全 文 :第 8卷 第 1期
1 8 2 9年 3月
华 南 农 学 院 学 报
o fs o u tC h hi naA gr ie u l tu r al Co l l e ge
V o l
.
3
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No
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1悠
i, 8 2 气
中国马钱科分类系统的研究
李 秉 滔
(林 学系 )
提 要
本文探讨丫中国马钱科1毛o g a 性止a e o a e主要器官分类性状 ( T a x o n o m i e e h a r a e t e r )的进化
趋势 (图 1 ) , 发现了马钱科有关花 、 果 、 种子及性状等某些分类性状的变异规律性 , 从而作
者在前人著作的基础上 , 提出了中国马钱科各分类群 ( T a x a) 的新的进化分关系统 (图 匕 ) 。
研 究 简 史
18 2 7年 C . v o n M a r t i o s根据 1 8 1 4年 R . B r o w n 命名的 目 L o s a n e a e创立为马钱科 L o s a一
。 `eQ e , 科下的属除了F a g r a e a 外 , 完全按照 R . B r o w n 目下的 属进行 排列 。 同年 , C . v o n
M
a r t i u s也建立 7 灰莉科 p o t a `云ea e , 科下有 p o t a工乞a , A n亡h o C`e £t a和 F a g r a e a 等属 。 但 F a于
r
ae 属 , R
.
B o w n是把它归人夹竹桃科作为一个组 。 同时他还 ·把 s娜 ge 封口和M “ er ol a 二属
组成度量草科s p落g e t£a eC a e 。 1 8 3 4年 H o r a n i n o v 首次将马钱科 L o g a n 玄。 a e拼缀为 L o g a ,: £a二
ae e
。
1 8 3 6年 iL n d l“ y 正式采用了马钱科 L go nQ £cQ eQ “ 的正 确名称 。 但国际植 物命名法规
( 1 9 5 9年 )保留科名中 ,乃保留 C . v o n M a r t i u s为马钱科名的命名人 。 1 5 3 5年 E n d l i 。 h e r
把灰莉科p ot al 葱ca 列三人 马 钱 科 L og nQ £cQ ea e , 作 为一 个 族 处 理 , 又 将 lB u m e 命 名 的
S t妙 e h n a e e a e科也归人 L o g a n i a e e a e 中 , 降为 S才r夕e h n e a e族 。 1 8 3 7年 G . D o n把 G e乙s o m i e a e族
置于夹竹桃科中 。 1 8 4 0年 M “ i s n “ r将马钱科划分 为 4 个 亚 科 8 个 族 。 1 8 4 5 年 A . D e
C a n d o l l e又把 G e l s e m i e a e族归回马钱科内 ,并根 据 姬 苗 属 M云t r a s a e m e和 p o 乙夕p r e m u 。 创
立 S p 名g e t ` eQ e族而归 人龙胆科 G e n t ` a n a C e a e 。 1 8 5 6年 B e n t h a m对马钱 科 研 究 较深人 ,他根
据子房内胚珠数 目、 果实 、 种皮的性状加以区别 , 将马钱科划分成 4 个族 , 他将醉鱼草族
习“ d a`e jae e ( B妞 d d l e i e a e ) 放在玄参科 s e r o p h u `a r 艺a e ae e中 , 但引起了强烈的批评 。 1 5 7 6
年他与 J . D . H 。 。 k e r 修订了科的系统 , 以花冠卷迭式作为区分的依据 , 将马钱科分为 3
个族 , 把醉鱼草族归回马钱科中。 H . B a il o n在他的植物 自然史中 ( 1 8 6 7一 9 5) , 把整
个马钱科取消 , 将大而主要的属归人茄科s 。 `。 ac eQ e , 其他的属并人夹竹桃科 A p oc yn ac -
ae e
, 有些属归入茜草科而抓 ace eQ 。 1 8 9 2年 S ol e r e de r发表了更完整的马钱科著作 , 他的
分类方法大部分与 B e nt h a m提出的相似 , 将马钱科分成 2 个亚科 6 个族 , 同时也记载
· 本文荤吴瀚副教授审阅并提出宝贡意 见 , 深表谢忱 。
1 期 李秉滔 : 中国马钱科分类系统的研究 1 5
肠、
了一些新资料和一些基本原理 , 他发现了马钱亚科 L og nQ io £d ae e与醉鱼草亚科 B du dl ie 。一
云d ae e的区别 , 在于内生韧皮部有无和腺毛存在与否 。 1 9 6 3年 P . W . L e e n h o ut s 在马来西
亚植物志中 , 承认了马钱科 7 个族 , 基本上与 Sol e r e d e r所列人的族相同 。 1 9 8。年 A . J .
M
.
L e e u w e bn
e r g在 P . W . L e e n h o ut s系统的基础上较全面地 研究了前人 的分类系统 ,
将全世界马钱科划分为 10 个族 , 没有亚科 , 其中创立新族 1 个 R et 对 ea e族和启用 了 lP oc 。卜
P e r琳 e a e族 , D己 s f o 摊 t a 言雌乞ea e族 。
上述的许多分类系统中 , 均没有论及分类群的进化趋势和各分类群之间的变异及发
展规律 。 马钱科的分类系统和界限至今仍存在着争论 , L e e n h ou st 和 L e e u w e nb e gr 等人
把科划得很大 , 把前人创立的 6 一 7 个科 , 统统归人马钱科 , 也不建立亚科 , 科下仅划
分 7 一 1 0个族 。 E m b e r g e r和 C r o n q u i s t等人主张把马钱科分 为 2 个科 , T a k h t a ja n 等人 ,
则主张划分成 3 个科 , 以至 7 个不同的 科 : p ot 口“ ac ae e , SP 棺以£ac ae ` , L O ga 耐ac e能 ,
tS r那 h加cae
,
A n t o n 京口
cea
, B u“ `e iace ae , eR `z `ac e a e 。 这 种 分 法 , 以 H u t e h i n s o n 和
A ir y S h a w 等人最为突 出 。 作者经过较全面的形态的研究 , 根据植物体的主要器官的进
化特征和分类性状的变异的规律性 , 同意 S ol e r e de r将马钱科划分 为 2 个亚科 , 6 个族的
分类概念 ,但系统进化排列的依据完全不同 。 在马钱亚科中 S ol e r e d e r将性状藤本 、 葫果 、
种子有翅和托叶在两叶柄间呈连结横线等特征 , 认为是最原始类型的代表 , 因此他把钩
吻族 G砂se 琳`ea 放在最原始类型的前面 , 而将性状为乔木 、 浆果 、 种子无翅和托叶在叶
腋内呈鞘状等特征 , 认为是进化类型的代表 , 因此他将灰莉族和属 F agr a e eQ , aF g ar oe 放
在进化类型的后面 。 我们认为性状乔木 , 果实为浆果 , 种子无翅 , 托叶鞘状等特征 , 是
最原始特征的代表 , 因此我们将灰莉族和属 p of al £ea ` ( aF gr a eQ e) , F a gr a ae 放在最原
始类型的前面 。 相反地把性状为藤本或草本 , 茹果开裂 , 种子具发达的翅 , 托叶演化呈
连结线等特征 , 认为是进化类型的代表 , 因此把度量草族 s拼geI 主eQ e 放在 进化类型的后
面 。
主要分类性状进化的趋势
马钱科是中等大小的科 , 但它的特征包含范畴很大 , 各族和各属之间的特征演化也
很明显 。 我们认识到分类系统的排列 , 应取决于分类群的主要器官进化发展的总趋势和
水平 。 因此 , 我们研究国产马钱科分类系统排列时 , 对各属种的形态特征作了详细的观
察和解剖 , 充分注意到各属种间的互相关系和类群之间有规律性的变异及演化趋势 , 从
而发现了它们进化规律 (见图 2 ) , 其进化趋势主要表现如下特征 :
(一 ) 托叶 托叶着生的位置由叶腋内进化到叶腋间 , 如灰莉族中的各属 , 它的托
叶着生于叶腋内 , 由马钱属至醉鱼草属的托叶则着生在叶腋间 。 托叶形状由托叶鞘状至
卵状三角形 , 最后演变成线状 。 如灰莉属的托叶成鞘 , 紧紧地抱着茎上 , 以后进化到托
叶成卵状三角形 , 而着生在叶腋间 , 疏松而不抱茎 , 如醉鱼草属等 , 许多进化的属 , 其
进化的托叶演化成两叶柄间呈一横结连线 。 如图 1 ( Z A ~ C ) 。
(二 ) 花冠裂片的排列方式 花冠裂片覆瓦状至镊合状排列方式 , 在本科各属中很
明显 , 原始的灰莉属 , 其花冠裂片为覆瓦状排列 , 马钱属至醉鱼草属的花冠裂 片 均 为
华 南 农 学 院 学 报 3卷
镊合状排列 。 如图 1 (I A, )B 。
(三 ) 雄蕊 雄蕊具有很长的花丝及伸出花冠之外 , 如图 1 ( 3 A ) , 是本科各属
中最原始的性状 , 灰莉属是它的代表 。 花药与花丝等长并内藏于花冠之 内 , 或花药长于
花丝而内藏的性状是本科的中间类型 , 如马钱属 、 蓬莱葛属等 , 如图 l ( 3 B一 C ) 。
而进化较高阶段的雄蕊完全内藏 , 花丝极短或几无花丝 , 如醉鱼草属为本科最进化的代
表 , 其雄蕊着生于花冠筒的喉部 , 中部 , 基部 。 如图 1 ( 3 D ) 。
(四 ) 花药 原始类型的花药是近背部着生 , 花药的基部深 2 裂 , 花 药 远 短 于 花
丝 , , 如图 1 ( 4 A ) , 灰莉属是原始类型的代表 。 花药基着 , 基 部浅 2 裂 , 花药与花丝
等长 , 或花丝短于花药 , 如图 1 ( 4 B ~ C ) 。 此特征是马钱科进 化的中间类型 , 如马
钱属 、 一 髯管花属和蓬莱葛属 。 花药卵圆形 , 基部圆形 , 花丝极短或几乎没有 , 雄蕊完全 ~内藏而着生于花冠筒 内 , 这一性状是进化较高的特征 , 如图 i ( 4 D ) , 醉鱼草属是进
化属的代表 。
(五 ) 柱头 柱头圆头状 , 不分裂 , 比子房小 , 是原始的性状 , 如图 1 ( S A )
灰莉属是原始类型的代表 。 花丝短而柱头微 2 裂 , 如图 1 ( S B ~ C ) , 马钱属 是代表
这个特征的中间类型 。 最后演化为柱头 2 叉状到棍棒状 , 比子房大或等 大 , 增 大 受 粉
面 , 如图 1 ( S D 一 E ) , 醉鱼草属就是进化的代表 。
(六 ) 子房 2 个心皮合生 , 外面圆滑 , 无裂痕 , 如灰莉属 、 马钱属 、 蓬莱葛属为
代表 , 见图 1 ( 6 A 一 B ) 。 演化为 2 心皮合生的外面具有 2 条裂痕 , 如钩吻属 、 姬苗
属至醉鱼草属 , 如图 1 ( 6 C ) 。
(七 ) 果实 果实 , 葫果 ,浆果的有灰莉属 、 马钱属 、 蓬莱葛属 , 如图 1 ( 7 A 一 B ) 。
葫果的有髯管花属 、 钩吻属 、 姬苗属 、 度量草属至醉鱼草属 。 如图 1 ( 7 C 一 E ) 。
(j 、 ) 种子 无翅 , 有翅 。 无翅的有灰莉属 、 马钱属 、 蓬莱葛属 。 如图 1 ( S A 一 B ) 。
有翅的有钩吻属至醉鱼草属 , 如图 1 ( S C 一 E ) 。
(九 ) 内生韧皮部 有 , 无 , 由灰莉属 , 度量草属的植物体均具有内生韧皮部。 只
有醉鱼草亚科各属无内生韧皮部 。
(十 ) 腺毛 无腺毛、 有腺毛 。 灰莉属 , 度量草属植物均无腺毛 。 醉鱼草亚科各属
均有腺毛存在 。
(十 ) 叶缘 全缘 , 有锯齿 。 由灰莉属 , 度量草属均为全缘叶 。 醉鱼草属叶缘均具
锯齿 。
根据上述对马钱科演化特征的认识及其发展的规律 , 我们主要采用了果实的类型 ,
由浆果类及葫果类 , 具内生杨庆邵与无内生韧皮部 , 无腺毛与有腺毛等演化特征 , 同意
S ol e r e d o r的分类概念 ,将我国马钱科区分为马钱亚科 Log an 沁 i d e a e 和醉鱼草亚科uE d 坛-
oI `de ae 。 采用托叶鞘状至线状 , 外果皮不裂至开裂 , 花冠裂片覆瓦状排列至镊合状排列
等不同演化特征 , 区分为 6 个族 , 即灰莉族尸ot “ il ae , 马钱族 tS r夕c儿拜ae e , 钩吻族G刁-se
。 `。 a e , 髯管花族 L o g a n i e a e , 度量草族 SP 艺g e l艺e a e和醉鱼草族 B u d l e j e a e 。 但进 化系统排
列与 S ol e r e d e r不同 (看上面讨论 ) 。 因此 , 我们揭示了中国马钱科系统发育规律图 (图
2 )
。 图 2 由下向上是各分类群分枝方向发展趋势 , 图 2 的左至右是各分类群由原始至
1期 李策滔 :中国马钱科分类系统的研究 1 7
进化的发展方向 。
分 类 系 统
亚科 1。 马钱亚科
Sub fa m
.
L O GA N I OIDA E E
主要特征 :根 、 茎 、 叶柄均具有内生韧皮部 , 无腺毛 。
共 6 族 , 我国有 5 族 : P o t a “ ea 。 , s :娜人。 ea e , G e `s e m乞e a e , L o g a n i o a e , 勒`g e “ 。“ .
亚科模式 : L o g a n i a R . B r .
族 1 . 灰莉族
T r i b
.
P O T A L I E A E M a r t
. ,
N o v
.
G e n
.
S p
.
P I
.
B r a s i l
.
2 : 13 2
。
1 8 2 7
. —P o t a 考` a e e a e M a r t 。 , l . e . 一一p o ta l宕a e ae e L i n d l . , N a t . S y s t . B o t . e d . 2 , 3 0 6 。 1 8 3 6。
一一 p o 才a乙东e a e (M a r t . ) E n d l . , G e n . P l . 5 7 6 . 1 5 3 5 . 一一尸a g r a e a e e a e M e i s n 。 一 G e n
P I
.
2 5 9
.
18 3 9
. 一一 F a g r a e e a e M i q . , F I . I n d . B o t . 2 : 3 6 6 . 1 8 5 6 。
主要特征 : 浆果 , 外果皮不开裂 , 花冠裂片覆瓦状排列 , 托叶着生于叶腋内 , 合生
成鞘状 。
共 3 属 , 我国仅灰莉属 F a g r a e a i 属 。
族的模式 : P o t a l i a A u b l .
族 2 . 马钱族
T r i b
.
S T R Y C H N E A E D C
. ,
T h e o r
.
E l e m
.
2 1 7
.
1 8 13
. — S t r夕e耘柞 a e ae e B I . , B i j d r .
F I
.
N e d e r l
。
I n d
.
l o 1 8
.
18 2 6
, n o m
. s u b n u d
. — S t r夕e人n a e e a e L i n k , H a n d b . i : 4 3 9。
1 8 2 9
. — s t r夕c九ane ( B I . ) E n d l . , G e n . P I . 5 7 5 . l s 3 s . — s t即 e h玲 a e e a e M e i s n . , G e n .
P l
.
2 5 9
。
1 8 3 9
-
主要特征 : 花冠裂片镊合状排列 , 托叶着生于两个叶柄之间连结成一连结横线 , 浆
果 , 外果皮不开裂 , 种子无翅 。
共 3 属 , 我国有 2 属 : 马钱属 s介” 人肋 s , 蓬莱葛属 G a dr n er 沁 .
族的模式 S t r y e h n o s L i n n .
族 3 。 钩吻族
T
r ib
.
G E L S E M I E A E G
.
D o n
,
G
e n 。 H i s t
.
4
:
7 8 7
。
1 8 3 7
-
主要特征 : 夸片覆瓦状排列 , 花冠裂片向右覆盖 , 葫果 , 外果皮开裂 , 种子有翅 .
共 2 属 , 我国仅有钩吻属 G e乙Se“ 主u , 1属 。
族的模式 : G e l s e m i u m J u s s .
族 4 . 释管花族
T r i b
。
L O G A N I E A E
主要特征 : 警片镊合状排列 , 花冠裂片向左覆盖 , 葫果 , 外果皮开裂 。
共 3 属 , 我国仅有髯管花属 G e九忿o s t o拼 a l 属 。
族的模式 : L o g a n i a R。 B r .
族 5 . 度 , 草族
8 1华 南 农 学 院 学 报 8卷
T ri b
。
SP IE G L IE AED un n
.,
A n a l
.
F a m
.
2 6
.
1 8 2 9
. 一— S p水s e 乙`。 `己。已 M a r t 。 ,
N o v
.
G e n
.
S P
.
B r a s i l
.
2 : 13 3
。
18 2 7
.
主要特征 : 草本 ; 花冠裂片镊合状排列 , 茹果 , 外果皮开裂 。
共 4 属 , 我国有 2 属 : 姬苗属M 玄t r as a e水e , 度量草属琳式t , 。 o `.a
族的模式 : S p i g e l i a L i n n .
亚科 2 . 醉鱼草亚科
S u b f a m
。
B U D D L E JO ID E A E S o l e r
。
i n E n g l
. u 。 P r a n t l
,
N a t
.
P f l
a n z e n f a m
.
4 ( 2 )
: 2 5 , 4 4
.
1 5 92
.
- 一一 B u d d£e jac ae e W i l h e lm , S a m e n p f l . 9 0。 1 9 1 0 -
主要特征 : 根 、 茎 、 叶柄均无内生韧皮部 , 有腺毛 , 叶通常有锯齿 , 朔果开裂 . 种
于通常有翅 。
共 2 族 , 我国仅醉鱼草族 B u d d`ie ae l 族
。
亚科模式 : B u d d l e ja L i n n -
族 6 . 醉鱼草族
T
r i b
.
B U D D L E JE A E
主要特征与亚科同 。
共 7 属 , 我国仅醉鱼草属 uB d 坛la l 属 。
族的模式 : B u d d l e j a L i n n .
A S T U D Y O N T H E T A X O N O入n C S Y S T E 叭 O F
C H I N E S E L O G A N I A C E A E
L 1 P i n g一 T 产 a o
( D eP
a胜 m e n t o f F o r e . t r y )
A B S T R人 C T
T h e xj r e s e n t s t u d y d e a l s w i t h e h a r a e t e r i 、 t z e e v o l u t i o n a r y t a x o n o m 主e
t公 n d e n e i e s o f m a i n o r g a n s i n C h i n e s e L o s a 玲玄aC ae e ( F i g 。 1 ) . A f t e r v a r i a b l。
r e g u l a r i t y o f s o m e t a x o n o m i e C h a r a e t e r i s t i e s i n i t
户 5 f l o w e r , f r u i t , s e e d
a n d h a b i t e t e
.
h a d b e e n d i s e o v e r e d i n t h i s f a m i ly
, a n e w e v o l
u t i o n a r 了
t a x o n o m i e s y s t e m o f t h
e t a x a i n C h i n e s e L o g a n i a e e a e b a s e d o n p i o n e e r
w o r k e r s w a s p r o p o s e d ( F i g
.
2 )
。
k e y t o t h e S u b f a m i l i
e s , T r i b e a
a n d G e n e r a
:
1 ( 2 4 )
.
I n t r a x y l a r y p il l o e m p r e s e n t ; i n d u m e n t u m w h e n p r e s e n t n e i t h e r
9 l a n d u l a r
, s t e l l a t e
, n o r l e p id o t e ; l e a v e , e n t i r e
· · · · · · · · · · · · ……
1
。
S u b f a m
。
L O G A N I O ID E A E
1期 李秉滔 :中国马钱科分类系统的研究 1 9
盈
2 (7 )
.
Fru i tsb e e a a te
,
i n d e h i s e e n t
-
8 ( 4 )
·
C “ r “ 1l a 一 I O b “ 5 i m b r i C导t九 s t i p u l e s c “ ” n a t e i n t o a n o c 仁 e a w h i c五
u s u a l l y e a r ly s p l i t s ( i n t e r p e t i o l a r l y ) i n t o 2 a x i l l a r y a e a l e s f r e 弓 o r
P a r t l y t o e n t i r e l y a d n a t e t o t h e b a s e o f t h e p e t i o l e
· · · … … 1。 T r ib 。
P O T A L I E A E M
a rt
。 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 1 . F A G R A E A T h u n b 。
4 ( 8 )
.
C o r o l l
a 一 l o b e s v a l v a t e ; s t ip u l 亡5 r e d u e e d t o a s t r a i g h t
’
r im e o n n e e -
t in g ht
e l ea f一 b as es
· · · · · · · ” · · · · · · · · · · · · … … 2 . T ir b . S T R Y C H N E A E D C .
6 ( 6 )
.
L e a v e s 3一5一 p l i n e r v e d ; t e n d r i l s o f t e n p r e s e n t ; e o r o l l a s a l v e r 一 s h a P e d
t o r ot at e
· · · · · · · · · · · · · · · · · . · · · · · · · · · · · · ·
.
· · · · · · · · · · · · … … 2 . S T R Y C H O S L i n n 。
6 ( 5 )
。
L
e a v e s p e n n i n e r v e d ; n o t e n d r i l , ; e o r o l l a r o t a t 。… 3。 G A R D N E R I A
W
a l l
.
? ( 2 )
。
F r u i t , e a p s u l a r
,
d e h i “ e e n t 。
8 ( 1 1 )
.
W
o o d y p l a n t s ; e o r o l l a 一 l o b e s im b r i e a t e …… 3 . T r ib 。 L O G A N I E A E
。 ( 1 0 ) . S il r u b s o r t r e e s ; s e p a l s v a l v a t e , e o r o l l a 一 l o b e s s i n i s t r o s e l y i m b r i e a t e
· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · . · · · ·…… ` … 4 。 G E N IO S T O M A J . R 。 et F o sr t 。
1 0 ( 9 )
。
W
o o d y e l i m b e r ; s e P a l s i m b r i e a t e ; e o r o l l a 一 l o b e s d e 工 t r o s e ly i m b r i e a t e
· · · . · · . · · … … 4。 T ir b . G el se m i e a e G . D o .n · · … … 5 . G E L S E M IU M J u s .
1 2 ( 6 )
.
A n n u a l
, r a r e l y p e r e n n i a l h
e r b s ; e o r o l l a 一 l o b e s v a l v a t e · · · · · · · · · · · · · · · … …
5
.
T r i b
.
S P IG E L I E A E D u n n
。
1 2 ( 1 3 )
.
L
e a v e s l a r g e r ; i n f l o r e s e e n e e t e r m i n a l
,
d i e h a s i a l t o t r i e h a s i a l w i t h
l o n g e i n e i n n a t e b r a n e h e s , f l o w e r s s一 m e r o u s … … 6 . M I T R E O L A L i n n .
1 3 ( 1 2 )
.
L e a v e s s m a l l e r ; i n f l o r e s e e n e e t e r m i n a l o r a x i l l a r y e y m o s e ; f l o w e r s
4一 m e r o u .s · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · … … 7 . M I T R A S A C M E L a ib l l .
14 ( 1 )
。
I n t r a x y l a r y P h l o e m a b s e n t ; i n d u m e n t u m w h e n p r e s e n t g l a n d u l a r
,
s t e l l a t e o r l e p i d o t e … 11. S u b f a m . B u d d l e jo i d e a e S o l e r . 6 T r ib .
B U D D L E JE人 E · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · . . . · · . . . · · · · · · · · · · … … 8。 B U D D L E JA L i n 刀 .
图 1 . 中国马钱科主要器官进化图解
E i g
。
1
.
A n e v o lu t i o n a r y d i a g ar m o f m a i n o r g a n s o f L o 夕a n f a e e a 君 加 C五诬仙
i 花冠 : 花冠裂片覆瓦状排列 , 镊合状排列
2 托叶 :
柄之间
雄蕊 :
花丝 :
柱头:
子房 :
果实 :
种子 :
托叶鞘状着生在叶腋内 , 托叶卵状三角形着生叶腋间、 托叶成一横结连线着 生在两叶
雄蕊伸出花冠之外冬雄蕊内藏于花冠筒里
长花丝 , 短花丝
柱头全缘 , 二叉状
心皮不分裂 , 分裂
装果 , 外果皮不分裂) 朔果 , 外果皮分裂。
种子无翅 , 有翅 , -
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华 南 农 学 院 学 报
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