全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(6)：525～530
Joarna／oi"Wuhan Botanical Research
浙江金华北山石生藓类分布与环境关 系的排序分析
莫亚鹰，郭水良
(浙江师范大学化学与生命科学学院，浙江金华 321004)
摘 要：采用样方法调查了浙江金华北山石生环境30个样点167个样方，共记录86种，其中，丛藓科(Po~iaceae)、
青藓科(Brachytheciaceae)、羽藓科(Thuidiaceae)和灰藓科(Hypnaceae)为 4个大科，含的种数分别为 11、11、10和 8
种。含种数较多的属为真藓属(Bryum)、凤尾藓属(Fissidens)和青藓属(Brachythecium)，分别含有 7、7和 6种。对
86种藓类植物分布与环境关系的典范对应分析表明，海拔高度、水分条件和光照强度是影响金华北山石生藓类分
布的主要环境因素。海拔决定藓类植被的类型，进而影响光照、岩表温度和水分条件。石面光洁度对石生藓类分
布也有一定的影响，而石面坡度与其分布没有显著的相关性。
关键词：石生藓类；分布；环境因子；典范对应分析；浙江；金华北山
中图分类号：Q948．11；Q949．35 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2006)06-0525-06
On Saxicolous M oss Species and Their Relationships with Environmental
Factors Based on Ordination Analysis in Beishan ，Jinhua，Zhejiang Province
MO Ya—Ying，GUO Shui—Liang’
(Colege ofChemistry and Science，帅 ，lgNormal University，Jinhua，Zhejiang 321004，China)
Abstract：Saxicolous mosses were sampled over diferent habitats of Beishan，Jinhua City，Zhejiang Pro—
vince．86 moss species from a subset of 167 quadrats in 30 sites were recorded．The dominant families in
species number are Potiaceae(11 spp．)，Brachytheciaceae(11 spp．)，Thuidiaceae(10 spp．)and
Hypnaceae(8 spp．)．卟e dominant genera in species number are Bryum(7 spp．)，Fisidens(7 spp．)
and Brachythecium (6 spp．)．Canonical corespondence analysis(CCA)based on the ecological impor—
tant values of these 86 species and six environmental variables revealed that the distribution of these 86
moss species is signifcantly related to altitude，water availab ility and light intensity．Altitude is a primary
determinant of plant cover，which in turn afects light，water availability，and therefore bryophyte distribu—
tion．卟 e microtopography of boulders also accounts for the distribution．But no distinct relationship was
showed between the inclination angle of the bo ulders and the distribution of the mosses．
Key words：Saxicolous mosses；Distribution；Environmental factors；Canonical corespondence analysis
(CCA)；Zhejiang Province；Jinhua Beishan
苔藓植物是一类古老而独特的高等植物，是植
物界从水生向陆生过渡的代表类群，在植物界系统
演化、地球生态系统形成发展中有特殊的重要价值；
同时，苔藓植物对环境质量的变化特别敏感，是全球
变化和环境质量的良好指示植物 I4 ；石生藓类植
物是指生于岩石或石质基础上的种类，根据地势和
水湿又可以分为湿润石生、干燥石生群落和高山石
生等种类 J，在丰富苔藓植物的多样性上，石生藓
类植物起着重要的作用 J。
近年来，国外学者也开始重视影响石生藓类植
物环境因素的生态学研究。目前国内外对石生苔藓
收稿 13期：2006-05-03，修回13期：2006．11．01。
基金项目：浙江省教育厅科研专项(20050293)资助。
作者简介：莫亚鹰(1982一)。女，植物学专业在读硕士研究生。
} 通讯作者(E-mail：guoshuiliang@163．corn)。
植物群落的研究，多集中在对其多样性或与环境关
系之间的描述 。对石生苔藓群落多样性与环
境关 系的研究有海拔 J引、光照 ¨]、纬度 15]、湿
度 ]、岩石种类 18]、岩面的倾度和朝向[17,19 、¨
生境 孤 立 程 度H ]，石 块 面 积 ]、异 质 程
度 ,14,23]、岩面基质的演替阶段 ， 、郁闭树种及
岩面落叶层种类 等等。总体上看，与树附生苔藓
植物生态学研究相比，对石生藓类植物生态分布的
相关研究相对较少 ．2 。
金华北山是浙中地区植物资源相对集中分布的
区域，内有国家级旅游名胜——双龙洞。近30年来，
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526 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
由于当地政府部门的重视，金华北山植被得到了一
定的恢复，生物种类丰富。该区也是浙江中部科研
院校的重要科研和教学实习基地。近 20年来，也陆
续有些关于金华北山的植物区系与植被研究的报
道，除郭水良等 对金华北山苔藓植物进行的区系
学调查外 ，有关该地区苔藓植物生态学的研究还未
见报道。我们本次对金华北山石生藓类植物分布环
境因素进行的专题研究，将为苔藓植物多样性保护
提供理论和实践指导，同时也为我国石生苔藓生态
研究提供基础资料和方法。
1 研究区域 自然概况
金华北山位于浙江省中部，地理坐标为北纬
29。13 、东经 119。38 ，面积约 10 kITI2，海拔 140—
1 312 nl，中段山脉南麓有国家重点风景名胜区——
双龙洞。山体以流纹岩为主，局部地段有裸露的石
灰岩。土壤以亚热带山地红壤及黄壤为主，气候属
于亚热带 山地季风气候，年平 均气 温 10．9~C一
17．2c【=，年降水量在 1 500—1 800 mm之间，植物资
源丰富 。
2 研究方法
2．1 野外调查
于 2005年 9—11月，对金华市北山地区石生藓
类进行野外调查和标本采集。从随机选择300—
4o0、400 500、550—650和 1 000—1 200 m的4个
海拔区域中，在水分、林冠郁闭度、岩面土层、倾斜
度、石块微地貌等不同的生境中选择30个面积各为
10 m×10 m的样点，每个样点取 3—7个样方，样方
大小20 cm×20 cm。每个样方中不同种类的盖度
用网格法测定 ]。记录每个样方中出现的苔藓种
类和盖度。
环境因子分级方法在研究苔藓植物群落时已被
广泛使用 加。 ，Kimmerer等 在研究单个石块上
的苔藓时，曾把每个样方的微地貌划分成凹人、突
起、平整、裂缝和悬垂5类。在本次调查工作中，我们
采用5级制记录样地的郁闭度、湿度、岩面土层厚度、
微地貌以及岩面倾角等环境因子。分级标准见表 1。
2．2 标本鉴定
参考中国苔藓志 -3引、中国藓类植物名 引、
Ilustrated Moss flora of Japan 等对标本进行鉴
定和定名。
2．3 数据分析
运用PC—ORD软件中的典范对应分析功能，对
调查样方中所出现的藓类植物与环境关系进行统计
分析。环境因子数据用最大值标准化处理。
3 结果与分析
本次调查共采集样方167个，记录金华北山石生
藓类植物21科、46属、86种(见表 2)。在这86种藓类
表 1 环境因子的分级标准
Table 1 Grade standard of environmental variables
表 2 金华北山86种藓类植物名录
Table 2 List of 86 species of saxicolous 110815 in Belshan，Jinhua
序号 藓类植物名称 序号 藓类植物名称
No． Moss species No． Moss species
1 黄牛毛藓 Ditrichum p0ll m l3 小酸土藓 Oxystegus cuspidatus
2 角齿藓 Ceratodonpurpureus 14 酸土藓 Oxystegus cylindricus
3 曲柄藓 Campylopus皿∞ 15 缺齿小石藓 Weisa edentula
4 节茎曲柄藓 Campylopus umbelatus 16 东亚小石藓 Weisa exserta
5 狭叶白发藓 Leucobryum bow,lngi 17 小石藓 Welsia cortrot~rsa
6 南京凤尾藓 Fisidens adelphi,~ 18 卷叶毛口藓 Trichostomum involutum
7 粗柄凤尾藓 i如m cⅫ 枷s 19 阔叶毛口藓 TrichostomumplatyphyUum
8 鳞叶凤尾藓 F~idens taxifolius 2O 狭叶纽口藓 Barbula subcontorta
9 卷叶凤尾藓 Fissidens cristatus 21 湿地藓 Hyophila血m，如o
lO 二形凤尾藓 Fisidensseminiflorus 22 芽孢湿地藓 Hyophilap唧叩 由 m
11 小凤尾藓 Fissidens bryoides 23 卷叶湿地藓 Hyophilainvoluta
12 大风尾藓 Fisidens nobilis 24 毛尖紫萼藓 Grimmla p~ifera
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第6期 莫亚鹰等：浙江金华北山石生藓类分布与环境关系的排序分析
续表 2
序号 藓类植物名称 序号 藓类植物名称
No． Moss species No． Moss species
25 东亚砂藓 Racom／tdumjaponicum 57 密毛细羽藓 Cyrto—hypnum gratum
26 狭叶缩叶藓 Ptychomitrium liaearifolium 58 大羽藓 Thuidium rl6扣lium
27 尖叶丝瓜藓 Pohlia acuminate 59 牛角藓 Cratoneuron 耐m
28 拟三列真藓 Bryum p “d劬 l煳 m 6o 湿柳藓 Hygroamblystegium tena~
29 丛生真藓 Bryum caespiticium 6l 柳叶藓 A，l6加te#um serpens
30 黄色真藓 Bryump0如Io ， 水灰藓圆蒴变种 Hygrohypnum luridum(Hedw．)
3l 沼生真藓 Bryum knowltoni 。 Jenn．v&r．subsphaericarpum
32 真藓 Bryum argenmms 63 密叶美喙藓 Eurhynchium savatieri
33 刺叶真藓 Bryum clathratum 64 疏网美喙藓 Eurhynchium laxirete
34 细叶真藓 Bryum capilare 65 宽叶美喙藓 Euryhynchium hians
35 莫氏走灯藓 Plagionmiumma柚n f 66 日本细喙藓 RhynchostegieUayaponica
36 尖叶走灯藓 Plagiomnlum cusp~ 67 鼠尾藓 Myurodada ma~imowic：i
37 钝叶走灯藓 Plagionmium rostratum 68 毛尖青藓 B砌 lec m ml，I
38 大叶藓 Rhodobryum rosel14n 69 灰白青藓 Brychythecium albicans
39 东亚泽藓 PMlono6z n‘，|a记n口 70 羽枝青藓 8r)rchyt^ m plumosum
4o 四川泽藓 Philonotiz setschunica 7l 小青藓 Brychythecium perminusculum
4l 中华木衣藓 Drummondia sinensis 72 青藓 B,ychytheclumpulchelum
42 虎尾藓 Hedwigia ciliate 73 仰叶青藓 8r)rchyt^ m 吲Z m
43 刀叶树平藓 Homcdiodendron scalpeUifolium 74 穗枝赤齿藓 Erythrodontium丘如∞m
44 粗肋薄罗藓 Leskea scabrinervis 75 密叶绢藓 Entodon compre,tsus
45 暗绿多枝藓 Haplohymenium tist 76 长柄绢藓 Entodon m ac】 DdlIs
46 小牛舌藓 Anomodonminor 77 横生绢藓 Endotonprorepens
47 牛舌藓 Anomodon viticulosus 78 亚美绢藓 Entodon sulimmi
48 羊角藓 Ⅳe f，lel∞n tDc∞∞ 79 东亚毛灰藓 Homomallium∞，l，le
49 多疣麻羽藓 Claopodium Mn 80 毛灰藓 Homomalium cIlnufm
50 皱叶麻羽藓 Claopodium n锣 扣lium 8l 美灰藓 Eurohypnum leptothalum
5l 细麻羽藓 Ctaopod~,m gnwiUimum 82 南亚灰藓 Hypnum oldhami
52 狭叶麻羽藓 Claopodium aciadum 83 鳞叶藓 Taxiphylum t~il3gmel2n
53 齿叶麻羽藓 Claopodium micro~hylum 84 齿边长灰藓 Her~#elaperrobusta
54 狭叶小羽藓 Haplocladium angust~om 85 毛叶梳藓 Ctenidium capilOolum
55 细叶小羽藓 Haplocladium microphy~um 86 菲律宾粗枝藓 GoUaniaprilippinensis
56 多疣细羽藓 Cyrto-hypnumpygmaeum
中，丛藓科(Potiaceae)、青藓科(Brachytheciaceae)、
羽藓科(Thuidiaceae)和灰藓科(Hypnaceae) 个大
科，含的种数分别为 11、11、10、8种；含种数较多的
属为真藓属(Bryum)、凤尾藓属(Fissidens)、青藓属
(Brachythecium)，分别含有 7、7、6种。
对 167个样方的环境因子和各种藓类盖度数据
进行典范对应分析，得到排序图(图 1)。前3个排
序轴的特征值分别为0．767、0．614、0．523，较好地
反映了数据信息。环境因子与前2个排序轴以及环
境因子之间的相关系数分别见表3和表4。
由表3可以看出，与CCA排序图中(见图1)第
一 轴相关系数较高的是海拔高度 (f1)、光照强度
(f2)和基质湿度大小(O)，分别为正相关 0．846、
0．532和负相关 一0．632，说明第一排序轴由左向
右，反映了海拔上升、光照增强、生长基质湿度降低
的变化趋势；与第二轴的相关性，以湿度大小为最
高，呈负相关，达 一0．771，其次是海拔，呈负相关，为
一 0．464，即说明第二排序轴由上向下，反映了海拔
和基质湿度增加的趋势。从整个排序图上分析，右
下角是高海拔区域，左上角则是低海拔区域。由此
我们可以得出，影响金华北山石生藓类分布的环境
因素主要是海拔高度、水分条件和光照大小。
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图中的序号所代表的种类见表2，fl—f6所代表的
环境因子见表3
Species 1—86 aIe the 8alne∞ those listed in Table 2．fl—f6
aIelistedinTable 3
图 1 金华北山石生藓类分布与环境
关系的 CCA二维排序图
Fig．1 CCA dimensional ordination plot revealing
relationship of main ground bryophytes witl tlejr
environmental factors in Beishah，Jinhua，Zhejiang Province
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528 武 汉 植 物 学 研 究 第24卷
表 3 环境变量与前两个排序轴间的相关系数
Table 3 Corelafion coeficients of environmental variables
with the first two axes of CCA
排序轴
A xis Ah、；
1 0．846 0．532 —0．632 —0．063 —0．102 —0．167
2 —0．464 0．120 —0．771 —0．285 0．255 —0．003
表 4 6个环境因子之间的相关系数
Table 4 Corelation coeficients among the
six environmentM variables
环境盱
Humid
％ityEnvironmental 麓 M微ie地ro墼t (m) (％) ～ ： 。 一variables Altitude Light pography
表4反映了6个环境因子之间的相关性。其中
以光照强弱与湿度大小的相关性最高，呈负相关，为
一 0．453；其次是湿度大小与土层厚度，呈负相关，为
一 0．267，土层厚度和岩面的光洁度，呈负相关，
一 0．232；海拔高度与光照强弱呈正相关，为0．181，
与水分条件呈负相关，为 一0．173；而最后一个石块
的坡度大小，除了与土层厚度、光照强弱有稍高于
0．1的相关性之外，与其余 3个环境因子的相关性
极低。这些相关性说明，海拔高、光照强烈的生境下
往往比较干旱，若积蓄了一定量的土层，则往往是在
石块的水平面，且石块表面更多地倾向于凹凸不平。
图1整体上反映了86种藓类植物分布与 6种
环境因子之间的关系，由于第一排序轴(水平)，从
左到右 ，反映了海拔升高、光照增强、岩面倾角由竖
直趋向水平、以及湿度降低的趋势；沿第二轴(垂
直)，从下往上，反映了海拔下降、湿度下降的趋势。
因此，位于排序图右侧 的种类，例如毛尖紫萼藓
(24)、虎尾藓 (42)、东亚砂藓 (25)、节茎 曲柄藓
(4)、小酸土藓(13)、狭叶缩叶藓(26)、曲柄藓(3)
等多偏向分布于开阔向阳的环境，且相对于本次调
查的其他种类，也多数分布于海拔相对较高的区域，
具有较强的耐旱能力，而且这些种类往往生长在一
些比较光洁、土层薄或几乎没有土层的岩石上。
位于右下侧的曲柄藓(3)、细叶真藓(34)、尖叶
提灯藓(36)、仰叶青藓(73)、拟三列真藓(28)、穗枝
赤齿藓(74)、小青藓(71)、细叶小羽藓(55)、南亚灰
藓(82)、卷叶毛口藓(18)、狭叶小羽藓(54)则反映
了它们比较喜欢多水潮湿、有一定土层的生境，南亚
灰藓、卷叶毛口藓等还要求一定的光照。它们往往
生长在滴水岩下的水平岩面上，或是溪流边的石块
上，或是林下多土地带，多接受林间的散射光照(见
图 1)。
根据与 6种环境因子的位置关系，位于左下侧
的宽叶美 喙藓 (65)、多疣麻羽藓 (49)、亚美绢藓
(78)、湿柳藓(60)、钝叶走灯藓(37)、牛角藓(59)、
鼠尾藓(67)、二形凤尾藓(10)、粗柄凤尾藓(7)东亚
泽藓(39)和多疣细羽藓(56)(见图 1)，对水分的要
求很高，往往长在滴水岩、渗水岩壁上，即使长在溪
流旁的石块上，也是长在流水 中的石壁上 ，如牛角
藓。但该类群对光照要求较低，岩壁往往背阴，林冠
层或草本层郁闭度高。藓丛多为垫状，土层薄而细
粘。
位于左上侧的黄色真藓(30)、南京凤尾藓(6)、
小凤尾藓(11)、鳞叶凤尾藓(8)、大凤尾藓(12)、芽
孢湿地藓(22)、莫氏走灯藓(35)、密叶美喙藓(63)、
疏网美喙藓(64)、灰白青藓(69)、细麻羽藓(51)、小
石藓(17)、阔叶毛口藓(19)、大羽藓(58)(见图 1)，
对水分的要求适中，对土层厚度的要求也适中，并且
适应低海拔、弱光照。它们往往长在溪流旁的石块
上，与水流相距较远，相对前两组干旱。
剩下的位于上侧的若干种，对水分和土层的要
求低，并且在低海拔、光照温和处较多见，石块往往
多少呈凹凸(见图1)。
4 讨论
苔藓植物个体微小、结构简单，在一个地区的分
布很大程度上受到微环境的影响。本次研究发现，
双龙洞口水流旁湿石面(样点1和2)生有大片的莫
氏走灯藓、钝叶走灯藓、狭叶麻羽藓、宽叶美喙藓和
卷叶湿地藓等藓类，无疑为景区增添了不少情趣。
该地区各种藓类能长势良好，特别是走灯藓类能聚
集成丛 ，与水质有相当大的关系，因为溪石在常年的
水流冲刷下，趋于平滑，藓丛基本完全靠流水营养，
因此，要继续保持该地区藓类的多样性 ，必须严格控
制水质，防止源头水污染，山上居民生活用水不宜直
接排入水沟；同时，景区工作人员也应进一步做好观
光游客工作 ，不随地乱扔垃圾，不随意采摘藓类。
本次调查中的柳叶藓(61)，在 CCA排序图上出
现在干旱少水的区域，推测原因是该河床曾经水量
攀咄 貌-兰、
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度 ．言
咣 =至}
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第 6期 莫亚鹰等：浙江金华北山石生藓类分布与环境关系的排序分析 529
充沛，随后干涸，若不能及时得到水分补充，其种群
的数量会减少。另外，本次调查中东亚泽藓、风尾藓
类多喜生长于阴湿石壁上(样点 14和 15)，其生境
多具季节性的渗水，能够使它们在干旱的天气里保
持湿润。因此，通过保护植被，使本区保持湿润的条
件，也是该地区藓类多样性保育工作的重要举措。
在金华北山，毛尖紫萼藓、虎尾藓、东亚砂藓、真
藓等(样点19和zo)在鹿田水库西侧石坡上有大量
的分布，这些石坡陡峭，几乎没有其他任何木本维管
植物，向阳、开阔、干燥；在海拔相对较高的石坡上，
曲柄藓常在石坡的缝隙问和表面形成大片群落。
位于双龙洞金华观后山溪沟附近的样点(21～
26)，由于人为干扰少，林型多样，维管植物繁多，郁
闭度良好，石生藓类的多样性明显较高，羽藓科、青
藓科、风尾藓科、走灯藓科、丛藓科的种类出现较多，
并在一些林下巨石的垂直面上发现成片的刀叶树平
藓。在 21～26号样点不远的区域，由于生产水泥进
行了采石，致使森林遭到砍伐破坏，还有在朝真洞附
近，成片的天然林被改造成毛竹林、板栗林等经济
林，影响到林内湿度条件，在这些环境中，林下藓类
植物种类少，多样性低。因此，对该区域藓类植物的
保护，应着重对天然林进行保护。
本次调查还发现，沿双龙至鹿田水库的盘山公
路旁石生藓类，受近年来游客增多，汽车尾气排放量
加大，大气污染加重等的影响，沿路两侧的岩石上除
了紫萼藓属、缩叶藓属、角齿藓、丛藓科的一些种类
外，藓类植物种类单调，多样性程度也较低。
由于藓类植物分布与微环境问的密切关系，在
一 定区域内保护藓类植物的多样性，面积大小并非
主要，重要的是要保护生境的异质性，必要时积极地
创造一些小生境，例如小水沟、岩石、洞穴、不同质
地、大小、光洁度、坡向的石砾、石砾上不同厚薄的土
层等，除了向阳干燥的环境条件外，植被的保护是至
关重要的。在双龙洞保护区，人们在改建观赏设施
时，基于藓类植物的生态特点，可以人工地移植一些
藓类植物，一方面美化环境，同时也有利于提高藓类
植物的多样性。例如，在小桥流水旁的岩石上引入
提灯藓科、青藓科、真藓科、泽藓科等喜湿性藓类植
物，林下岩面薄土上移植青藓科、羽藓科、曲尾藓科
种类，在开阔向阳的假山上引入紫萼藓科、缩叶藓
科、牛舌藓科等类群，不仅可以亮丽风景，还可以监
测环境。随着人们生活水平的提高和审美需要，有
可能在金华双龙洞周围这种湿度相对较高的环境
中，根据藓类植物的生境特点，建立特色性的藓类植
物公园。
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530 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
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