全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(2)：ll3～118
D， W Botanical Research
中国西南地区水龙骨属植物(水龙骨科)孢子形态研究
张碧波，王任翔，常艳芬，陆树刚’
(云南大学生态学与地植物学研究所，昆明 650091)
摘 要：利用光学显微镜和扫描电子显微镜对水龙骨属( 坼 d∞Ching)植物 11种(包括 1变种)的孢子进行
了观察和比较研究。其中，大部分种为首次报道。水龙骨属植物的孢子单裂缝，两侧对称，极面观椭圆形 ，赤道面
观豆形或超半圆形，表面具疣状纹饰，多不具周壁。对光茎水龙骨(P．wattii)和 日本水龙骨(P．niponica)、栗柄水龙
骨(尸．microrhizoma)与篦齿蕨(Metapol~ dium manmeiense)亲缘关系进行了讨论 ，为该属植物的系统分类提供了孢
粉学方面的证据。根据水龙骨属植物孢粉形态上的证据 ，水龙骨属植物是一个自然的分类群 ，赞成秦仁昌 1978分
类系统的分类处理。
关键词：水龙骨属；孢子形态；中国西南地区
中圈分类号：Q944 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2006)02-0ll3．o6
Studies on the Spore M orphology of Polypodiodes Ching
(Polypodiaceae)from Southwest，China
ZHANG Bi-Bo，WANG Ren Xiang，CHANG Yan—Fen，LU Shu—Gang
(Institute ofEcology andGeobotany，Yunnan Unitmsity，Kunming 650091，China)
Abstract：The s~res of 11 species(including 1 variety)ofPolypodiodes Ching were examined under LM
an d SEM ，and most of the species were studied for the first time．Th e spores of P0Zypo are monolete，
bilaterally symme~c，elliptic in po lar view and kidney shaped or semirounded in equator view．Based on
the spore morphology，the relationships between P．wauii and P．niponica。P．microrhizoma an d Metapoly-
podium InantTteien~e were also discussed，providing the palynological to the systematics of Polypodiodes．
According to the study at the palynology of this genus，we concluded that Polypodiodes is a natural taxon
an d agreed with Ching’S po int in 1978．
Key words：Polypodiodes Ching；Spo re morphology；SW China
水龙骨属植物(Polypodiodes Ching)是水龙骨科
水龙骨亚科 (Polypodiaceae Subfam．Polypodioideae
Nayar)的一个属，该属植物(Polypodiodes Ching)全
世界约有 l6种，分布于亚洲大陆热带、亚热带山地，
主产喜马拉雅山地区。我国有 12种 3变种，分布于
西南、华南、华中、华北，东达台湾，云南有该属植物
lO种 3变种 】。
一 百多年来，水龙骨属植物的分类一直比较混
乱。英国 Hooker和 Baker曾把孢子囊群圆形或近
圆形而无盖的蕨类植物都归于水龙骨属，而把孢子
囊群为线形和卤蕨型的蕨类植物一律排除在水龙骨
属之外。1940年，秦仁昌在对大量水龙骨科植物进
行深入研究的基础上，否定了Hoker系统中不自然
的部分，在《Sunyatsenia)上发表了《水龙骨科植物的
自然分类》一文 J，对多谱系的水龙骨科提出了一
个新的自然分类系统，但是，在该系统中，水龙骨属
仍沿用 Polypodium L．的概念。至 1978年，秦仁 昌
根据叶脉的特征从 Polypodium L．中分出水龙骨属、
拟水龙骨 属 (Polypodiastrum Ching)和篦 齿蕨 属
(Metapolypodium Ching)，而 Polypodium L．则是现用
多足蕨属的概念【4 。据《中国植物志》记载，水龙骨
属植物全国有 11种 3变种【1】，此后，武素功等发表
了水龙骨属一新种——镰羽水龙骨 (Polypodiodes
falcipinnula S．K．Wu et J．Murata)[21，云南现知有该
属植物 lO种 3变种。
孢子形态特征不仅可以作为建立分类单位的一
个重要依据，而且往往可以用来区别仅靠外部形态
难以区分的种类，同时也可以用来检查现行分类系
收稿 日期：2005·07—15．修回日期 ：2005．10．19。
基金项目：国家自然科学基金资助项 目(3o37Ol16)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(Grant No．303701 16)]
。
作者简介：张碧波(1980一)，女，硕士研究生 ，从事植物系统分类学研究(E-mail：zbobo
一 19@sina．corn)。
· 通讯作者(Author for corespondence．E-mail：shuganglu@163．c0m)。
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114 武 汉 植 物 学 研 究 第24卷
统中各类群的自然性和同质性，因此，孢子形态在分
类学和系统发育上有着重要意义。有关水龙骨属植
物孢子形态的研究工作 目前仍较少有报道，张玉龙
等在《中国蕨类植物孢子形态》一书中的研究仅涉
及该属植物的 5个种 ；黄增泉在《Spore flora of
Taiwan)一书中记录了分布在台湾的 5个种的孢子
形态 】，由于当时的条件所限，这些工作都仅限于
光镜下的观察。有关水龙骨属植物扫描电镜的研究
工作始于Tryon等，但 Tryon观察的种类中仅有 2种
是中国产的 ；李国范等对该属植物部分种类的报
道也是扫描电镜的观察 】。目前，对整个属应用扫
描电镜的全面研究尚未见到，我们利用光镜和扫描
电镜对水龙骨属植物的 lO种 1变种做了观察，旨在
为水龙骨属植物的系统分类和孢粉学研究提供资
料。
l 材料和方法
观察的孢子材料来源详见表 1。
表 1 材料来源
Table 1 Origin of materials
孢子大小测量在光学显微镜下进行，取 自然干
燥的孢子制作水封片，置于 Olympus BXS1型光学显
微镜下观察，用 Motic Images Advanced 3．2软件测
量任意2O个孢子的极轴和赤道轴数值，取其平均
值 ，并给出变异幅度。
扫描电子显微镜所用材料制作方法是将 自然干
燥的孢子直接均匀地撒在贴有透明双面胶的样品台
上，喷金后置于 日本 日立公司 S-450型扫描电子显
微镜下观察并照像。孢粉学描述采用 Erdtman[9 和
Punt等 ¨的术语。
2 观察结果
2．1 友水 龙骨 Polypodiodes Qmo~la (Wsl1．ex
Met．)Ching(图版 I：1—6)
(1)采自云南屏边大围山。孢子两侧对称，极
面观为长椭圆形，赤道面观为豆形。孢子大小为
25．O(20．8～29．8)X 43．7(36．3—49．2) m。具单
裂缝，长度约为孢子长度的 3／4。孢子不具周壁，表
面具较整齐的疣状纹饰，其大小约为2—4 m。
(2)采自云南昆明西山。孢子两侧对称，极面
观为长椭圆形 ，赤道面观为超半圆形，近极面较平。
孢子大小为 27．7(21．4—34．9)X 45．3(39．7～
52．5) 。具单裂缝，长度约为孢子长度的 3／4。
孢子不具周壁 ，表面具较整齐的疣状纹饰，其大小
约为2～3 m。
(3)采 自四川峨眉山。孢子两侧对称，极面观
为长椭圆形，赤道面观为豆形。孢子大小为 22．6
(19．2～27．3)×40．0(36．4～44．4) m。具单裂
缝，长度约为孢子长度的3／4。孢子不具周壁 ，表面
具较整齐的疣状纹饰，其大小约为3～5 m。
2．2 假友水龙骨 P．subamoetm (C．B．Clarke)
Ching(图版 I：7，8)
孢子两侧对称，极面观为长椭圆形 ，赤道面观为
超半圆形。孢子大小为 26．3(19．5～40．0)X 44．2
(34．3—59．9)run。具单裂缝，长度约为孢子长度的
3／4。孢 子不具周壁，表面 的疣状纹饰较 小，约
2 mo
2．3 中华水龙骨 P．ch／nens／s(Christ)S．G．Lu
(图版 I：9，10)
孢子两侧对称，极面观为长椭圆形 ，赤道面观为
超半圆形，近极面较平。孢子大小为 28．6(20．3～
38．7)X45．9(36．4～59．0)pan。具单裂缝，长度约
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第2期 张碧波等：中国西南地区水龙骨属植物(水龙骨科)孢子形态研究 !
为孢子长度的2／3。孢子不具周壁，轮廓线为微波
形，表面的疣状纹饰较整齐，约2—3 Ixm。
2．4 日本水龙骨 P．n~7onica(Mett．)Ching(图
版 I：11，12)
孢子两侧对称，极面观为长椭圆形，赤道面观为
超半圆形，近极面较平。孢子大小为 35．8(31．1—
41．3)×58．5(53．7 64．6)pLm。具单裂缝，长度约
为孢子长度的2／3。孢子不具周壁，表面具有整齐
的疣状纹饰，约2 Ixm。
2．5 栗柄水龙骨P．microrhizoma(C．B．Clarke ex
Baker)Ching(图版 I：13，14)
孢子两侧对称 ，极面观为长椭圆形，赤道面观
为豆形。孢子大小为 21．9(17．2—27．6)×41．5
(35．9 46．9)pLm。具单裂缝 ，长度约为孢子长的
2／3。孢子不具周壁，表面的疣状纹饰较整齐。
2．6 光茎水龙骨 P．watt／ (Bedd．)Ching(图版
I：15，16)
孢子两侧对称，极面观为长椭圆形 ，赤道面观为
超半圆形。孢子大小为 27．6(22．5—33．1)×51．0
(48．4—56．5)pzn。具单裂缝 ，长度约为孢子长度的
1／2。孢子不具周壁 ，表面较光滑，疣状纹饰不明显。
2．7 镰 羽水 龙 骨 P．falc~Tinnula S．K．Wu et J．
Murata(图版 Ⅱ：l7，l8)
孢子两侧对称，极面观为长椭圆形，赤道面观为
超半圆形。孢子大小为 35．7(30．8—40．2)×59．7
(55．1—64．9)pzn。具单裂缝，长度为孢子长度的
1／2。孢子不具周壁，表面疣状纹饰较浅。
2．8 滇越水龙骨 P．bourreti(C．Chr．et Tardieu)
w．M．Chu apud P．S．Wang(图版I：19，20)
孢子两侧对称，极面观为长椭圆形，赤道面观为
豆形。孢子大小为 32．4(28．5—35．4)×55．1(48．4
— 58．7)pzn。具单裂缝，长度为孢子长度的 2／3。
孢子不具周壁，有的有一层外壁包裹，容易脱落，表
面的疣状纹饰较平，约2 pLm。
2．9 柔毛水龙骨P．amoena(Wsl1．ex Mett．)Ch·
ing Var．pUosa(C．B．Clarke)Ching(图版 Ⅱ：2l。
22)
孢子两侧对称，极面观为长椭圆形 。赤道面观
为豆形。孢子大小为 25．7(21．9—31．3)×44．6
(37．9—51．0) m。具单裂缝，长度为孢子长度的
1／2。孢子不具有周壁，表面的疣状纹饰排列整齐。
约 2—3 pLm。
2．10 濑水龙骨 P．1achnopus(Wal1．ex Hook．)
Ching(图版I：23，24)
孢子两侧对称，极面观为长椭圆形，赤道面观为
超半圆形。孢子大小为 28．2(23．9—32．8)×49．5
(4．5 53．9)tvn。具单裂缝，长度为孢子长度的
3／4。孢子具有一层较薄的周壁，上有沿赤道方向的
长的褶皱，周壁常脱落，表面疣状纹饰不明显。
2．11 喜马拉雅水龙骨 P．henderson／(Bedd．)S．
G．Lu(图版 I：25，26)
孢子两侧对称 ，极面观为长椭圆形 ，赤道面观
为豆形。孢子大小为 31．9(28．4—36．1)×53．6
(48．1—61．4)pjn。具单裂缝，长度为孢子长度的
2／3。孢子外具有一层透明的不规则周壁，上有一些
长褶皱和小穴，周壁常脱落，表面具有较浅的疣状纹
饰。约3—5 pLm。
3 讨论与结论
水龙骨属植物的孢子两侧对称，极面观为长椭
圆形，赤道面观为豆形或超半圆形。极轴长 17．2—
41．3 pLm，赤道轴长34．3—64．9 。单裂缝，长度
为孢子全长的 1／2—3／4。除濑水龙骨和喜马拉雅
水龙骨具有明显的周壁外，其它几个种都不具有周
壁，孢子表面具有疣状纹饰，有的纹饰较明显，而有
的表面较光滑，纹饰较浅。在该属植物内，不同种类
之间孢子大小的差异较大，孢子最大的是镰羽水龙
骨，为(30．8—40．2)×(55．1—64．9) m；最小的是
栗柄水龙骨，为(17．2—27．6)×(35．9—46．9) m。
总的来说，水龙骨属植物孢子形态均为单裂缝、表面
具疣状纹饰的种类，其中友水龙骨、假友水龙骨、中
华水龙骨、日本水龙骨、光茎水龙骨、栗柄水龙骨、镰
羽水龙骨、滇越水龙骨以及柔毛水龙骨为孢子不具
周壁的类型；濑水龙骨和喜马拉雅水龙骨为孢子具
有一层较薄周壁的类型。根据水龙骨属植物孢粉上
的证据，水龙骨属植物是一个 自然的分类群，我们赞
成秦仁昌 1978的分类系统。
同一种类的孢子纹饰类型比较稳定，但由于分
布的地区不同，受气候、地理环境的影响，同一种类
的孢子仅在大小上有所差异，表面纹饰基本相同，如
友水龙骨分别采自云南昆明西山、屏边大围山和四
川峨眉山，其中采自昆明西山的孢子相对较大，采 自
峨眉山的孢子相对较小，表面均具有较整齐的疣状
纹饰。此外，日本水龙骨和光茎水龙骨在形态上的
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ll6 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
特征很相似，日本水龙骨的根状茎灰绿色，疏被披针
形鳞片；光茎水龙骨的根状茎白色，除幼芽上疏被鳞
片外，根状茎上基本无鳞片。从孢子形态上观察，二
者外部形态特征很相似，赤道面均为超半圆形，仅在
表面纹饰上光茎水龙骨的疣状纹饰较日本水龙骨的
整齐明显。由此我们看出，光茎水龙骨和日本水龙
骨之间的孢子形态的亲缘关系密切。栗柄水龙骨与
篦齿蕨属的篦齿蕨 ( manmeiense)在表面形态特
征上也很相似，仅区别于栗柄水龙骨具明显的网状
叶脉(图版 I：13，14；图版Ⅱ：27)；它们的孢子形态也
很相似，极面观为长椭圆形 ，赤道面观为豆形，孢子
大小相差不大，单裂缝，长度约为孢子长的 2／3，孢
子不具周壁，表面的疣状纹饰排列较整齐，孢粉特征
支持栗柄水龙骨和篦齿蕨的亲缘关系较密切的观
点。
致谢：在研究过程中，四川大学生命科学学院电镜室各
位老师给以实验帮助和悉心指导 ；中国科学院昆明植物研究
所标本馆(KUN)王静华老师给以帮助并提供部分研究材
料；云南大学朱维明教授提供部分文献资料；李建伟博士
[Dr．Jianwei(Jerry)u in Institute for Genomic Research a1
Rockvile。Maryland 20850 of USA]修改英文摘要 ；审稿人对
本文提出宝贵的修改意见和建议。作者在此一并表示感谢。
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第 2期 张碧披等：中国西南地区水龙骨屉植物(水龙骨科)孢子形态研究 7
张碧波 等：罔版 ZHANG Bi—Bo Pf a1．PIate I
囡因团冒
豳囵圆
团 圆
水业骨懈桃物弛子I 镜 {捕 1～6 曲7 如 ⋯ ：】．2采自云南 边大国ll J．1排道面观．2般 观；3．4．采 『 云南 驯西⋯．
3 进而观．4楸 税；5．6采白口1ll峨川山．5饭向观．6办道tn】脱。7，8 P ⋯ 7亦道Il『观．8．投l 税 9．IO H：9．极
卸抛 ．10．水m 趣 】I．I 2 1 Ⅱ：【1韫 ．I 2 办道 观 I 3，I4 ⋯ l』l【3般 叫啦 ，I4．赤上蕴I☆1观 I5．I 6． z：I 5．极
观 ．16 办避
P · lhe p ‘J f ⋯ mldl·r SKM． I一6 止 ⋯ l』l l，2．Cnl~led from wcl 帅 Ml¨_n rain
．Plngbi~ ．Y删 ．
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． 6．C 1 【d】fmm Emei
hml~／,url ¨Sidma~t，5 l⋯ ．6 ’ view．7．8 su6arnoem~：7 Ⅱ ⋯ 8 p~lar"flew． 9，10 chbmr~ia：9 ‘K-】 view
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
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