全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(３): ３４０~３５１
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１６􀆰 ３０３４０
樊香绒ꎬ力志ꎬ楚海家ꎬ李伟ꎬ刘艳玲ꎬ陈媛媛. 菱属野生植物形态学性状的可塑性变异及其分类学价值[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ２０１６ꎬ３４(３): ３４０－
３５１
Ｆａｎ ＸＲꎬ Ｌｉ Ｚꎬ Ｃｈｕ ＨＪꎬ Ｌｉ Ｗꎬ Ｌｉｕ ＹＬꎬ Ｃｈｅｎ ＹＹ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｔｒａｐａ Ｌ. ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｎｃｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ２０１６ꎬ３４(３): ３４０－３５１
菱属野生植物形态学性状的可塑性变异及其分类学价值
樊香绒１ꎬ２ꎬ 力 志１ꎬ２ꎬ 楚海家１ꎬ 李 伟１ꎬ２ꎬ 刘艳玲１∗ꎬ 陈媛媛１ꎬ２∗
(１. 中国科学院武汉植物园ꎬ 水生植物与流域生态重点实验室ꎬ 武汉 ４３００７４ꎻ
２. 中国科学院武汉植物园ꎬ 水生植物生物学实验室ꎬ 武汉 ４３００７４)
摘　 要: 长江中下游平原和东北三江平原是我国最大的两个冲积平原ꎬ 其内河流、 浅水湖泊和沼泽众多ꎬ 菱属植
物种类丰富ꎮ 本研究基于对这两个区域中菱属野生植物的广泛调查ꎬ 采集其居群 ４２个ꎬ 分属于 ９ 种(细果野菱、
四角刻叶菱、 四角菱、 菱、 丘角菱、 东北菱、 四角大柄菱、 八瘤菱、 四瘤菱)ꎬ ３变种(四角矮菱、 南昌格菱、 短
四角菱)ꎮ 进一步对采集的菱属野生植物 １６个分类性状进行测量和统计ꎬ 并对其形态学性状的可塑性变异及分
类学价值进行分析和评价ꎮ 结果显示: 依据菱角的果体大小、 果喙性状可以将采集的菱属野生植物划分成两个
类群ꎬ 其中 Ａ类群仅包括细果野菱和四角刻叶菱ꎬ 而其余的菱属植物 ７种 ３变种组成 Ｂ类群ꎻ 对有腰角组(５ 种
２变种)的腰角性状进行聚类分析ꎬ 也可将细果野菱和四角刻叶菱与其他菱属植物区分开来ꎻ 而瘤突、 叶和气囊
性状的分类价值有限ꎮ 说明果体大小、 果喙和腰角性状的形态学特征是菱属植物分类和鉴定的主要依据ꎮ
关键词: 菱属野生植物ꎻ 分类性状ꎻ 果喙ꎻ 果体大小ꎻ 腰角
中图分类号: Ｑ９４９􀆰７６２􀆰４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０３￣０３４０￣１２
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣１０￣２３ꎬ 退修日期: ２０１５￣１１￣２０ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金青年科学基金项目(３１１００２４７)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ａ ｇｒａｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１１００２４７) .
　 作者简介: 樊香绒(１９８８－)ꎬ 女ꎬ 研究实习员ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事水生植物生态学研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｂｅｓｔｘｉａｎｇｒｏｎｇ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｇ００３＠ａｌｉｙｕｎ􀆰 ｃｏｍꎻ ｌｉｕｙａｎｌｉｎｇ＠ｗｂｇｃａｓ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｔｒａｐａ Ｌ. ｆｒｏｍ
Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｔｈｅｉｒ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ
ＦＡＮ Ｘｉａｎｇ￣Ｒｏｎｇ１ꎬ２ꎬ ＬＩ Ｚｈｉ１ꎬ２ꎬ ＣＨＵ Ｈａｉ￣Ｊｉａ１ꎬ ＬＩ Ｗｅｉ１ꎬ２ꎬ ＬＩＵ Ｙａｎ￣Ｌｉｎｇ１∗ꎬ ＣＨＥＮ Ｙｕａｎ￣Ｙｕａｎ１ꎬ２∗
(１. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｗａｔｅｒｓｈｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｑｕａｔｉｃ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙꎬ Ｗｕｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｗｉｔｈ ｍａｎｙ ｌａｋｅｓꎬ ｒｉｖｅｒｓꎬ ａｎｄ ｍａｒｓｈｅｓꎬ ｔｈｅ ｍｉｄｄｌｅ￣ｌｏｗｅｒ Ｙａｎｇｔｚｅ ａｎｄ Ｓａｎｊｉａｎｇ
ｐｌａｉｎｓ ａｒｅ ｔｈｅ ｔｗｏ ｌａｒｇｅｓｔ ａｌｌｕｖｉａｌ ｆｌｏｏｄｐｌａｉｎｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ａｆｔｅｒ ｅｘｔｅｎｓｉｖｅ ｓｕｒｖｅｙｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｗｏ ａｒｅａｓꎬ
ｗｉｌｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ａｂｕｎｄａｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ ｐｌａｉｎｓꎬ ａｎｄ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ４２
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｃｏｎｓｉｓｔｉｎｇ ｏｆ ｎｉｎｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ( Ｔ. ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉꎬ Ｔ. ｉｎｃｉｓａꎬ Ｔ. ｑｕａｄｒｉｓｐｉｎｏｓａꎬ Ｔ.
ｂｉｓｐｉｎｏｓａꎬ Ｔ. ｊａｐｏｎｉｃａꎬ Ｔ. ｍａｎｓｈｕｒｉｃａꎬ Ｔ. ｍａｃｒｏｐｏｄａꎬ Ｔ. ｏｃｔｏｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａꎬ ａｎｄ Ｔ.
ｍａｍｍｉｌｌｉｆｅｒ) ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉａｎｔｓ (Ｔ. ｎａｔａｎｓ ｖａｒ. ｐｕｍｉｌａꎬ Ｔ. ｑｕａｄｒｉｓｐｉｎｏｓａ ｖａｒ. ｙｏｎｇｘｉｕｅｎｓｉｓꎬ
ａｎｄ Ｔ. ｐｓｅｕｄｏｉｎｃｉｓａ ｖａｒ. ｎａｎｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ ) . Ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ １６ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ.
Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: (１) ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｖａｒｉａｎｔｓ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｇｒｏｕｐｓ
ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｕｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｓｎｏｕｔ. Ｇｒｏｕｐ Ａ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｔｗｏ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｔ. ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ ａｎｄ Ｔ. ｉｎｃｉｓａꎻ
ｔｈｅ ｒｅｍａｉｎｉｎｇ ｓｅｖｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｈｒｅｅ ｖａｒｉａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ Ｇｒｏｕｐ Ｂꎻ (２) ｆｏｒ ｔｈｅ ｆｉｖｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｔｗｏ ｖａｒｉａｎｔｓ ｗｉｔｈ ｐｓｅｕｄｏｈｏｒｎｓꎬ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ Ｔ. ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ ａｎｄ Ｔ. ｉｎｃｉｓａ ｗｅｒｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ａｎｄ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｖａｒｉａｎｔｓꎻ ａｎｄꎬ (３) ｌｏｗ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｖａｌｕｅｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ
ｔｕｂｅｒｃｌｅｓ ｏｎ ｎｕｔｓꎬ ｌｅａｖｅｓ ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ ｓｗｅｌｌｉｎｇｓ. Ｉｎ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎꎬ ｎｕｔ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ
ｔｈｅ ｓｎｏｕｔ ａｎｄ ｐｓｅｕｄｏｈｏｒｎ ｏｆｆｅｒｅｄ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃ ｃｒｉｔｅｒｉａ ｆｏｒ ｔｈｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒａｐａ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｔｒａｐａꎻ Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻ Ｓｎｏｕｔꎻ Ｎｕｔ ｓｉｚｅꎻ Ｐｓｅｕｄｏｈｏｒｎ
　 　 菱属(Ｔｒａｐａ Ｌ.)为菱科(Ｔｒａｐａｃｅａｅ)一年生浮
叶水生草本植物ꎬ 广泛分布于世界旧大陆地区ꎬ 适
生于浅水湖泊、 河湾、 池塘和水田中[１]ꎮ 我国菱
属野生植物分布广泛ꎬ 包括我国东北在内的东北亚
地区是菱属植物的重要分化中心ꎬ 长江中下游地区
菱属种类也十分丰富ꎬ 在山东、 浙江、 福建、 新疆
等地也有分布[２－４]ꎮ 菱属植物的嫩叶和未成熟果实
口味清甜ꎬ 是重要的水生蔬菜ꎻ 其成熟果实淀粉含
量高达 ８０％ꎬ 已被联合国粮农组织(ＦＡＯ)列为重
要的水生粮食作物ꎬ 在中国和印度多年来被广泛
种植[５－７]ꎮ
野生植物种质资源可为农业栽培品种的性状改
良提供丰富的遗传物质基础[８]ꎬ 世界各国正通过
建立种质资源库来对生物资源进行有效地管理和储
备ꎬ 但种质资源库构建的首要条件就是对物种进行
准确鉴定[８ꎬ９]ꎮ 然而ꎬ 由于形态性状的可塑性变异
及所选分类性状不同ꎬ 菱属植物种及种下分类还存
在争议ꎮ 目前ꎬ 主要有 ３类分类处理观点: (１)对
属下种类细分的观点ꎮ 受前苏联“小种”学派影响ꎬ
Ｖａｓｓｉｌｊｅｖ[１０ꎬ１１]把世界菱属植物划分为 ７０ 余种ꎬ 其
成果在菱属的研究工作中具有奠基性地位ꎬ 然而他
根据个体发育过程中及受环境变化影响而产生的形
态变异进行种及种下分类群的划分ꎬ 导致属下分类
阶元设置过多并出现同物异名现象ꎻ (２)合并的观
点ꎮ 受欧洲“大种”学派的影响ꎬ Ｔｕｉｔｉｎ[１２]提出将整
个菱属合并为 １个多型的复合种ꎬ 并认为菱属植物
变异多样ꎬ 种间具很多中间类型ꎬ 难以明确区分为
不同的种ꎻ (３)一些学者持折中观点ꎬ 认为菱属植
物约有 ３０种[１３]ꎮ Ｃｏｏｋ在«世界水生植物»中总结
菱属植物为 “具有 １ 个多形种或约达 ２０ 种” [１]ꎮ
而我国学者在«中国植物志»中收录菱属植物 １５ 种
１１ 变种[３]ꎬ 后在 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 中被修订为 ２
种[１４]ꎮ 因此ꎬ 关于菱属野生植物的分类还存在诸
多异议[２ꎬ４ꎬ１３ꎬ１５ꎬ１６]ꎬ 其中对物种分类的具体形态学
依据存在较大分歧ꎮ 由于菱属植物的营养体差异较
小ꎬ 其分类通常以成熟果实的形态特征作为主要依
据ꎮ 于丹[２]和金明龙[１７]认为ꎬ 角刺的有无、 长度
和性状是菱属分种的主要依据ꎬ 但有些学者指出果
实的大小是物种区分的主要标准[１８－２０]ꎮ
我国菱属植物野生资源丰富ꎬ 但这种分类观点
长期存在分歧的局面将阻碍其种质资源的有效收集
和利用ꎮ 本研究在对菱属野生植物分布集中区域进
行深入调查的基础上ꎬ 对采集的菱属野生植物形态
性状的变异式样进行统计分析ꎬ 并探讨其分类学意
义ꎬ 旨在为该属种类划分提供可靠的证据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 野外调查和测量指标
长江中下游平原、 东北三江平原分别是我国第
一和第二大冲积平原[２１ꎬ２２]ꎬ 其内湿地分布密集ꎬ
水生植被丰富[２３ꎬ２４]ꎮ 分别于 ２０１１ 年和 ２０１２ 年秋
季ꎬ 我们对该区域内菱属野生植物进行了广泛地野
外调查和采集ꎮ 以物种居群为采样单位ꎬ 共收集
４２个菱属野生植物居群(表 １)ꎮ 以«中国植物志»
第 ５３卷[３]和«中国东北菱属植物的研究» [２]中的形
态描述作为分类依据ꎬ 采集的 ４２ 个菱属野生植物
居群分属于 ９ 种 ３ 变种ꎮ 参照前人研究[１７ꎬ１８]ꎬ 本
文选取成熟的菱角果实和叶片ꎬ 对菱属植物经常作
为索引的 １６个形态学性状进行测量ꎬ 每个居群的
测量个体数不少于 １０个ꎮ １６个形态学性状包括果
体高度、 果体宽度、 果体高宽比(果体高度 /果体
宽度)、 果颈高度、 果冠直径、 瘤突高度、 腰角长
度、 腰角基围、 叶长、 叶宽、 叶长宽比(叶长 /叶
宽)、 叶柄长度、 叶柄直径、 腰角有无、 气囊长度
和气囊直径ꎮ
１􀆰 ２　 数据处理
根据 Ｋａｄｏｎｏ等[２５]和王月丰等[２６]对菱属植物
形态性状的统计分类处理方法ꎬ 以居群为单位对果
体高度、 宽度和瘤突高度进行分析ꎬ 并将测量数据
的平均数 ±标准差(Ｍｅａｎ ± ＳＤ)在二维坐标上作
图ꎬ 探讨其数值分布情况ꎮ 以果体高宽比、 果颈高
度对果冠直径、 腰角长度对腰角基围分别做散点图
１４３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 樊香绒等: 菱属野生植物形态学性状的可塑性变异及其分类学价值
表 １　 菱属野生植物的采集地点及生境
Ｔａｂｌｅ １　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｈａｂｉｔａｔ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｓｐｅｃｉｅｓ
物种名
Ｓｐｅｃｉｅｓ
采样地点
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
居群编号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅ
经纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
生境
Ｈａｂｉｔａｔ
菱
Ｔｒａｐａ ｂｉｓｐｉｎｏｓａ
Ｒｏｘｂ
湖北东湖　 Ｄｏｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｂ１ ３０°３４′２９.７９″ Ｎꎬ１１４°２３′１３.９５″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北野猪湖　 Ｙｅｚｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｂ２ ３０°４９′３２.７７″ Ｎꎬ１１４°０５′０９.８６″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北梁子湖　 Ｌｉａｎｇｚｉ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｂ３ ３０°２５′３０.１７″ Ｎꎬ１１４°３２′２６.２９″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北长湖　 Ｃｈａｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｂ４ ３０°２２′２７.９０″ Ｎꎬ１１２°２０′１８.５１″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北西凉湖　 Ｘｉｌｉａｎｇ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｂ５ ２９°５８′４４.８１″ Ｎꎬ１１４°０７′３５.６２″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
四角刻叶菱
Ｔ. ｉｎｃｉｓａ Ｓｉｅｂ
湖北玉湖　 Ｙｕｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｉ１ ２９°５７′００.９４″ Ｎꎬ１１２°１２′１６.２０″ Ｅ 池塘　 Ｐｏｎｄ
湖北西凉湖　 Ｘｉｌｉａｎｇ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｉ２ ２９°５８′４４.８１″ Ｎꎬ１１４°０７′３５.６２″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
黑龙江抚远　 Ｆｕｙｕａｎꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｉ３ ４８°１１′３７.００″ Ｎꎬ１３４°１７′００.１７″ Ｅ 沼泽　 Ｍａｒｓｈ
黑龙江同江　 Ｔｏｎｇｊｉａｎｇꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｉ４ ４８°０７′５０.４０″ Ｎꎬ１３３°３９′４１.６０″ Ｅ 沼泽　 Ｍａｒｓｈ
丘角菱
Ｔ. ｊａｐｏｎｉｃａ
Ｆｌｅｒｏｗ
湖北东湖　 Ｄｏｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｊ１ ３０°３４′２９.７９″ Ｎꎬ１１４°２３′１３.９５″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北洪湖　 Ｈｏｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｊ２ ２９°５１′２５.４１″ Ｎꎬ１１３°２４′１７.６３″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北梁子湖　 Ｌｉａｎｇｚｉ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｊ３ ３０°２５′３０.１７″ Ｎꎬ１１４°３２′２６.２９″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北长湖　 Ｃｈａｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｊ４ ３０°２２′２７.９０″ Ｎꎬ１１２°２０′１８.５１″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
二道河　 Ｅｒｄａｏｈｅꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｊ５ ４７°４１′３１.７０″ Ｎꎬ１３４°０８′５４.４０″ Ｅ 沟渠　 Ｓｔｒｅａｍ
黑龙江通河　 Ｔｏｎｇｈｅꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｊ６ ４５°５９′３２.１１″ Ｎꎬ１２９°０１′５９.７５″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
黑龙江虎林　 Ｈｕｌｉｎｇꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｊ７ ４５°２２′０６.６０″ Ｎꎬ１３２°５２′４２.００″ Ｅ 沟渠　 Ｓｔｒｅａｍ
黑龙江同江　 Ｔｏｎｇｊｉａｎｇꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｊ８ ４７°５４′０８.２３″ Ｎꎬ１３４°０８′５４.４０″ Ｅ 沼泽　 Ｍａｒｓｈ
四角大柄菱
Ｔ. ｍａｃｒｏｐｏｄａ
Ｍｉｋｉ
湖北洪湖　 Ｈｏｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｍａｃ ２９°５１′２５.４１″ Ｎꎬ１１３°２４′１７.６３″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
四瘤菱
Ｔ. ｍａｍｍｉｌｌｉｆｅｒａ
Ｍｉｋｉ
安徽藕花赛湖　 Ｏｕｈｕａｓａｉ Ｌａｋｅꎬ Ａｎｈｕｉ Ｔｍａ１ ３０°４１′０７.１４″ Ｎꎬ１１７°０８′０９.３０″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
黑龙江大庆　 Ｄａｑｉｎｇꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｍａ２ ４７°１８′０１.６７″ Ｎꎬ１２４°２９′５２.２２″ Ｅ 水库　 Ｒｅｓｅｒｖｏｉｒ
黑龙江同江　 Ｔｏｎｇｊｉａｎｇꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｍａ３ ４７°４７′０５.９３″ Ｎꎬ１３２°４９′２４.７８″ Ｅ 沼泽　 Ｍａｒｓｈ
齐齐哈尔　 Ｑｉｑｉｈａｒꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｍａ４ ４７°１６′１５.１０″ Ｎꎬ１２３°５３′４３.００″ Ｅ 池塘 Ｐｏｎｄ
东北菱
Ｔ. ｍａｎｓｈｕｒｉｃａ
Ｆｌｅｒｏｗ
黑龙江嘉荫　 Ｊｉａｙｉｎꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｍ１ ４９°１２′１４.７８″ Ｎꎬ１２９°４３′２７.１３″ Ｅ 河流　 Ｒｉｖｅｒ
黑龙江孙吴　 Ｓｕｎｗｕꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｍ２ ４９°３３′０３.４６″ Ｎꎬ１２７°５６′３９.６５″ Ｅ 鱼塘　 Ｐｏｎｄ
齐齐哈尔　 Ｑｉｑｉｈａｒꎬ Ｈｅｉｌｏｎｇｊｉａｎｇ Ｔｍ３ ４７°１８′０１.６７″ Ｎꎬ１２４°２９′５２.２２″ Ｅ 池塘　 Ｐｏｎｄ
安徽龙感湖　 Ｌｏｎｇｇａｎ Ｌａｋｅꎬ Ａｎｈｕｉ Ｔｍ４ ３０°０１′２２.７７″ Ｎꎬ１１６°１５′３９.７８″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
细果野菱
Ｔ. ｍａｘｉｍｏｗｉｃｚｉｉ
Ｋｏｒｓｈ
安徽藕花赛湖　 Ｏｕｈｕａｓａｉ Ｌａｋｅꎬ Ａｎｈｕｉ Ｔｍａｘ１ ３０°４１′０７.１４″ Ｎꎬ１１７°０８′０９.３０″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北玉湖　 Ｙｕｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｍａｘ２ ２９°５７′００.９４″ Ｎꎬ１１２°１２′１６.２０″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
四角矮菱
Ｔ. ｎａｔａｎｓ Ｌ. ｖａｒ.
ｐｕｍｉｌａ Ｎａｋａｎｏ
湖北洪湖　 Ｈｏｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｎ１ ２９°５１′２５.４１″ Ｎꎬ１１３°２４′１７.６３″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北长湖　 Ｃｈａｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｎ２ ３０°２２′２７.９０″ Ｎꎬ１１２°２０′１８.５１″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
八瘤菱
Ｔ. ｏｃｔｏｔｕｂｅｒｃｕｌａｔａ
Ｍｉｋｉ
湖北洪湖　 Ｈｏｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｏ１ ２９°５１′２５.４１″ Ｎꎬ１１３°２４′１７.６３″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
安徽藕花赛湖　 Ｏｕｈｕａｓａｉ Ｌａｋｅꎬ Ａｎｈｕｉ Ｔｏ２ ３０°４１′０７.１４″ Ｎꎬ１１７°０８′０９.３０″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
南昌格菱
Ｔ. ｐｓｅｕｄｏｉｎｃｉｓａ
Ｎａｋａｉ ｖａｒ.
ｎａｎｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ
Ｗ. Ｈ. Ｗａｎ
湖北洪湖　 Ｈｏｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｐ１ ２９°５１′２５.４１″ Ｎꎬ１１３°２４′１７.６３″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北玉湖　 Ｙｕｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｐ２ ２９°５７′００.９４″ Ｎꎬ１１２°１２′１６.２０″ Ｅ 池塘　 Ｐｏｎｄ
四角菱
Ｔ. ｑｕａｄｒｉｓｐｉｎｏｓａ
Ｒｏｘｂ
湖北洪湖　 Ｈｏｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｑ１ ２９°５１′２５.４１″ Ｎꎬ１１３°２４′１７.６３″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北长湖　 Ｃｈａｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｑ２ ３０°２２′２７.９０″ Ｎꎬ１１２°２０′１８.５１″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
江西鄱阳湖　 Ｐｏｙａｎｇ Ｌａｋｅꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｔｑ３ ２９°３０′５２.３５″ Ｎꎬ１１６°１０′２０.８６″ Ｅ 池塘　 Ｐｏｎｄ
湖北东湖　 Ｄｏｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｑ４ ３０°３４′２９.７９″ Ｎꎬ１１４°２３′１３.９５″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
安徽升金湖　 Ｓｈｅｎｇｊｉｎ Ｌａｋｅꎬ Ａｎｈｕｉ Ｔｑ５ ３０°２２′５０.４７″ Ｎꎬ１１７°０３′３０.７９″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北野猪湖　 Ｙｅｚｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｑ６ ３０°４９′３２.７７″ Ｎꎬ１１４°０５′０９.８６″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
短四角菱
Ｔ. ｑｕａｄｒｉｓｐｉｎｏｓａ
Ｒｏｘｂ. ｖａｒ.
ｙｏｎｇｘｉｕｅｎｓｉｓ
Ｗ. Ｈ. Ｗａｎ
安徽龙感湖　 Ｌｏｎｇｇａｎ Ｌａｋｅꎬ Ａｎｈｕｉ Ｔｑｕ１ ３０°０１′２２.７７″ Ｎꎬ１１６°１５′３９.７８″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
湖北长湖　 Ｃｈａｎｇｈｕ Ｌａｋｅꎬ Ｈｕｂｅｉ Ｔｑｕ２ ３０°２２′２７.９０″ Ｎꎬ１１２°２０′１８.５１″ Ｅ 湖泊　 Ｌａｋｅ
２４３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
进行分析ꎻ 利用频次分布图对叶片性状进行分析ꎻ
同时ꎬ 将各个性状的数据标准化之后进行样本聚类
分析ꎬ 并与上述分析结果相结合ꎬ 为菱属野生植物
种及种下等级的划分提供参考ꎮ
利用软件 ＳＰＳＳ １６􀆰０和 Ｏｒｉｇｉｎ Ｐｒｏ ８对数据进
行统计分析和作图ꎮ 种内居群间和种间性状变异的
显著性分析采用一元方差分析法ꎬ 多重比较采用
Ｄｕｎｃａｎ􀆳ｓ法ꎮ 用标准差(ＳＤ)和变异率(ＣＶ)来衡
量居群内性状的变异大小ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 果体
综合分析图 １和表 ２ꎬ 可以在果体高度和宽度
分别为 １２􀆰２ ｍｍ和 １４􀆰５ ｍｍ处将菱属野生植物划
分成两个类群ꎮ Ａ类群只包括细果野菱的 ２个居群
和四角刻叶菱的 ４个居群ꎬ 其果体高度和宽度最小ꎬ
如细果野菱为(９􀆰２６ ± ０􀆰８２) ~(９􀆰４３ ± ０􀆰５９) ｍｍ
和(９􀆰９４ ± １􀆰１１) ~(１０􀆰４６ ± ０􀆰６６) ｍｍꎬ 四角刻叶
菱为 (１０􀆰４６ ± ０􀆰８０) ~ (１１􀆰４７ ± ０􀆰８３) ｍｍ 和
(１２􀆰 ４６ ± １􀆰１９) ~(１３􀆰８５ ± ０􀆰１７) ｍｍꎻ 细果野菱
的果体高度与四角刻叶菱无显著差异(Ｐ > ０􀆰０５)ꎬ
但前者的果体宽度显著小于后者(Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 并且
二者的果体宽度最大变异率分别为 １０％和 １１％ꎮ Ｂ
类群包括菱属野生植物 ７ 种(四角菱、 菱、 丘角
菱、 东北菱、 四角大柄菱、 八瘤菱、 四瘤菱)３ 变
种(四角矮菱、 南昌格菱、 短四角菱)的 ３６ 个居
群ꎬ 其果体高度和宽度分别为(１３􀆰８４ ± １􀆰１３) ~
(２１􀆰７５ ± １􀆰２１) ｍｍ和(１７􀆰１５ ± １􀆰０８) ~(２６􀆰９５ ±
１􀆰２７) ｍｍꎬ 并且果体高度和宽度的数值 (Ｍ ±
ＳＤ)相互连续或重叠ꎬ 不能区分ꎬ 最大变异率分别
为 １１％和 １２％ꎮ 菱的果体高宽比均在 ０􀆰８０ ± ０􀆰２０
之间ꎬ 且呈带状分布(因分类价值较小ꎬ 未提供图
片)ꎮ 果体大小(高度和宽度)在同种不同居群间差
异显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 说明菱角的个体大小因环境不
Tb1
Tb2
Tb3
Tb4
Tb5
Tj1
Tj2
Tj3
Tj4
Ti1
Ti2
Ti3
Ti4
Tj5
Tj6
Tj7
Tj8
Tmac
Tma1
Tma2
Tma3
Tma4
Tm1
Tm2
Tm3
Tm4
Tmax1
Tmax2
Tn1
Tn2
To1
To2
Tp1
Tp2
Tq1
Tq2
Tq3
Tq4
Tq5
Tq6
Tqu1
Tqu2
Tb1
Tb2
Tb3
Tb4
Tb5
T 1j
T 2j
T 3j
T 4j
Ti1
T 2i
T 3i
T 4i
Tj5
Tj6
Tj7
Tj8
Tmac
Tma1
Tma2
Tma3
Tma4
Tm1
Tm2
Tm3
Tm4
Tmax1
Tmax2
Tn1
Tn2
To1
To2
Tp1
Tp2
Tq1
Tq2
Tq3
Tq4
Tq5
Tq6
Tqu1
Tqu2
!
"
#
$
Po
pu
la
tio
n
co
de
8 810 1012 1214 1416 1618 1820 2022 2224 246 28 3026
%&( Width of nut (mm)%&)( Height of nut (mm)
Group AGroup A Group BGroup B(a) (b)
Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎ ± ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ.
图 １　 菱属野生植物不同居群果体高度(ａ)和宽度(ｂ)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｈｅｉｇｈｔ (ａ) ａｎｄ ｗｉｄｔｈ (ｂ) ｏｆ ｎｕｔｓ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
３４３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 樊香绒等: 菱属野生植物形态学性状的可塑性变异及其分类学价值
表 ２　 菱属野生植物不同居群果体高度和宽度的种内差异
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｈｅｉｇｈｔ ａｎｄ ｗｉｄｔｈ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｎｕｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
居群编号
Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅ
果体高度 Ｈｅｉｇｈｔ ｏｆ ｎｕｔｓ
平均值 ±标准差(ｍｍ)
Ｍ ± ＳＤ
变异率(％)
ＣＶ
果体宽度 Ｗｉｄｔｈ ｏｆ ｎｕｔｓ
平均值 ±标准差(ｍｍ)
Ｍ ± ＳＤ
变异率(％)
ＣＶ
Ｔｂ１ １６.１０ ± ０.８５ ａｂ ５.２８ １８.１５ ± ２.１０ ａ １１.５７
Ｔｂ２ １６.９１ ± ０.７１ ｂｃ ４.２０ １９.２６ ± １.０６ ａ ５.５０
Ｔｂ３ １９.６４ ± １.３８ ｄ ７.０３ ２３.６９ ± １.７６ ｂ ７.４３
Ｔｂ４ １５.２６ ± ０.８９ ａ ５.８３ １８.６６ ± １.１７ ａ ６.２７
Ｔｂ５ １７.６０ ± ０.７０ ｃ ３.９８ ２３.３０ ± １.２０ ｂ ５.１５
Ｔｉ１ １０.５０ ± ０.７３ ａ ６.９５ １２.７３ ± １.０５ ａｂ ８.２５
Ｔｉ２ １０.４６ ± ０.８０ ａ ７.６５ １２.４６ ± １.１９ ａ ９.５５
Ｔｉ３ １１.１４ ± ０.８０ ａｂ ７.１８ １３.５８ ± ０.３０ ａｂ ２.２１
Ｔｉ４ １１.４７ ± ０.８３ ｂ ７.２４ １３.８５ ± ０.１７ ｂ １.２３
Ｔｊ１ １４.８３ ± １.２９ ａ ８.７０ １８.５５ ± １.２６ ａ ６.７９
Ｔｊ２ １６.０１ ± １.１２ ａｂｃ ７.００ ２０.１６ ± １.０７ ａｂ ５.３１
Ｔｊ３ １６.０７ ± １.７４ ａｂｃ １０.８３ ２０.３７ ± ２.３０ ａｂ １１.２９
Ｔｊ４ １５.４３ ± １.２２ ａｂ ７.９１ １８.８８ ± ０.８９ ａ ４.７１
Ｔｊ５ １４.６９ ± １.０６ ａ ７.２２ １９.５７ ± １.１８ ａ ６.０３
Ｔｊ６ １６.７８ ± １.８４ ｂｃ １０.９７ ２２.０５ ± １.６９ ｂ ７.６６
Ｔｊ７ １７.４９ ± １.５１ ｃ ８.６３ ２１.９８ ± １.５９ ｂ ７.２３
Ｔｊ８ １６.２７ ± ０.８９ ａｂｃ ５.４７ １８.９１ ± １.２６ ａ ６.６６
Ｔｍａｃ １５.７２ ± ０.８８ ５.６０ １７.５０ ± ０.９７ ５.５４
Ｔｍａ１ １９.１０ ± １.１０ ｃ ５.７６ ２５.９６ ± １.８７ ｂ ７.２０
Ｔｍａ２ １８.８３ ± １.０６ ｃ ５.６３ ２４.８６ ± １.１５ ｂ ４.６３
Ｔｍａ３ １５.４６ ± １.４１ ｂ ９.１２ ２１.１８ ± ０.９４ ａ ４.４４
Ｔｍａ４ １３.９３ ± ０.８２ ａ ５.８９ ２０.４２ ± １.１５ ａ ５.６３
Ｔｍ１ １８.３５ ± ０.８１ ａｂ ４.４１ ２５.９２ ± １.００ ｂ ３.８６
Ｔｍ２ １９.５４ ± １.６１ ｂ ８.２４ ２５.６８ ± ２.２１ ｂ ８.６１
Ｔｍ３ １７.９６ ± １.０２ ａ ５.６８ ２６.９５ ± １.２７ ｂ ４.７１
Ｔｍ４ １８.２８ ± １.６４ ａｂ ８.９７ ２３.６２ ± １.２８ ａ ５.４２
Ｔｍａｘ１ ９.４３ ± ０.５９ ａ ６.２６ １０.４６ ± ０.６６ ａ ６.３１
Ｔｍａｘ２ ９.２６ ± ０.８２ ａ ８.８６ ９.９４ ± １.１１ ａ １１.１７
Ｔｎ１ １４.９５ ± １.０２ ａ ６.８２ １８.５７ ± １.１６ ａ ６.２５
Ｔｎ２ １５.１２ ± ０.７３ ａ ４.８３ １７.１５ ± １.０８ ａ ６.３０
Ｔｏ１ １６.６９ ± １.００ ａ ５.９９ ２３.７４ ± １.５４ ａ ６.４９
Ｔｏ２ １７.１１ ± １.１７ ａ ６.８４ ２５.１０ ± １.７２ ａ ６.８５
Ｔｐ１ １５.０２ ± １.４５ ａ ９.６５ ２４.７２ ± １.７３ ａ ７.００
Ｔｐ２ １３.８４ ± １.１３ ａ ８.１６ ２２.２２ ± １.７０ ａ ７.６５
Ｔｑ１ １６.５７ ± ０.９７ ａ ５.８５ １８.０７ ± １.６４ ａｂ ９.０８
Ｔｑ２ １７.３１ ± １.２４ ａ ７.１６ １８.７７ ± １.３４ ａｂ ７.１４
Ｔｑ３ １６.１８ ± ０.７１ ａ ４.３９ １７.４７ ± ０.５９ ａ ３.３８
Ｔｑ４ １６.５７ ± １.１７ ａ ７.０６ １８.２７ ± ０.８８ ａｂ ４.８２
Ｔｑ５ ２１.７５ ± １.２１ ｂ ５.５６ ２１.６７ ± １.０７ ｃ ４.９４
Ｔｑ６ １６.５１ ± ０.９１ ａ ５.５１ １９.４３ ± ２.０８ ｂ １０.７１
Ｔｑｕ１ １６.０４ ± １.７６ ａ １０.９７ ２０.５５ ± １.５５ ａ ７.５４
Ｔｑｕ２ １６.２１ ± １.１６ ａ ７.１６ ２０.７２ ± １.８６ ａ ８.９８
　 　 注: 同列不同小写字母表示同种不同居群间差异显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎮ 居群编号同表 １ꎬ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｏｒｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
(Ｐ < ０􀆰 ０５) . Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｃｏｄｅ ｉｓ ｔｈｅ ｓａｍｅ ａｓ ｔｈａｔ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １ꎬ ｓｉｍｉｌａｒｌｙ ｈｅｒｅｉｎａｆｔｅｒ.
４４３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
同会产生差异(表 ２)ꎮ 对果体大小(高度和宽度)
的性状进行聚类分析(图 ２: ａ)ꎬ 结果显示细果野
菱居群和四角刻叶菱居群个体分别聚集后再聚为一
类(Ｇｒｏｕｐ Ａ)ꎬ 然后与其他菱属野生植物(Ｇｒｏｕｐ
Ｂ)聚为一支ꎮ 说明依据果体大小ꎬ 可将采集的菱
属野生植物分为两类ꎬ 即细果野菱和四角刻叶菱聚
为一类ꎬ 其余菱属植物为一类ꎻ 其次细果野菱和四
角刻叶菱也能被很好地区分开来ꎮ 但对果体高宽比
数据进行聚类分析(图 ２: ｂ)ꎬ 发现采集的菱属野
生植物不能被有效区分ꎮ 因此ꎬ 果体大小对于菱属
植物的分类具有重要意义ꎬ 但果体高宽比不宜作为
主要分类依据ꎮ
２􀆰 ２　 果喙和腰角
果喙包括果冠和果颈ꎬ 为菱角颈部的咀状物ꎮ
分别以果冠直径、 果颈高度为 Ｘ、 Ｙ 轴作散点图ꎬ
结果显示(图 ３: ａ)散点分布有明显的规律ꎮ 细果
野菱居群的果冠直径最小ꎬ 为 (１􀆰８６ ± ０􀆰２７) ~
(１􀆰９２ ± ０􀆰３５) ｍｍꎬ 其次是四角刻叶菱居群ꎬ 为
(２􀆰５４ ± ０􀆰１２) ~(２􀆰７５ ± ０􀆰２８) ｍｍꎬ 两者都显著
小于其他菱属野生植物居群(Ｐ < ０􀆰０１)ꎮ 东北菱的
果冠直径和高度最大ꎬ 分别为 (３􀆰１５ ± ０􀆰３９) ~
(５􀆰６３ ± ０􀆰５０) ｍｍ、 ( ７􀆰３５ ± ０􀆰７５) ~ ( ９􀆰０ ±
０􀆰６２) ｍｍꎬ 并且与短四角菱(Ｔｑｕ)、 四角菱(Ｔｑ)
居群差异显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎻ 而其余菱属植物(菱、
丘角菱、 四角大柄菱、 八瘤菱、 四瘤菱、 四角矮菱
和南昌格菱)居群的果冠直径和高度无显著差异
(Ｐ > ０􀆰０５)ꎮ 对果喙性状进行聚类分析 (图 ４:
ａ)ꎬ 发现细果野菱、 四角刻叶菱可以与其他菱属
物种区分开来ꎬ 但细果野菱和四角刻叶菱这两个物
种不能被有效区分ꎮ
依据腰角有无ꎬ 可将收集的菱属野生植物分为
两组ꎬ 即无腰角组和有腰角组ꎮ 其中: 无腰角组包
括菱、 丘角菱、 四瘤菱、 八瘤菱和南昌格菱ꎻ 而其
余菱属植物 ５种 ２变种组成有腰角组ꎮ 进一步对有
腰角组的 ２０个菱属野生植物居群分别以腰角基围
和腰角长度为 Ｘ、 Ｙ 轴作图(图 ３: ｂ)ꎬ 发现有腰
角组可细分为两类ꎮ 其中: 细果野菱和四角刻叶菱
为一类ꎬ 其腰角基围和长度最小ꎬ 分别为(１􀆰８２ ±
G
ro
up
A
G
ro
up
B
Tmax1
Tmax1
Tmax2
Tmax2
Tb1
Tb1
Tb2
Tb2Tb3
Tb3
Tb4
Tb4
Tb5
Tb5
Ti1
Ti1
Ti2
Ti2
Ti3
Ti3
Ti4
Ti4
Tj1
Tj1
Tj2
Tj2
Tj3
Tj3
Tj4
Tj4
Tj5
Tj5
Tj6
Tj6
Tj7
Tj7
Tj8
Tj8
Tmac
Tmac
Tma1
Tma1
Tma2
Tma2
Tma3
Tma3Tma4
Tma4
Tm1
Tm1
Tm2
Tm2
Tm3
Tm3
Tm4
Tm4
Tn1
Tn1
Tn2
Tn2
To1
To1
To2
To2
Tp1
Tp1
Tp2
Tp2
Tq1
Tq1
Tq2
Tq2
Tq3
Tq3
Tq4
Tq4
Tq5
Tq5
Tq6
Tq6
Tqu1
Tqu1
Tqu2
Tqu2
CASE
Label num
CASE
Label num
0 05 510 1015 1520 2025 25
Rescaled distance cluster combine Rescaled distance cluster combine(a) (b)
图 ２　 菱属野生植物不同居群果体大小(ａ)、 果体高宽比(ｂ)的聚类分析
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｕｔ ｓｉｚｅ (ａ) ａｎｄ ｈｅｉｇｈｔ / ｗｉｄｔｈ ｒａｔｉｏ (ｂ) ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
５４３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 樊香绒等: 菱属野生植物形态学性状的可塑性变异及其分类学价值
!"#$
Diameter of apical corona (mm)
%&(
Parimcter of pscudohorn (mm)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
!
)
*
+
H
ei
gh
t o
f n
ut
n
ec
k
(m
m
)
%
&
,
+
Le
ng
th
o
f p
se
ud
oh
or
n
(m
m
)
Tq
Tq
Tb
Tj
Tm
Tm
Tn
Tn
Tmac
Tmac
Tmax
Tmax
Ti
Ti
Tqu
Tqu
Tp
To
Tma
10
8
6
4
2
0
22
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
(a) (b)
图 ３　 菱属野生植物不同居群果喙(ａ)和腰角(ｂ)性状散点图
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｓｃａｔｔｅｒ ｄｉａｇｒａｍ ｓｈｏｗｉｎｇ ｎｕｔ ｓｎｏｕｔ (ａ) ａｎｄ ｐｓｅｕｄｏｈｏｒｎ (ｂ) ｏｆ Ｔｒａｐａ ｓｐｅｃｉｅｓ
CASE
Label num 0 5 1015 1520 2025 25
Rescaled distance cluster combine Rescaled distance cluster combine
(b)
CASE
Label num 0 5 10
(a)
G
ro
up
A
G
ro
up
B
Tmax1
Tmax2
Tb1
Tb2
Tb3
Tb4
Tb5
Ti1
Ti2
Ti3
Ti4
Tj2
Tj3
Tj4
Tj5
Tj6
Tj7
Tj8
Tmac
Tma1
Tma2
Tma3
Tma4
Tm1
Tm2
Tm3
Tm4
Tn2
To1
To2
Tp1
Tp2
Tq1
Tq2
Tq3
Tq4
Tq5
Tq6
Tqu1
Tqu2
Tj1
Tn1
Tmax1
Tmax2
Ti1
Ti2
Ti3
Ti4
Tmac
Tm1
Tm2
Tm4
Tn1
Tn2
Tq1
Tq2
Tq3
Tq4
Tq5
Tq6
Tqu1
Tqu2
图 ４　 不同居群菱属野生植物果喙(ａ)和腰角(ｂ)性状的聚类分析
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｎｕｔ ｓｎｏｕｔ (ａ) ａｎｄ ｐｓｅｕｄｏｈｏｒｎ (ｂ) ｏｆ Ｔｒａｐａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
６４３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
０􀆰２５) ~ (２􀆰４３ ± ０􀆰２２) ｍｍ 和(５􀆰０８ ± ０􀆰４８) ~
(９􀆰１８ ± １􀆰１２) ｍｍꎬ 且两者之间差异不显著(Ｐ >
０􀆰０５)ꎻ 另一类包括四角菱、 四角矮菱、 东北菱、
四角大柄菱、 短四角菱居群ꎬ 其腰角基围和长度较
大ꎬ 分别为(４􀆰５８ ± ０􀆰６９) ~ (８􀆰９２ ± １􀆰３１) ｍｍ
和(９􀆰０７ ± ２􀆰３６) ~(１９􀆰２９ ± １􀆰１４) ｍｍꎮ 对腰角基
围和长度进行聚类分析ꎬ 结果显示(图 ４: ｂ)不仅
能将细果野菱、 四角刻叶菱与其他有腰角组菱属植
物区分开来ꎬ 而且四角矮菱 ( Ｔｎ)、 短四角菱
(Ｔｑｕ)、 四角大柄菱(Ｔｍａｃ)居群也能各自聚集且
被区分出来ꎮ 聚类分析与直观的统计作图结果基本
一致ꎬ 均显示腰角有无是菱属植物种及种下划分的
重要分类依据ꎻ 并且通过散点图可发现ꎬ 四角菱
(Ｔｑ)腰角最长ꎬ 东北菱(Ｔｍ)腰角基围最大ꎮ
２􀆰 ３　 瘤突高度
采集的菱属野生植物中ꎬ 细果野菱(Ｔｍａｘ)和
四角刻叶菱 ( Ｔｉ) 的瘤突高度最小ꎬ 为 ( ０􀆰４５ ±
０􀆰０１) ~ (０􀆰７４ ± ０􀆰１５) ｍｍꎬ 且两者之间差异不
显著ꎻ 四瘤菱 ( Ｔｍａ)居群的瘤突高度最大ꎬ 为
(３􀆰６３ ± ０􀆰９５) ~ (４􀆰９５ ± ０􀆰６７) ｍｍꎮ 采集的菱属
野生植物不同居群瘤突高度的数据(Ｍｅａｎ ± ＳＤ)
呈连续分布ꎬ 不能将菱属植物种类有效区分ꎮ 对菱
属野生植物不同居群的瘤突高度进行聚类分析ꎬ 结
果也显示(图 ５)无法将菱属物种有效区分ꎮ 因此ꎬ
瘤突高度不宜作为分类依据ꎬ 即不具有分类价值ꎮ
２􀆰 ４　 叶和气囊性状分析
叶片长度和宽度、 叶柄长度和直径、 气囊长度
和直径的变异方向趋向一致ꎬ 其中叶片长度与宽度
的相关系数 Ｒ １ ＝ ０􀆰９４５(Ｐ < ０􀆰０１ꎬ ｎ ＝ ３７５ꎬ 下
同)ꎬ 叶柄长度与直径的相关系数 Ｒ ２ ＝０􀆰５０５ꎬ 气
囊长度与直径的相关系数 Ｒ ３ ＝０􀆰６９４ꎮ 将所有植株
的叶片性状和叶柄性状作频次分布图(图 ６)发现ꎬ
频次分布只有一个峰值ꎬ 呈正态分布ꎬ 且没有明显
的间断ꎮ 气囊长度和直径的变异较大 ( ＣＶ >
１５％)ꎮ 分别对叶(叶片和叶柄)和气囊的性状进行
聚类分析ꎬ 结果显示(图 ７)叶的性状仅可以将细果
野菱与其他菱属野生植物区分开来ꎬ 依据气囊性状
则不能将菱属植物种类有效区分ꎮ 因此ꎬ 叶和气囊
的形态性状对菱属植物种及种下等级分类工作的指
导意义有限ꎮ
Tmax1
Tmax1
Tmax2
Tmax2
Tb1
Tb1
Tb2
Tb3
Tb5
Tb5
Ti1
Ti1
Ti2
Ti2
Ti3 Ti3
Ti4
Ti4
Tj1
Tj1
Tj2 Tj2
Tj3
Tj3
Tj4
Tj4
Tj5
Tj5
Tj6
Tj6
Tj7
Tj7
Tj8
Tj8
Tmac
Tmac
Tma1
Tma1
Tma2
Tma2
Tma3
Tma3
Tma4
Tma4
Tm1
Tm1
Tm2
Tm2
Tm3 Tm3Tm4
Tm4
Tn1
Tn1
Tn2
Tn2
To1
To1
To2
To2
Tp1
Tp2
Tp2
Tq1
Tq1
Tq2
Tq2
Tq3
Tq3
Tq4
Tqu1
Tqu1
Tqu2
Tqu2
Tb4
Tq1
Tq2
Tq3
Tq4
Tq4
Tq5
Tq5
Tq6
Tq6
0 1 2 3 4 5 6
!"#$
( )Height of tubercle mm
%
&

(
Po
pu
la
tio
n
co
de
CASE
Label num
0
Rescaled distance cluster combine(a) (b)
5 10 15 20 25
Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ｓｔａｎｄａｒｄ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ.
图 ５　 菱属野生植物不同居群的瘤突高度(ａ)及其聚类分析(ｂ)
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｈｅｉｇｈｔ (ａ) ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ (ｂ) ｏｆ ｔｕｂｅｒｃｌｅ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
７４３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 樊香绒等: 菱属野生植物形态学性状的可塑性变异及其分类学价值
!"#$
Leaf length (mm)
!"%$
Leaf width (mm)
!&#$
( )Petiole length mm
!&(
Petiole diameter mm( )
)
*
Fr
eq
ue
nc
y
)
*
Fr
eq
ue
nc
y
)
*
Fr
eq
ue
nc
y
)
*
Fr
eq
ue
nc
y
10 20 30 40 50 60 70 0
0
50
50
100
100
150
150
200
200
250
250 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00
5050
50
4040
40
40
3030
30
30
2020
20
20
1010
10
10
00
0 0
图 ６　 菱属野生植物叶片性状的频次分布图
Ｆｉｇ􀆰 ６　 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｈｉｓｔｏｇｒａｍ ｏｆ ｌｅａｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｓｐｅｃｉｅｓ
３　 讨论
３􀆰 １　 叶和气囊的形态学性状分类价值较小
菱属植物叶(叶片和叶柄)的形态和大小会随
着发育期和生长环境产生很大变异[２ꎬ２５]ꎮ 为避免发
育期的影响ꎬ 本研究选取了主菱盘上发育成熟的叶
进行测量ꎬ 并发现叶的形态学性状频次呈正态分
布ꎬ 其分类学价值有限ꎮ 这可能是由于菱属植物叶
的形态随环境变化其可塑性较大而造成ꎬ 并且在野
外调查中也得到证实ꎬ 例如在营养条件更为丰富的
鄱阳湖边池塘中ꎬ 丘角菱的菱盘直径显著大于湖泊
中ꎬ 其叶更为壮硕ꎬ 叶片更大且呈深绿色ꎬ 叶柄也
更为粗壮ꎮ 陈家瑞[３]认为气囊比叶的性状更具有
分类学价值ꎬ 但本研究发现同一种菱属植物的气囊
长度和直径的变异较大(ＣＶ >１５％)ꎬ 即气囊的形
态学分类价值不大ꎮ 野外调查还发现ꎬ 同一个菱盘
上气囊大小差异很大ꎬ 菱盘外围叶的气囊较小ꎮ 然
而在整合叶片和叶柄形态性状的聚类分析中ꎬ 可将
细果野菱与其他菱属植物很好地区分开来ꎬ 细果野
菱的叶片明显较小、 叶柄较细ꎮ 综上分析ꎬ 我们认
为叶的形态学性状分类价值较小ꎻ 鉴于其具有较高
的环境可塑性ꎬ 若使用叶和气囊性状作为分类依据
时需谨慎对待ꎮ
３􀆰 ２　 果体大小、 腰角和果喙性状具有重要的分类
学意义
由于菱属植物的营养体差异较小ꎬ 分类过程中
通常以成熟果实的形态特征作为主要依据ꎬ 例如果
实大小、 角刺数目及形态、 果冠直径、 瘤突数目及
８４３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
Tmax1
Tmax2
Tb1
Tb2
Tb3
Tb4
Tb5
Ti1
Ti2
Ti3
Ti4
Tj1
Tj2
Tj3
Tj5
Tj6
Tj7
Tj8
Tmac
Tma1
Tma2
Tma3
Tma4
Tm1
Tm2
Tm3
Tm4
Tn1
To1
To2
Tp2
Tq1
Tq1
Tq2
Tq3
Tq4
Tq5
Tq6
Tqu2
Tqu2
CASE
Label num
0 05 510 1015 1520 2025 25
Rescaled distance cluster combine Rescaled distance cluster combine(b)
Tmax1
Tmax2
Tb1
Tb2
Tb3
Tb4
Tb5
Ti1
Ti2
Ti3
Ti4
Tj1
Tj2
Tj3
Tj4
Tj5
Tj6
Tj7
Tj8
Tmac
Tma1
Tma4
Tma2
Tma3
Tm1
Tm2
Tm3
Tm4
Tn1
Tn2
To1
To2
Tp1
Tp2
Tq1
Tq2
Tq3
Tq4
Tq5
Tq6
Tqu1
Tqu2
CASE
Label num
(a)
图 ７　 菱属野生植物不同居群气囊(ａ)和叶片(ｂ)性状的聚类分析
Ｆｉｇ􀆰 ７　 Ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｅａｆ (ａ) ａｎｄ ｐｅｔｉｏｌｅ ｓｗｅｌｌｉｎｇｓ (ｂ) ｏｆ Ｔｒａｐａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
高度等[３ꎬ２６ꎬ２７]ꎮ 本研究结果显示ꎬ 以果体大小作为
分类依据ꎬ 能将细果野菱和四角刻叶菱与其他菱属
野生植物较好地区分开来ꎬ 说明果体大小对菱属植
物的分类具有重要意义ꎮ 这与早期菱属植物形态分
类学的研究结果一致[１８ꎬ１９ꎬ２０ꎬ２６]ꎬ 同时 Ｔａｋａｎｏ
等[２８]基于等位酶标记分析菱属物种间分类关系的
研究结果也支持这一观点ꎮ
此外ꎬ 很多学者认为腰角的数量、 长短、 果颈
高度和果冠直径是菱属植物重要的分类性
状[１６ꎬ１９ꎬ２６]ꎮ 本研究通过对有腰角组菱属野生植物 ５
种 ２变种共计 ２０ 个居群腰角长度和基围数据进行
聚类分析(图 ４: ｂ)发现ꎬ 首先将四角刻叶菱和细
果野菱与其他菱属植物区分开ꎻ 其余 ３ 种 ２ 变种ꎬ
除四角菱和东北菱外ꎬ 四角矮菱、 短四角菱、 四角
大柄菱都能被很好地区分开来ꎮ 同时ꎬ 本研究发现
腰角的角度变异丰富ꎬ 并出现腰角消失的现象ꎻ 野
外调查中甚至发现有腰角的物种如四角菱、 短四角
菱和东北菱在同一植株上同时存在有腰角果实和无
腰角果实ꎻ 于丹[２]在调查中也发现了有三个角的
东北菱ꎬ 因此在分类时应将腰角的有无结合其他分
类性状使用ꎮ 金明龙等[１７]认为果喙(果冠直径和果
颈高度)的变异较大ꎬ 不适宜作为分类依据ꎮ 但本
研究通对果喙性状进行描述性分析和聚类分析发
现ꎬ 果喙性状与果体大小的分类效果相同ꎬ 均可将
细果野菱和四角刻叶菱与其他菱属物种区分开来ꎬ
这与其他学者认为果颈高度和果冠直径是菱属植物
分类的重要依据[１６ꎬ１９ꎬ２６]的观点相同ꎮ 综上分析ꎬ
我们认为腰角和果喙性状在菱属野生植物的分类鉴
定中占据重要地位ꎮ
万文豪[１６]认为瘤突在菱属植物分类学中具有
很重要的作用ꎬ 但王月丰等[２６]认为瘤突的分类价
值有限ꎮ 本研究中 ４２ 个菱属野生植物居群的瘤突
高度数据呈连续分布ꎬ 并且瘤突高度的聚类分析结
果(图 ５: ｂ)也显示ꎬ 不能将菱属野生植物进行有
效区分ꎮ 但个别菱属野生植物如八瘤菱、 四瘤菱又
可以通过瘤突数量进行鉴别ꎬ 因此我们认为瘤突对
个别菱属物种具有重要分类意义ꎮ
３􀆰 ３　 细果野菱与四角刻叶菱的分类地位
综合对果体大小(高度和宽度)、 果喙和腰角
９４３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 樊香绒等: 菱属野生植物形态学性状的可塑性变异及其分类学价值
(腰角基围和长度)的数据分析ꎬ 可将采集的菱属
野植生物分为两个类群: Ａ类群包括细果野菱和四
角刻叶菱 ２种ꎻ 而其余的菱属野生植物 ７种 ３变种
组成 Ｂ 类群ꎬ 这与 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ 的分类观点一
致[１４]ꎮ 有些学者如王月丰等[２６]支持将细果野菱单
独划为一类ꎬ 而其余的菱属野生植物归为一类ꎬ 这
可能是由于他们在野外调查取样时没有收集到四角
刻叶菱样品[１６ꎬ１８ꎬ１９ꎬ２６ꎬ２９ꎬ３０]ꎬ 也可能是由于前人的文
献中对细果野菱和四角刻叶菱的认识不一致ꎬ 即不
同文献中的同一名称所代表的类群不一样ꎮ 例如ꎬ
Ｖａｓｓｉｌｊｅｖ[１１]和万文豪等[１６]将菱属植物体各部分最
小的类群称为细果野菱ꎬ 而植物体略大的另一类群
称为野菱 ( Ｔ. ｉｎｃｉｓａ Ｓｉｅｂ. ｖａｒ. ｑｕａｄｒｉｃａｕｄａｔａ
Ｇｌｕｃｋ.)ꎬ 但熊治廷等[３１ꎬ３２]对此持相反观点ꎮ 引起
这种混乱的原因主要是四角刻叶菱和细果野菱在主
要的检索性状上差异较小且难以区分[３]ꎬ 因此关
于细果野菱和四角刻叶菱的分类地位确立还需进一
步研究ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 Ｃｏｏｋ ＣＤＫ. Ａｑｕａｔｉｃ Ｐｌａｎｔ Ｂｏｏｋ [Ｍ] . Ａｍｓｔｅｒｄａｍ: ＳＰＢ
Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｕｂｌｉｓｈｉｎｇꎬ １９９０.
[ ２ ] 　 于丹. 中国东北菱属植物的研究[Ｊ] . 植物研究ꎬ １９９４ꎬ １４
(１): ４０－４７.
Ｙｕ Ｄ. Ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｔｒａｐａ Ｌ. ( Ｔｒａｐａｃｅａｅ ) ｆｒｏｍ ｎｏｒｔｈｅａｓｔ
Ｃｈｉｎａ[Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １９９４ꎬ １４(１):
４０－４７.
[ ３ ] 　 陈家瑞. 中国植物志: 第 ５３卷ꎬ 第 ２分册[Ｍ] . 北京: 科学
出版社ꎬ ２０００: １－２６.
Ｃｈｅｎ ＪＲ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ: Ｖｏｌ. ５３ꎬ Ｎｏ. ２ [Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ:
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ ２０００: １－２６.
[ ４ ] 　 彭静ꎬ 柯卫东ꎬ 刘义满ꎬ 黄来春ꎬ 朱红莲ꎬ 李明华. 中国菱的
研究概况[Ｊ] . 中国蔬菜ꎬ ２００７(增刊): ７６－８０.
Ｐｅｎｇ Ｊꎬ Ｋｅ ＷＤꎬ Ｌｉｕ ＹＭꎬ Ｈｕａｎｇ ＬＣꎬ Ｚｈｕ ＨＬꎬ Ｌｉ ＭＨ. Ａ
Ｒｅｖｉｅｗ ｏｎ Ｔｒａｐａ Ｌ. ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ｃｈｉｎａ Ｖｅｇｅｔａｂｌｅｓꎬ
２００７ (Ｓｕｐｐｌ.): ７６－８０.
[ ５ ] 　 Ｈｕｍｍｅｌ Ｍꎬ Ｋｉｖｉａｔ Ｅ. Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｗｏｒｌｄ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ ｏｎ
ｗａｔｅｒ ｃｈｅｓｔｎｕｔ ｗｉｔｈ ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｉｎ Ｎｏｒｔｈ
Ａｍｅｒｉｃａ[ Ｊ] . Ｊ Ａｑｕａｔ Ｐｌａｎｔ Ｍａｎａｇｅꎬ ２００４ꎬ ４２(４): １７－
２７.
[ ６ ] 　 Ｓｕｒｉｙａｇｏｄａ Ｌꎬ Ａｒｉｍａ Ｓꎬ Ｓｕｚｕｋｉ Ａꎬ Ｈｏｑｕｅ ＭＡ. Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｙｉｅｌｄ ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ ｏｆ ｓｅｖｅｎｔｅｅｎ ｗａｔｅｒ ｃｈｅｓｔｎｕｔ
ａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ (Ｔｒａｐａ ｓｐｐ.) ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ Ａｓｉａ ａｎｄ Ｅｕｒｏｐｅ
[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｄ Ｓｃｉꎬ ２００７ꎬ １０(３): ３７２－３７９.
[ ７ ] 　 Ｈｏｑｕｅ Ａꎬ Ｄａｖｅｙ ＭＲꎬ Ａｒｉｍａ Ｓ. Ｗａｔｅｒ ｃｈｅｓｔｎｕｔ: ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｏｆ ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ｃｒｏｐ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ[Ｊ] . Ｊ Ｎｅｗ Ｓｅｅｄｓꎬ
２００９ꎬ １０(３): １８０－１９５.
[ ８ ] 　 Ｃａｍｐｂｅｌｌ ＢＴꎬ Ｓａｈａ Ｓꎬ Ｐｅｒｃｙ Ｒꎬ Ｆｒｅｌｉｃｈｏｗｓｋｉ Ｊꎬ Ｊｅｎｋｉｎｓ
ＪＮꎬ Ｐａｒｋ Ｗꎬ Ｍａｙｅｅ ＣＤꎬ Ｇｏｔｍａｒｅ Ｖꎬ Ｄｅｓｓａｕｗ Ｄꎬ Ｇｉｂａｎｄ
Ｍ. Ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｃｏｔｔｏｎ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ[ Ｊ] .
Ｃｒｏｐ Ｓｃｉꎬ ２０１０ꎬ ５０(４): １１６１－１１７９.
[ ９ ] 　 李德铢ꎬ 杨湘云ꎬ 王雨华ꎬ 蔡杰. 中国西南野生生物种质资
源库[Ｊ] . 中国科学院院刊ꎬ ２０１０ꎬ ２５: ５６５－５６９.
Ｌｉ ＤＺꎬ Ｙａｎｇ ＸＹꎬ Ｗａｎｇ ＹＨꎬ Ｃａｉ Ｊ. Ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｂａｎｋ ｏｆ
ｗｉｌｄ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ ＳＷ Ｃｈｉｎａ[Ｊ] . Ｂｕｌｌｅｔｉｎ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ
ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ ２０１０ꎬ ２５: ５６５－５６９.
[１０] 　 Ｖａｓｓｉｌｊｅｖ Ｖ. Ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｏｖａｅ Ａｆｒｉｃａｎｉｃａｅ ｇｅｎｅｒｉｓ Ｔｒａｐａ Ｌ.
[Ｊ] . Ｎｏｖ Ｓｉｓｔ Ｖｙｓｓ Ｒａｓｔꎬ １９６５ꎬ ３２(１): １７５－１９４.
[１１] 　 Ｖａｓｓｉｌｊｅｖ Ｖ. Ｆｌｏｒａ ＵＲＳＳ[Ｍ] . Ｍｏｓｃｏｗ: Ｅｄｉｔｉｏ Ａｃａｄｅｍｉａｃ
Ｓｃｉｅｎｔｉａｒｕｍ ＵＲＳＳꎬ １９４９: ６３７－６６２.
[１２] 　 Ｔｕｔｉｎ ＴＧ. Ｆｌｏｒａ Ｅｕｒｏｐａｅａ[Ｍ] . Ｃａｍｂｒｉｄａｇｅ: Ｃａｍｂｒｉｄａｇｅ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓꎬ １９６８.
[１３] 　 颜素珠. 中国水生高等植物图说[Ｍ] . 北京: 科学出版社ꎬ
１９８３: １２１－１３０.
Ｙａｎ ＳＺ. Ａｑｕａｔｉｃ Ｐｌａｎｔ Ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ[Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ:
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ １９８３: １２１－１３０.
[１４] 　 Ｃｈｅｎ ＪＲꎬ Ｄｉｎｇ ＢＹꎬ Ｆｕｎｓｔｏｎ ＡＭ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ [Ｍ] .
Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎻ Ｓｔ. Ｌｏｕｉｓ: Ｍｉｓｓｏｕｒｉ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ
Ｇａｒｄｅｎ Ｐｒｅｓｓꎬ ２００７ꎬ １３: ２９０－２９１.
[１５] 　 中国科学院植物研究所. 中国高等植物图鉴[Ｍ] . 北京: 科
学出版社ꎬ １９９４: １１７８.
Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙꎬ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ.
Ｃｈｉｎａ Ｈｉｇｈｅｒ Ｐｌａｎｔ Ｉｌｌｕｓｔｒａｔｉｏｎ[Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓ.
１９９４: １１７８.
[１６] 　 万文豪. 中国菱科植物分类研究[Ｊ] . 南昌大学学报: 理科
版ꎬ １９８４ꎬ ２: ７１－７８.
Ｗａｎ ＷＨ. Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｎ Ｔｒａｐａｃｅａｅ[ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
Ｎａｎｃｈａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ: Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ １９８４ꎬ ２: ７１－７８.
[１７] 　 金明龙ꎬ 丁炳扬. 湖北汤孙湖菱属植物果实性状的变异式样
及其分类学意义[Ｊ] . 绍兴师专学报ꎬ １９９５ꎬ １５(５): ９０－９７.
Ｊｉｎ ＭＬꎬ Ｄｉｎｇ ＢＹ. Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｔｒａｐａ Ｌ. ｆｒｏｍ
Ｔａｎｇｓｕｎ Ｌａｋｅ ｏｆ Ｈｕｂｅｉ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ａｎｄ ｉｔｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉ￣
ｃａｔｉｏｎ[ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈａｏｘｉｎｇ Ｔｅａｃｈｅｒｓ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ １９９５ꎬ
１５(５): ９０－９７.
[１８] 　 熊治廷ꎬ 黄德世ꎬ 王徽勤ꎬ 孙祥钟. 湖北菱科植物的数量分
类研究Ⅲ. 分类性状的定量评价 [ Ｊ] . 武汉植物学研究ꎬ
１９９０ꎬ ８(１): ４７－５２.
Ｘｉｏｎｇ ＺＴꎬ Ｈｕａｎｇ ＤＳꎬ Ｗａｎｇ ＨＱꎬ Ｓｕｎ ＸＺ. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ
ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ Ｔｒａｐａ ｉｎ Ｈｕｂｅｉ Ⅲ. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｅｖａｌｕａ￣
ｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １９９０ꎬ ８(１): ４７－５２.
[１９] 　 胡仁勇ꎬ 丁炳扬ꎬ 黄涛ꎬ 郑朝宗. 国产菱属植物数量分类学
研究[Ｊ] . 浙江大学学报: 农业与生命科学版ꎬ ２００１ꎬ ２７
(４): ４１９－４２３.
Ｈｕ ＲＹꎬ Ｄｉｎｇ ＢＹꎬ Ｈｕａｎｇ Ｔꎬ Ｚｈｅｎｇ ＣＺ. Ａ ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｔａｘｏ￣
ｎｏｍｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ[ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ
０５３ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ: Ａｇｒｉｃ ＆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉ.ꎬ ２００１ꎬ ２７(４): ４１９－４２３.
[２０] 　 姜维梅ꎬ 丁炳扬. 国产菱属植物亲缘关系的 ＲＡＰＤ分析[Ｊ] .
浙江大学学报: 农业与生命科学版ꎬ ２００４ꎬ ３０(２): １９１－
１９６.
Ｊｉａｎｇ ＷＭꎬ Ｄｉｎｇ ＢＹ. Ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ａｍｏｎｇ Ｔｒａｐａ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｙ ＲＡＰＤ ｍａｒｋｅｒｓ [ Ｊ ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ
Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ: Ａｇｒｉｃ ＆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉ.ꎬ ２００４ꎬ ３０(２): １９１－１９６.
[２１] 　 Ｃｈｅｎ ＹＹꎬ Ｃｈｕ ＨＪꎬ Ｌｉｕ Ｈꎬ Ｌｉｕ ＹＬ. Ａｂｕｎｄａｎｔ ｇｅｎｅｔｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｔｈｅ ｗｉｌｄ ｒｉｃｅ Ｚｉｚａｎｉａ ｌａｔｉｆｏｌｉａ ｉｎ ｃｅｎｔｒａｌ Ｃｈｉｎａ
ｒｅｖｅａｌｅｄ ｂｙ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｌｉｔｅｓ[ Ｊ] . Ａｎｎ Ａｐｐｌ Ｂｉｏｌꎬ ２０１２ꎬ １６
(１): １９２－２０１.
[２２] 　 刘兴土ꎬ 马学慧. 三江平原大面积开荒对自然环境影响及区
域生态环境保护[Ｊ] . 地理科学ꎬ ２０００ꎬ ２０(１): １４－１９.
Ｌｉｕ ＸＴꎬ Ｍａ ＸＨ. Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｌａｒｇｅ￣ｓｃａｌｅ ｒｅｃｌａｍａｔｉｏｎ ｏｎ
ｎａｔｕｒａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｇｉｏｎａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ
ｉｎ ｔｈｅ Ｓａｎｊｉａｎｇ Ｐｌａｉｎ [ Ｊ] . Ｓｃｉｅｎｔｉａ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ
２０００ꎬ ２０(１): １４－１９.
[２３] 　 张辛阳ꎬ 刘瑞雪ꎬ朱良艳ꎬ 王万平ꎬ 黄庭文ꎬ陈龙清. 湖北野
三河自然保护区野生种子植物区系研究[ Ｊ] . 植物科学学
报ꎬ ２０１３ꎬ ３１(５): ４７７－４８４.
Ｚｈａｎｇ ＸＹꎬ Ｌｉｕ ＲＸꎬ Ｚｈｕ ＬＹꎬ Ｗａｎｇ ＷＰꎬ Ｈｕａｎｇ ＴＷꎬ Ｃｈｅｎ
ＬＱ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ ｗｉｌｄ ｓｅｅｄ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ Ｙｅｓａｎｈｅ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ
Ｈｕｂｅｉ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１３ꎬ ３１ (５): ４７７ －
４８４.
[２４] 　 张悦恬ꎬ张光富ꎬ李跃ꎬ李玲ꎬ俞立鹏. 长江三角洲地区水生
维管植物的多样性[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１２ꎬ ３(３): ２３８－
２４９.
Ｚｈａｎｇ ＹＴꎬ Ｚｈａｎｇ ＧＦꎬ Ｌｉ Ｙꎬ Ｌｉ Ｌꎬ Ｙｕ ＬＰ. Ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ
ａｑｕａｔｉｃ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｙａｎｇｌｚｅ Ｄｅｌｔａ [ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１２ꎬ ３(３): ２３８－２４９.
[２５] 　 Ｋａｄｏｎｏ Ｙꎬ Ｓｃｈｎｅｉｄｅｒ ＥＬ. Ｆｌｏｒａｌ ｂｉｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｎａｔａｎｓ
ｖａｒ. ｊａｐｏｎｉｃａ[Ｊ] . Ｊ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓꎬ １９８６ꎬ ９９(４): ４３５－４３９.
[２６] 　 王月丰ꎬ 丁炳扬ꎬ 胡仁勇ꎬ 金明龙. 菱属植物形态性状的可
塑性及其分类学意义[ Ｊ] . 浙江大学学报: 理学版ꎬ ２００６ꎬ
３３(５): ５６７－５７２.
Ｗａｎｇ ＹＦꎬ Ｄｉｎｇ ＢＹꎬ Ｈｕ ＲＹꎬ Ｊｉｎ ＭＬ. Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍｏｒｐｈｏ￣
ｌｏｇｉｃａｌ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ ｉｔｓ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｔｉｏｎ[ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ: Ｓｃｉｅｎｃｅ
Ｅｄｉｔｉｏｎꎬ ２００６ꎬ ３３(５): ５６７－５７２.
[２７] 　 李宽意ꎬ 张强ꎬ 刘正文. 东太湖四角菱(Ｔｒａｐａ ｑｕａｄｒｉｓｐｉ￣
ｎｏｓａ)生长特性[Ｊ] . 生态学报ꎬ ２００９ꎬ ２９(７): ３９４７－３９５１.
Ｌｉ ＫＹꎬ Ｚｈａｎｇ Ｑꎬ Ｌｉｕ ＺＤ. Ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
ｆｌｏａｔｉｎｇ ｌｅａｖｅｄ ｍａｃｒｏｐｈｙｔｅ Ｔｒａｐａ ｑｕａｄｒｉｓｐｉｎｏｓａ ｉｎ Ｅａｓｔ
Ｔａｉｈｕ Ｌａｋｅ[ Ｊ] . Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２００９ꎬ ２９ ( ７):
３９４７－３９５１.
[２８] 　 Ｃｈｕｎｇ ＹＨꎬ Ｃｈｏｉ ＨＫꎬ Ｓｕｈ ＫＨꎬ Ｓｈｉｎ ＨＣ. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｔａｘｏ￣
ｎｏｍｉｃ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｔｓ ｏｆ ｇｅｎｕｓ Ｔｒａｐａ ｉｎ Ｋｏｒｅａ[Ｊ] . Ｋｏｒ Ｊ
Ｐｌａｎｔ Ｔａｘｏｎꎬ １９８７ꎬ １７(１): ４５－５４.
[２９] 　 Ｋａｄｏｎｏ Ｙ. Ａ ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒａｐａ ｉｎ
Ｊａｐａｎ[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｔａｘ Ｇｅｏｂｏｔꎬ １９８７ꎬ ３８: １９９－２１０.
[３０] 　 Ｔａｋａｎｏ Ａꎬ Ｋａｄｏｎｏ Ｙ. Ａｌｌｏｚｙｍｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ Ｔｒａｐａ (Ｔｒａｐａｃｅａｅ) ｉｎ Ｊａｐａｎ[Ｊ] . Ａｑｕａｔ Ｂｏｔꎬ ２００５ꎬ
８３(２): １０８－１１８.
[３１] 　 熊治廷ꎬ 王徽勤ꎬ 孙祥钟. 湖北菱科植物的数量分类研究Ⅰ
[Ｊ] . 武汉植物学研究ꎬ １９８５ａꎬ ３(１): ４５－５３.
Ｘｉｏｎｇ ＺＴꎬ Ｗａｎｇ ＨＱꎬ Ｓｕｎ ＸＺ. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ Ｔｒａｐａｃｅａｅ ｉｎ Ｈｕｂｅｉ (Ⅰ)[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １９８５ａꎬ ３(１): ４５－５３.
[３２] 　 熊治廷ꎬ 王徽勤ꎬ 孙祥钟. 湖北菱科植物的数量分类研究Ⅱ
[Ｊ] . 武汉植物学研究ꎬ １９８５ｂꎬ ３(２): １５７－１６４.
Ｘｉｏｎｇ ＺＴꎬ Ｗａｎｇ ＨＱꎬ Ｓｕｎ ＸＺ. Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｓｔｕｄｉｅｓ ｉｎ Ｔｒａｐａｃｅａｅ ｉｎ Ｈｕｂｅｉ (Ⅱ)[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｗｕｈａｎ
Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ １９８５ｂꎬ ３(２): １５７－１６４.
(责任编辑: 刘艳玲)
１５３　 第 ３期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 樊香绒等: 菱属野生植物形态学性状的可塑性变异及其分类学价值