个布朗葡萄藻光合放氧速率随光照强度、温
度、pH值和盐度变化的规律，表明了布朗葡萄藻的
基本生理生态学特征：适应于较强的光照强度、较高
的温度、中性偏酸的环境和较低的盐度。对布朗葡
萄藻基本生理生态学特征的了解，为培养条件的优
化提供了依据。图 1一图4表明，两个布朗葡萄藻
光合放氧速率随4种重要环境因子变化的趋势是相
似的，但是它们对光强、温度、pH值和盐度变化的反
应有所不同：与 B．brauni UTEX 2441相比，B．brau—
ni UTEX 572具有更高的光饱和点，适应更高的温
度，对 pH值变化有更宽的适应范围，盐度的适当提
高对其光合作用有促进作用，表明B．brauni UTEX
572在快速生长繁殖方面具有更大的潜力，这一研
究结果为筛选适合于大量培养的优良藻种提供了
依据。
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