全 文 :第 4 卷 第 2 期
V o l
.
4 N o
.
2
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA SIN IC A
1 9 9 6 年
1 9 9 6
扁蓓豆光合生态特性的研究
戚秋慧
(中国科学院植物研究所 , 北京 1 0 0 0 4 4)
摘要 : 本文在不 同天气条件下研究扁楷豆 (Mel lo to ld e , ru tho lc a) 的光合 一光 , 光合一温和 光
合一湿的关系 , 种群光合的日变化以及灌水对种群光合生态特性的影响 。 结果如下 : 1 . 在一般天
气条件下 , 扁蓓豆种群光合的 日变化属于中午降低类型 。 下午的高峰值 比上午低 64 % 。 在不同
天气条件下 日变化类型有所变化 。 在阴天或晴天灌水后 , 种群光合速率则无中午降低现象 。 2 .
在上午高峰值以前和下午高峰值以后 , 种群光合速率主受光照强度和温度的影响 , 随着光强和
温度的升降而增减 。 而在中午前后虽然光照强度和温度较高 , 但光合速率反而下降 , 其主要原
因是湿度减小所致 。 在不同天气条件下 , 种群光合速率的变化幅度有所区别 , 以阴天的斜率较
大 。 3 . 扁楷豆种群的光饱和 点较低 。阴天的比晴天高 40 %左右 。上午的光合量比下午高 1 05 % 。
4
. 灌水可提高种群日光合量的 56 . 52 % , 使光合 日变化类型 由双峰变为单峰曲线 。
根据以上光合生态特性 , 可 以认为扁楷是属于 C 3 阴性植物 , 并为其作为优 良的野生混植
材料提供可靠的依据 。
关键词 : 扁楷豆 ; 光合作用 ; 生态特性
1 前言
扁着豆又名野首信 , 花首蓓等 , 是一种优良的多年生豆科牧草 。 广泛地分布于我国的高
山草原 、草甸草原 、典型草原和荒漠化草原 。具有抗寒 、抗旱 、适应性强 , 耐膺薄土壤和营养价
值高等特点 。 可与羊草等禾本科牧草建立混播人工草场 , 从而提高草场的产量和品质 (乌日
娅等 , 1 9 9 4 ; 罗新义 , 1 9 9 3 , 袁有福等 , 1 98 6 ) 。 因此 , 研究扁蓓豆的光合生态特性 ,分析其光合
生产过程与环境条件的关系 , 以及充分利用草原生态资源方面都具有重要 的实践意义 。
2 材料与方法
研究工作于 1 9 9 2 年在中国科学院内蒙古草原生态系统定位研究站牧草和经济植物引
种试验地进行 。 1 9 9 1 年播种 , 翌年当扁蓓豆生长盛期 (8 月上旬 )在野外 自然条件下进行种群
光合测定 , 3 天后灌水 。 测定时利用空调摸拟 自然条件下的生态环境 。 采用红外 CO Z 分析仪
(A S S A
一
1 6 1 0 型 , 可同时进行 6 个点的自动连续测定与打点记录 )和同化箱联用的方法 (盛
修武等 , 1 9 8 5 ) , 进行 24 小时连续测定 。 根据同化箱进出口 的 CO Z 浓度差和其他生态因子
(气温 , 相对湿度 、光合有效辐射 、光照强度 、气压 、空气流量等 ) , 计算种群光合速率 , 其公式
为 : P 一 (C
: 一C Z · F · K ·氰, 式中 P 为种群光合速率 (g C O Z m 一h一 , , C l 和 C Z 分别为进出今一A
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2 7 3
2 7 3 + t
, 其中 t 为同化箱内温度 ( C ) , P , 和 P。 分别为实测大气压和标准大气压的汞柱高
第 2 期 戚秋慧 :扁信豆光合生态特性的研究 1 1 1
度 (m m ) , A 为同化箱的地面积或箱内叶面积 (m Z ) 。 在测定光合速率的同时 , 对测得的土壤
呼吸进行校正 。 同化箱体积为 71 又 71 只 60 c m (高 ) 。 空气流量为 1 24 . 34 m 3h 一 ’。 光照强度 、辐
射 、温湿度 、气压 、叶面积等分别用相应的仪器进行测定 。 土壤含水量和生物量用烘干称重法
测定 。
3 结果和分析
3
.
1 生 态条件对扁着豆 种群光合作用的影响
在 自然条件下 , 各生态因子 对种群光合作用的影响不是单一的 , 孤立的 , 而是相互联 系
相互制约综合作用的结果 。
3. L l 光照强度对种群光合作用的影响
8 月 6 日测定时 , 光照强度与种群光合速率的关系如图 la 。 日出后光合速率随着光强的
增加不断上升 , 而达到光饱和点 ‘’(50 Kl x) , 此时光合速率为 7 . 6lg C O Z / m , h , 随着光强的增
加光合速率反而下降 ,致使中午前后一直保持较低的水平 , 到下午 17 时 , 光合速率出现第二
高峰 , 此时虽然光强与上午相似 , 但光合速率仅 2 . 74 g C0 2m , h , 比上午高峰值下降 64 % 。 这
可能与当时的相对湿度和温度的变化有关 。
于已\zOUJ。-.。.上u认50曰。二d哥叫如呆
光照强度 L ig ht in t e n sit y ( K lx ) 温度 T
e m pe
r a t u re ( ℃ )
图 1 环境因子与光合速率的关系 ( 1 9 9 2 年 8 月 6 日 )
a
. 光照强度与光合速率 b . 温度与光合速率
F ig 1 R e la r io n s h ip b e tw e e n ph o t o s yn th e t ie r a t e a n d e n v ir o n m e n t a l fa e t o r s ( A u g
.
6 t h
, 1 9 9 2 )
a
.
I
J
ig h t in t e n s iry a n d p h o to sy n t he t ie r a t e b
.
T e m p e r a t u r e a n d p h o t o sy n t he t i e r a t e
在光饱和点以下 , 种群光合速率随着光照强度的升降而增减 , 两者呈正比关系 。 在不同
的天气条件下 , 上升的斜率有所不同 。 8 月 8 日阴天测定时 , 种群光合速率随着光强的升高
而迅速增加 , 直线的斜率较大 (b 一 0 . 3 2 ) 。
l) 在 自然条件 F , 光 饱和点受其他环境条件 (温 、湿 等 ) 的影响 , 与 人工控制环境 条件下的光饱 和点在含义上有些 不
1 1 2 草 地 学 报 1 9 9 6 年
T a ble
.
l
表 1 扁蓓豆种群的光合 一光特性
L ig h t
一
p h o t o sy n t he tie e h a r a e te risfie s o f M
e ll o z o心‘5 r u the n 扩a p o p u la tio n
测定日期
D a te o f
天气状况
o n ditio n o f
n l e a sl T e n l e n t w
e a th e r
光饱和点 最大光合速率 光强系数 º
L ig h t s a t u r a t io n M a x im u m p ho t o sy n t he t i e L ig h t in fe n s it y
p o in t (k lx ) r a t e ( 9 C O Zm
一 ’h 一
’ e o e ffie ie n t ( 9 CO Zm 一 Zh 一 ’k lx -
8 月 6 日
A u g
.
6
8 月 7 日
A u g
.
7
8 月 8 日
A u g
.
8
8 月 10 日
A u g
.
1 0
¹ 测定前灌水
晴 一阴
F in e 一o v e r e a s t
多云 一晴
C lo u d y
一
fzn e
阴 一晴
O v e r e a s t
一
f i n e
晴一多云 ¹
F in e 一 e lo u d y
7
.
6 1 0
.
21
6
.
7 2
4
.
9 4 3
.
20
7
.
56 2
.
92
I r r ig a t lo n w a s d o n e b e fo r e m e a s u r e m e n t
º 光强系数是光强每增加 Ik lx 时 , 光合速率的增加量 。
从表 1 看出 , 在不同天气下的光饱和点 , 最大光合速率和光强系数亦 (杜占池等 , 19 8 3)
有所不同 。 光饱和点和最大光合速率以 8 月 10 日 (晴天浇水处理 )为最高 。
3
.
1
.
2 温度对种群光合作用的影响
温度与种群光合速率的关系 (如图 1b 所示 )在 8 时以前和 17 时以后 , 随着温度的升或
降而增或减 。 中午前后虽然温度较高 ,但光合速率反而有所下降 , 这与光强对光合作用的影
响有相似之处 , 此时光照强度和温度已不是限制因素 , 而较低 的相对湿度则成为光合速率降
低的主要原因 。
在达到光合速率最大值以前 , 种群光合速率随着温度的上升而增大 , 两者呈正比关系 。
在不同天气条件下 , 光合速率随着温度的上升其斜率亦有所不同 。 在 8 月 8 日阴天测定时 ,
种群光合速率随着温度较快地上升 , 其直线的斜率较大 (b ~ 0 . 97 ) 。
在光合速率达到最大值以后 , 种群光合速率则随着温度的上升而下降 , 两者呈反 比关
系 。在 8 月 6 日测定时下降的幅度较大 。温度对光合作用的影响可用光合的温度系数‘’表示 。
最大光合速率以前的温度系数 ,在 8 月 6一 7 日以及 8 和 10 日分别为 0 . 62 , 0 . 97 , 。. 3 。而光
合速率最大值以后的温度系数 , 在 8 月 6 和 7 日分别为一 0 . 51 和 一 0 . 13 。
3
.
1
.
3 相对湿度对种群光合速率的影响
在自然条件下 , 每天相对湿度的变化是随着温度的升高而降低的 , 即呈现 出早晚高而中
午低的变化趋势 , 在达到最大值以前 , 光合速率是随着相对湿度的下降而上升的 。如前所述 ,
此阶段的光合速率主要受光照强度和温度所支配 。只有当相对湿度降到一定数值时 , 才成为
限制其上升的生态因子 。 所以在田间条件下 , 考虑相对湿度和光合速率的关系时 ,仅用最大
光合值到峰谷 2’这段时间 (图 2 ) 。
l) 光合的温度系数为温度每增加 I C , 种群光合速率的增 加 ( 或减小 ) 量
2) 峰各即 为一天 内光合速率两个高峰间最低处的光合速率 。
第 2 期 戚秋慧 :扁蓓豆光合生态特性的研究 1 1 3
在这段时间 内 , 种群光合速率随着相对湿度的
下降(光强和温度继续上升 )而不断下降 , 因此 , 出现
中午光合速率降低的现象 , 两者呈正相关 。
3
.
2 扁着豆种群光合速率的 日变化
3
.
2
.
1 光合速率日变化类型及其与环境的关系
植物光合作用的 日变化随着植物种类和环境条
件的变化而有所不 同 (宫坂 昭 , 19 7 2 ) , 在 8 月 6 日
(晴天 )扁信豆开花期测 定时 , 种群光合速率 的 日变
化属于中午降低类型 L图 3a ) , (戚秋慧 , 1 98 3 ) 。 在早
晨种群的光合速率随着光强和气温的上升而迅速增
加 , 8 时即可达到最大值 , 此时 , 最大光合速率为 7 .
6 19 eO
Z
/ m
Z
h
, 光 照强 度 、气温和 相对湿度分别为
/ 厂
z
/
沪
度 R d 汕
于三\5益白J.卜勺--上-u欲。一、
斧喇护
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图 2 光合 一相对湿度关系
(光合最大值到峰谷 )
F ig
.
2 R e la t io n b e tw e e n r e la t i v e h u m id ity
a n d Ph o t o s yn t h e s i s ( w ith i n m a x im u m
p h o t o s yn th e t ie r a t e t o p e a k v a lle y )
4 9
.
Ik lx
、
16
.
S C和 62 . 2 % 。 以后尽管光强和气温继续增加 , 但 由于相对湿度和 C O Z 浓度的
不断下降 , 光合速率并未增加 , 反而有所下降 , 至 n 时 已降为 。 ,此时的光强 、气 温和相对湿
度分别为 78 . 4k lx , 25 . S C 和 36 . 7 % 。 14 时天气转阴 , 光强迅速减小 , 随着气温的下降而相对
湿度则相应上升 , 光合速率亦随之有所 回升 , 到 17 时出现第二个高峰 , 此时的光合速率仅为
2
.
74 9 CO/ m
Z
h
, 比第一个高峰低 64 % 。 以后种群的光合速率便随着光强和气温的减小而不
断下降 。
3
.
2
.
2 环境条件的变化对种群光合日变化类型的影响
在 8 月 8 日(阴天 )测定时 (图 3 b) , 种群光合的 日变化仅在上午出现一个高峰 , 最大光
合速率为 4 . 9 49 CO Z/ m Z h , 与 8 月 6 日相 比 , 其高峰值低 35 . 09 % , 这与此时的光照强度较低
有关 (当天最大光合速率时的光照强度比 8 月 6 日低 29 . 3 % ) 。 下午的光合高峰不 明显 。
在 8 月 10 日(晴天 )测定时 (图 3 c ) , 由于浇水增加了土壤水分 , 使当天的光合 日变化呈
单峰 曲线 , 中午亦未出现光合降低现象 。 此时的最大光合速率为 7 . 5 69 CO Z / m Zh , 光强 、气温
和相对湿度分别为 6 5k lx 、 26 . 1 ℃和 35 . 6 % 。
3
.
3 不 同天 气条件对种群 日光合量 的影响
8 月 6一 8 日三天在自然条件下测定结果 , 扁藉豆的生育期 , 种群结构 、生物量和土壤 含
水量等因子基本相似 (表 2 ) 。 一天 内种群光合量的差异主要来自不同天气所造成的生态因
子 (光强 、气温 、相对湿度 、C O : 浓度 )的影响 (表 3 ) 。以表 3 可以看出 , 在 8 月 8 日阴天条件下
种群的光合能力最高 , 日光合量为 38 . 7 9 C0 2 / m Zd , 比晴天高 40 %左右 。
表 2 扁宿豆开花期种群结构与生物量
T a b le 2 S t r u e t u r e a n d b io m a s s o f M
.
r u zh e n lc a Po Pu la t io n
物候期
Ph e n o lo g ie a l
s t a g e
株高 株数
H e 一g h t o f N u m b e r o f
Pla n t ( e m ) s h o o t s (p la n t / m Z )
叶面积指数 地上生物量
B lo m a s s o f
a b o v e g r o u n d ( g / m Z )
土壤含水量
5 0 11
L A I
m o is t u r e ( % )
开花期
F lo w in g
2
.
7 2
1 1 4 草 地 学 报 1 9 9 6 年
8 月 1 0 日为晴到 多云天气 , 相对湿度低于前三
天 , 日均 4 0 . 5 4 % , 最 低仅 28 . 4 % 。 但因在测定前浇
水 , 改善了土壤的水分状况 , 从而提高 了当 日的种群
日光合量 , 为 43 . 3 49 c o Z / m Zd , 成 为几天中的最高
日 , 比 8 月 7 日提高 5 6 . 5 2 % 。
4 讨论与结论
从扁藉豆的光饱和点 , 光饱和时的光合速率 , 光
光合 , 温 一光合等的光合生态特性进行分析 , 它属于 C
的阴性植物 (石井龙一等 , 1 97 8 ;拉普埃 尔 , 1 9 75 ) 。 一
天的光合能力在阴天相对弱光下高于晴天 , 光合速率
随光强和温度增加的速度亦以阴天为快 。 一天内在土
午很快就达到光合高峰 , 以后一直处于较低的光合能
力 。 扁稽豆属耐 阴生物生态习性 , 有利于与其他 阳
性植物混播 , 以便充分利用光能 , 从而提高草场的产
量和品质 , 对饲料生产中具有重要的现实意义 。
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— · 龙强 1 9卜t 川 眨臼1 , 1v (k 肠 )。一 相对眼度 R el 叔 ‘c h\l m .d l四 ( 。 ‘)‘—‘ 气滋 \l r 是c rn 训 「似 盯e ( C ,性 CO , 浓度 C ol 兀巴 1几Ta t 旧 n o f f 曰 之Lp p m )
允合速率 ph 山 , 列山巴 」c 阳“ 馆以九场、, h)
图 3 种群光合速率及有
关生态因子的 日变化 (a . b . c )
F19
.
3 D iu r n a l e ha n g e s o f p ho t o sy n t he t i e
r a t e a n d e e o lo g ie a l fa e t o r s
( a ) A u g
.
6 ( b ) A u g
.
8 ( e )A u g
.
1 0
第 2 期 戚秋慧 : 扁蓓豆光合生态特性的研究 1 1 5
表 3 种群的 日光合 ! 与环境条件的关系
T a b le 3 D iu r n a l p ho t o s yn th e sis o f p o p u la t io n a n d e n v ir o n m e n t a l e o n d it io n
测定 日期
D a t e o f
n l e a sl l e n l e n t
日光合量
P h o t o s yh th e s ls
(g C ()z / m
Z
d )
光强
L ig h t in t e n s一ty
气温 (C )
T em Pe r a t u r e
相对湿度 (% )
R e la t iv e h u m id ity
平均
A v e r a g e
最大
M
a x im U m
平均
A v e r a g e
最高
H ig h e st
平均
A v e ra g e
最低
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8 68
_
6 3 1
.
5 9 4 7
.
8 8 7
.
8 2 1
.
5 8 2 6
.
0 4 4 6 6 2 6
.
9
1
,
l
8
.
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.
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.
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3 8
.
7 0
5 1
.
0
4 2
.
7
8 7
.
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8 1
.
7
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.
5 1
2 1
.
3 2
2 9
.
2 6
.
4 7
.
4 1
5 3
.
7 6
3 0
.
0
4 0
.
6
8
.
1 0
.
4 3
.
3 4 4 2
.
9 7 3
.
0 2 1 4 5 2 8
.
3 4 0
.
5 4 2 8
.
4
‘ 测定前浇水 Ir r ig a tio n be fo r e m e a su r e m e n t
Stu d ies o n Pr o Pe r ties o f Ph o tsyn th e tic E c o lo g y in
再了elilot id es 川th e n ic a
Q i Q iu hu i
(In stit u t e o f B o t a n y
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r e la tiv e h u m id ity
一
Ph o t o syn th e sis
,
d iu r n a l e h a n g e s o f Ph o t o sy n t he t一e r a t e
, a n d effe e t s o f ir r ig a tio n fo r M
elil于
t o id e s r u the n ic a u n d e r n a t u r a l e o n d itio n s
.
T h e r es u lt s o bt a in e d a r e a s fo llo w s
:
1
.
T h e d iu r n a l eh a n g e s o f p ho t o sy n th et ie r a te o fM
.
r u zh en lc a p o p u la t io n b e lo n g t o n o o n
一se s e e n t typ e u n
-
d e r n o rm a l w e a th e r c o n d itio n
.
T h e p e a k v a lv e a t a fter n o
n w a s lo w e r 6 4 % t h
a n m o r n in g
, th e ir ty p e w e r e
e ha n g ed b y in flu en e e o f diffe r e n t w e a th e r e o n d itio n s
·
2
.
T h e p o p u la tio n ph o to sy n t he tie r a te in e r ea s e d (o r d e e r e a s ed ) w 一t h th e in er e a se d (o r d e er e a se d ) o f lig h t
in t e n sit y a n d te m p e r a t u r e be fo r e 8 o
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, a n d d e elln ed w ith m o ist u r e d ee lin ed a t n o o n
tim e u n d e r fin e
一
w e a the r eo n d itio n
.
T he e h a n g e r a n g e o f p o p u la tio n ph o t o sy n t he tie r a te w e re d iffe re n t w ith e h a n g e o f llg ht in te n s ity a n d te m
-
p e r a t u r e be lo w lig h t s a t u r a tio n p o in t u n d e r diffe r e n t w ea t h er e o n d itio n s
.
T h e s lo p e w a s big g e r a t o v e r e a s t
th a n o th e r w ea th e r eo n d itio n s
.
3
.
T he lig h t sa t u r a t u r e p o in t o f M
.
r e th e n lc a p o p u la tio n w a s lo w e r th a n s o m e o th er p la n t s
, a n d t he p ho
-
t o s yn th e tie a b ility o f p o p u la tio n o f o v e r ea s t w ea t he r eo n d itio n w e r e h ig he r th a n s u n s h in e o r s ha w d y
.
4
.
T h e p h o t o sy n th e sis w e r e ris ed
, a n d th e typ e o f d iu r n a l e ha n g e o f ph o t o s yn th e s is w e r e eh a n g ed d u e t o
lr r lg a t lo n
·
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