全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(5)：451～456
Joiu"nal oi"Wuhan Botanical Research
秦岭佛坪国家级自然保护区亚高山草甸
30种草本植物的光合生理特征
何亚婷 ，黎 明 ，刘文治 ，张全发 ，党高弟
(1．中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2．中国科学院研究生院，北京 100039
3．佛坪国家级自然保护区管理局，陕西佛坪 723400)
摘 要：秦岭是我国陆地生物多样性保护关键区域之一，其亚高山草甸植被对环境变化具有 良好的指示作用。为
了探索草甸植物对高山环境的适应策略，对陕西佛坪秦岭亚高山草甸30种草本植物的光合速率、蒸腾速率、气孔
导度、水分利用效率和胞间CO 浓度特征进行分析。结果表明：30种草木植物的光合生理特征表现各异。净光合
速率最大者为细茎橐吾(18．75 Ixmol·m一·s )，最小者为轮叶马先蒿(0．73 m0卜m～·s )；气孔导度最大者为
卵叶银莲花(2．99 mol·m一·s )，最小者为湖北大戟(0．04 mol·m一·s-1)：蒸腾速率最大者为东方草莓(6．14 mmol·
m～·s )，最小者为紫苞鸢尾(0．44 mmol·m一·s )。Pearson相关分析表明净光合速率与气孔导度、蒸腾速率之
间表现出极显著的正相关(p<0．01)。对各物种的光合特征进行聚类分析，结果将30个物种划分为4个组群。各
物种间光合特征的差异反映了不同物种在生态系统中的相对重要性。
关键词：光合作用；水分利用效率；草本植物；秦岭；亚高山草甸
中图分类号：Q948．112 ．1；Q945．11 文献标识码：A 文章编号：1000—470x(2007)05—0451—06
Comparison of Gas Exchange Traits of 30 Plant Species in Subalpine
Meadow in Foping National Reserve of Qinling Mountains
HE Ya—Ting ， ，LI Ming ，LIU Wen—Zhi ，ZHANG Quan．Fa ，DANG Gao—Di。
The ChineseAcademy ofSchmces，Wuhan 430074，China；2．Graduate Schoolofthe Chinese
Academy ofSc／ences，Beijing 100039，China；3．Foping National Nature Reserve，Foping，Shaanxi 723400，China)
Abstract：The Qinling Mountain is one of the hotspots for biodiversity conservation in China，and the sub—
alpine meadow vegetation can be an indicator of the environment chan ge．We measured net photosynthetic
rates，tran spiration rates，stomatal conductance，water use eficiencies and intercellular carbon dioxide con—
centration of 30 species in subalpine meadow of the Qinling Mountain of Shaanxi province to explore the
adaptation strategy of meadow to suballZline habitat．Th e results showed that the gas exchange traits were
quite different between diferert species． Ligularia hookeK had largest net photosynthesis rates
(18．75；xnaol·m一·s )，and Pedicularis verticilata had lowest photosynthesis rates(0．73 Ixmol·m～·
s一 )．Anemone obtusiloba had largest stomatal conductance(2．99 mol·m一 ·s一 )，while Euphorbia hy—
lonoma was the lowest(0．04 mol·m～·s )．Transpiration rates was
(6．14 mmol·m一 ·s一 )and lowest in Ir／s ruthenica(0．44 mmol·m一 ·s一
largest in Fragaria orientalis
)．Pearson correlation analysis
indicated that there were significan tly positive corelations between net photosynthetic rates an d stomatal
conductance and transpiration rates(p<0．01)．Based on the gas exchange traits data，these 30 species
were divided into 4 groups by cluster analysis，and the diversity of gas exchange traits among species indi。
cated the relative importance of diferent species in the subalpine meadow ecosystem．
Key words：Photosynthesis；Water use eficiency；Grass；Qinling Mountains；Subalpine meadow
自然生态系统中，不同植物适应生境的生态策
略不同，突出表现在不同的生理生态特征。其中，净
光合速率、蒸腾速率和水分利用效率等光合特征是
体现植物适应策略的最重要的生理生态特征⋯，也
是生理生态学领域研究的核心内容之一 引。但仅
研究生态系统中的某一个或某几个关键种的光合特
收稿日期 ：2007—03-05；修回日期：2007—06-18。
基金项目：中国科学院“百人计划”项目(0629221CO1)资助。
作者简介：何亚婷(1980一)。女，硕士研究生，主要从事植物生理生态学研究。
通讯作者(E—mail：qzhang@wbgcas．cn)。
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452 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
征难以解释组成生态系统的每个物种的相对重要
性，因此有必要对组成生态系统的多个物种进行广
泛的研究。
作为植物获取资源的关键性状，草地植物的光
合生理特征一直是草地研究的热点 ]，但国内外
研究的重点主要集中于地带性草原，对亚高山草甸
植物光合特征的研究相对较少，我国的研究主要集
中于青藏高原高寒植被。如师生波等 发现青藏
高原 3种高 山植 物光合作 用 的表 观量子效率
(AQY)都偏低，且 3种植物的光合特性有较大差
异，并没有一致的相对于低海拔植物的共性。张树
源等 认为青海高原同一海拔高度的不同植物或
不同海拔高度的同一植物，在水分供应充足时，其净
光合速率日变化多呈典型的单峰曲线，在水分供应
不足的情况下，其净光合速率日变化会出现中午降
低现象，变化曲线多呈典型的双峰曲线。易现峰
等 发现青藏高原海北高寒草甸矮嵩草种群生长
季最大光合速率及表观量子效率的季节变化为6月
>7月 >8月 >9月，且矮嵩草种群季节内的光合作
用能力与群落的生产力密切相关。
秦岭是我国乃至东亚地区生物多样性最为丰富
的热点区域之一 J，在其海拔3400 m以上则保存
着完整的第四纪冰川遗迹，其植被沿海拔由低到高
依次分布着栎类林、桦类林和针叶林 。。，但在高海
拔地区，由于强烈的山顶效应，树木难以长期存活，
仅存在着原生性的亚高山草甸。亚高山植被由于长
期受高海拔环境中高寒、低温、强辐射和低气压等极
端胁迫环境的影响，对环境的变化非常敏感 J，并
因此形成了某些独特的结构特征及生理生态适应机
制 。但到 目前为止，还没有见到对秦岭亚高山草
甸的相关报道。
因此，本研究对秦岭地区亚高山草甸内优势物
种的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效
率、胞间 CO 浓度问的差异进行研究，以探索草本
植物对高山环境的适应策略，为高山植被恢复和保
育提供理论基础。
1 材料和方法
1．1 研究区概况
研究区光头山位于陕西省汉中市佛坪国家级自
然保护区北部，地处秦岭中段南坡(33。42 N，107。
48 E)，海拔 2806 m，属于山地寒温带气候，1月均温
一 2~C，7月均温 27~C[】。。，年平均气温 1—6~C，年均
降水量 >2000 mm。土壤为暗棕壤和草甸土，表土
层常年处于水分饱和状态[】 。植被 以毛茛科、菊
科、莎草科、百合科、鸢尾科、玄参科、龙胆科、唇形
科、蔷薇科、蓼科等为优势，生长期4—9月，花期6—
8月，植被平均高度约 lO一30 cm，少数物种高度可
达40 cm以上，群落盖度一般在80％以上 。
1．2 物种的筛选与气体交换的测定
依据物种在亚高 山草甸的多度、盖度和优势
度 ¨，共选取3O个物种，分属于 l5科25属(表 1)。
野外光合测定于 2006年 6月下旬晴朗少云的天气
进行。在实验地点随机选取每个物种的5个独立成
熟个体，于上午 10：00一l3：oo，利用 LI-6400便携式
光合测定系统提供的红一蓝光源，测定每个植株充分
展开的一片成熟完整叶片(从上向下数第二片叶)
的气体交换特征，每叶测量 5个重复。其中，CO 浓
度设为370 Ixmol·mol～，光量子通量密度 PFD设为
1500 ixmol·m～·s一。测定的参数主要包括：净光合
速率(P ，ixrnol·m～·s )、蒸腾速率( ，mmol·m～·
s )、气孔导度(g。，mol·m～·s )、胞问 CO 浓度
(Ci，Ixmol·mol )、叶片温度 ( ，℃ )、大气温度
( ，℃)等。水分利用效率(WUE)根据公式计算：
水分利用效率 =净光合速率／蒸腾速率，且每个
WUE取样值均为 P 、 所对应的测量值。
1．3 数据分析
净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、水分利用效
率和胞间 CO 浓度为 5个取样的平均值；方差分析
(One—way ANOVA)检验各物种中每种参数的差异
性；分层聚类分析对各物种的净光合速率、蒸腾速
率、气孔导度、水分利用效率和胞间CO 浓度特征
进行分类，其中距离系数为欧式距离平方，聚类策略
为类问平均连锁法，计算前把数值标准化到单位标
准差以消除各属性特征量纲问的差异；利用 Pearson
相关系数来确定各植物光合特征问的相关性。所
有的统计分析均在Excel2003和SPSS13．0软件上
完成。
2 结果
2．1 光合特征的种间差异
3O种物种各光合生理特征在物种间表现各异
(P<0．05)(表1)。细茎橐吾(Ligularia hookeri)的净
光合速率为最高(18．75 Ixmol·m～·s )，轮叶马先
蒿(Pedicularls verticiUata)为最低(0．73 I~mol·m一·
s )。卵叶银莲花(Anemone obtusiloba)气孔导度为
最高(2．99 mol·nl～·s )，湖北大戟(Euphorbia hy—
lonoma)为最低(0．04 mol·m～·s )。86．7％的物种
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第 5期 何亚婷等 ：秦岭佛坪国家级自然保护区亚高山草甸 30种草本植物的光合生理特征 453
表 1 30种秦岭亚高山草甸植物的光合特征
Table 1 Photosyntheie traits of the 30 selective species in the subalpine meadow of the Qinling mountains(n=5)
物种
Species
科名
Family
净光合速率
Net photosyn
thetic rates
mol
气孔导度
Stomatal
conductance
(mol·m一 ·s一 )
(i±s)
蒸腾速率
Transpiration
ra tes
(mmol·m一 ·s一 )
(i±s)
水分利用效率
胁 ter use
eficiency
(
胞间 CO2浓度
Interedlular
~a"bon dioxide
concentration
(p~mol·mol )
( ±s)
弯穗苔草
Carex heterostachya
小苔草
Carexparva
太白韭
Allium prattii
藜芦
Veratrum n nm
紫苞鸢尾
Irls ruthenica
黄花鸢尾
太白蓼
Polygonum taipaishanense
酸模
R“” acetosa
卵叶银莲花
Anemone obtuailoba
小花草玉梅
Anemone rivularis
太自乌头
Aconitum m
矮金莲花
Trolius，drrei
秦岭紫堇
Corydalis cristata
五脉绿绒蒿
Meconopsls quintuplinervia
东方草莓
Fragaria orientalis
珠根老鹳草
Geranium pylzowianum
湖北大戟
Euphorbia hylonoma
双花堇菜
Viola biflor~
假报春
Cortusapeklnensis
粗边扁蕾
Gentlanopsis scabromargln咖
大花糙苏
Phlomis megalantha
轮叶马先蒿
大拟鼻花马先蒿
Pedictdaris rhinanthoides subsp
beUata
秦岭婆婆纳
Veronica tsinglingensis
耳叶蟹甲草
Parasenecio auriculata
魁蓟
Cilium leo
细茎橐吾
￡ r]=Ⅱhooked
绢茸火绒草
Leontopodium smithianum
紫苞风毛菊
Saussureaiadostegia
瑞苓草
n i1r vl ni rf n
莎草科
Cyperaceae
莎草科
Cyperaceae
百合科
Lihaceae
百合科
Liliaceae
鸢尾科
Iridaceae
鸢尾科
Iridaceae
蓼科
Polygonaceae
蓼科
Polygonaceae
毛茛科
Ranunculaceae
毛茛科
Ranunculaccae
毛茛科
Ranunculaceae
毛茛科
Ranunculaceae
11．64±0．86 0．36±0．09 2．21±0．29 5．37±0．87 294．13±5．96
6．77±0．67 0．47±0．O1 1．79±0．08 3．27±0．24 328．47±2．75
9．60±1．82 0．46±0．2O 1．61±0．26 5．90±0．35 315．28±5．34
8．18±1．31 0．48±0．11 1．69±0．18 4．82±0．66 317．64±10．O1
1．20±0．91 0．09±0．03 0．44±0．08 2．63±0．25 340．07±12．77
7．59±0．50 0．42±0．13 2．05±0．26 3．76±0．79 312．60±15．03
8．95±3．67 1．13±0．10 1．74±0．63 6．34±0．16 307．53±10．89
13．O0±1．95 0．80±0．30 3．06±0．37 4．24±0．22 312．60±5．47
11．47±3．18 2．99±1．84 2．10±0．87 5．61±1．78 328．72±2．87
8．42±2．16 2．02±O．41 3．48±0．45 2．43±0．54 343．27±2．05
14．13±0．72 1．07±0．13 3．29±0．15 4．29±0．22 318．O0±3．O0
7．82±3．32 1．06±0．63 1．17±0．48 6．54±2．34 335．87±14．90
罂粟科 6
．91±1．09 0．38±O．09 4．34±O．79 1．64±0．13 316．80±2．14
ravavera ceae
罂粟科
Papaveraceae
蔷薇科
Rosaceae
拢牛儿苗科
Geraniaceae
大戟科
Euphorbiaceae
堇菜科
violaceac
报春花科
Primulaceae
龙胆科
Gentianaceae
唇形科
Lamiaceae
玄参科
Scrophulariaceae
玄参科
Scrophulariaceae
玄参科
Scrophulariaceae
菊科
Compositae
菊科
Compositae
菊科
Compositae
菊科
Compositae
菊科
Compositae
菊科
11．08±0．88 0．87±0．31 5．23±O．49 2．12±0．10 312．87±6．91
17．98±2．28 1．21±0．18 6．14±0．52 2．93±0．29 302．47±5．72
11．42±1．17 1．19±0．60 5．49±1．06 2．17±0．50 322．10±12．07
1．59±1．21 0．04±0．03 0．47±0．32 5．04±1．12 262．30±18．83
15．3O±3．09 1．09±0．35 3．06±0．48 4．67±0．47 315．03±5．72
9．08±0．97 0．64±0．19 2．39±0．05 3．81±0．03 320．27±6．25
4．20±1．13 0．18±0．05 0．86±0．22 4．13±1．21 328．07±10．81
13．18±2．29 0．87±O．19 3．30±0．18 3．99±0．66 311．10±12．40
0．73±0．36 0．15±0．O1 0．81±0．04 1．20±0．41 353．07±9．60
9．O1±3．33 1．32±1．18 2．18±O．78 3．48±O．26 341．67±1．99
7．29±2．74 0．24±O．07 1．32±O．27 5．30±O．77 303．20±14．37
17．44±1．85 0．76±O．18 3．60±O．36 4．88±O．34 295．28±7．62
5．91±0．73 0．49±O．33 1．87±O．44 3．O1±O．46 330．84±9．10
18．75±4．20 1．11±O．45 4．49±O．63 4．20±O．84 301．60±14．25
7．33±1．12 0．44±O．21 1．85±O．58 4．19±O．93 314．64±11．71
11．08±0．38 0．46±O．05 2．18±O．03 5．08±O．13 304．53±7．25
13．34±1．15 1．06±O．71 2．85±0．30 4．63±O．65 314．84±5．O1
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454 武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
的气孔导度介于 0．15～1．32 mol·m～·s 之间，仅
有卵叶银莲花和小花草玉梅(Anemone rivularis)两
种植物的气孔导度高于2 mol·m～·s～。东方草莓
(Fragaria oriental~)的蒸腾速率为最高(6．14 mmol·
m～·s )，紫 苞 鸢 尾 (Iris ruthenica)为 最 低
(0．44 mmol·m～·s )。矮金莲花 (Trolius farrei)
的水分利用效率为最高(6．54 p,mol·mmol )，轮叶
马先蒿为最低(1．20 p,mol·mmol )。胞间 CO 浓
度在各物种问的变异相对比较平缓，只有湖北大戟、
耳叶蟹 甲草 (Parasenecio auriculata)、弯 穗苔 草
(Carex heterostachya)三种植物的胞问CO2浓度低于
300 p,mol·mol～。
2．2 生态组群间光合特征的差异
聚类分析可将30种植物分为4个生态组群(图
1)。第一组共l0个物种，包括珠根老鹳草(Gerani—
lzm pylzowianum)、五脉绿绒蒿(Meconopsis quintuplin—
ervia)、弯穗苔草、紫苞风毛菊(Saussurea iodoste-
gia)、大花糙苏(Phlomis megalantha)、酸模(Rumex
acetosa)、瑞苓草 (Saussurea rbigl"e$ceD．$)、太 白乌头
广-珠根老鹳草 Geranium pylzowianum
l 五脉绿绒蒿Meconopsis quintuplinervia
I 弯穗苔草 Carexheterostachya
I 紫苞风毛菊 Saussurea iodostegia
1 大花糙苏Phlomis megalantha
1I 酸模Rumexacetosa
I 瑞苓草Saussurea nigrescens
l 太白乌头Aconitum taipaicum
l 双花堇菜Viola bibora
L 卵叶银莲花Anemone obtusiloba
2
假报春 Cortusa pekinensis
绢茸火绒草 Leontopodium smithianum
黄花鸢尾 Iris wilsoni
藜芦 Veratrum nigrum
秦岭婆婆纳 Veronica tsinglingensis
大拟鼻花马先蒿Pedicularis rhinanthoides
Subsp．1abellata
太 白韭 AIliumpratti
太白蓼Polygonum taipaishanense
矮金莲花 Trolius r乜r z
秦岭紫堇 Corydalis cristato
小花草玉梅 Anemone rivular~s
魁蓟Cirsiumleo
小苔草Carexparva
粗边扁蕾Gentianopsis scabromarginata
广 紫苞鸢尾 Iris ruthenica
3 l 轮叶马先蒿Pedicularqs verticilata
L一湖北大戟Euphorbia hylonoma
广 细茎囊吾Ligularia boo妇rJ
4 l 耳叶蟹甲草Parasenecio auriculata
L 东方草莓Fragaria orientalis
(Aconitum taipaicum)、双花堇菜(Viola biflora)和卵
叶银莲花，其共同特征是净光合速率较高，介于ll～
15．5 p,rnol·m～·s 之间，蒸腾速率、气孔导度、水分
利用效率也较高；第二组共 14个物种，包括假报春
(Cortusa pekinensis)、大拟鼻花马先蒿(Pedicularis rhi—
nanthoides subsp．1abelata)、绢茸火绒草(Leontopodi—
lzm smithianum)、黄花鸢尾(Iris wilsoni)、藜芦(Vera—
trum nigrum)、秦岭婆婆纳(Veronica tsinglingensis)、太
白韭 (Alium prati)、太 白蓼 (Polygonum taipais—
hanense)、矮金莲花、秦岭紫堇(Corydalis cristata)、
小花草玉梅、魁蓟(Cirsium leo)、小苔草(Carex par-
va)和粗边扁蕾(C,entianopsis scabromarginata)，其共
同特征是净光合速率偏低，介于4～10 p,rnol·m～·s
之间，蒸腾速率、气孔导度相对也较低；第三组共3个
物种，包括紫苞鸢尾、湖北大戟和轮叶马先蒿，其共同
特征是净光合速率极低，介于0～2 p,rnol·m～·s～，蒸
腾速率和气孔导度也极低；第四组共3个物种，包括
细茎橐吾、耳叶蟹甲草和东方草莓，其共同特征是净
光合速率极高，大于17 pxnol·m～·s～，气孔导度、水
0 5 10 15 20 25
+⋯⋯ ⋯⋯ ⋯ ⋯ ⋯．⋯+ ⋯⋯ ⋯ ⋯ ⋯．⋯⋯ +⋯ ⋯ ⋯ ⋯⋯ ．．+⋯⋯ ⋯⋯ ⋯ ⋯ ．．+⋯⋯ ⋯ ⋯ ⋯ ．_+
图 1 秦岭亚高山草甸 3o种植物聚类分析及分组
Fig．1 Cluster analysis of 30 species using their photosynthetic traits
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第 5期 何亚婷等：秦岭佛坪国家级 自然保护区亚高山草甸 30种草本植物的光合生理特征 455
分利用效率均较高，但胞间cO 浓度较低。
2．3 光合特征间的相关性
净光合速率与气孔导度、蒸腾速率之间表现出
极显著的正相关(p<0．01)(表 2)，气孔导度与蒸腾
速率之间表现出显著的正相关(p<0．05)，蒸腾速
率与水分利用效率之间表现出显著的负相关 (P<
0．05)，水分利用效率与胞间 CO 浓度之间表现出
显著的负相关(p<0．05)(表2)。
表 2 各测量特征间的Pearson相关系数矩阵
Table 2 Pearson’S corelation toe伍cient between the measured traits
变量
Traits
N et photosyn- St
ce叠辫弓W a驾teruse fic encIn terc誉luar carbo n
注：用于相关性分析的物种数为 30；}，P<0．05；}}，P<0．叭。
Notes：n=30；}，P<0．05； }}，P<0．O1．
3 讨论
3．1 光合特征的种间差异
Smith and Gfiftus认为即使是生活在相似生境
中的物种，它们 的光合特征也存在显著的种间差
异 引¨。本研究对秦岭亚高山草甸30种草本植物的
研究证实了这一点，30种亚高山草甸草本植物的净
光合速率、蒸腾速率、气孔导度、水分利用效率和胞
间CO 浓度在种间的变异很大(表 1)。同时本研究
表明净光合速率与气孔导度和水分利用效率之间表
现出极显著的正相关(P<0．01)。从植物纲的水平
上分析(表 3)，双子叶植物纲的净光合速率、蒸腾速
率、气孔 导度 比单 子 叶植 物分 别高 出 26．7％、
58．0％和41．8％，但水分利用效率和胞间CO 浓度
却低于单子叶植物。杜菁昀等 对内蒙古草甸草
原78种植物的研究发现，双子叶植物的净光合速
率、蒸腾速率和水分利用效率均高于单子叶植物，这
与本研究中的光合特征有所不同。其原因可能是两
地生境的差异和种间差异，另一方面也可能由于杜
菁昀的研究对象中包含少量(9种)的灌木和半灌木
的原因。
从植物科的水平上分析，净光合速率、气孔导
度、蒸腾速率和水分利用效率在科间差异较大，胞间
CO 浓度在科间的差异极小。鸢尾科、玄参科、百合
科植物的光合特征值较低，而菊科、毛茛科、蓼科植
物的光合特征值相对较高，这与它们的微生境特征
相关 ．】 。鸢尾科植物分布于草甸的低凹处，玄参
表 3 不同植物纲的光合特征
Table 3 Photosyntheic traits by classes
光合特征
Gas exchange traits
双子叶植物纲
Dicotyledoneae
(面±s)
单子叶植物纲
Monocotyledoneae
(面±s)
科与百合科植物分布于海拔稍低的背风坡，这种阴
蔽潮湿的微环境使植物的生长受阻，植株细弱矮小，
叶片变小，各种光合特征值相应降低。而毛茛科和
蓼科的植物以及菊科的大部分植物分布于海拔最高
的山脊处，此处地势开阔，光照充足，水分适宜，植物
生长良好，光合特征值相应增高。
从植物种的水平上分析，本研究中两种菊科风
毛菊属的植物紫苞风毛菊和瑞苓草的净光合速率分
别为 11．08 tzmol·m一·s 和 13．34 tzmol·m～·s一，
相对于本研究中的其他物种来说较高。Shi等 ¨对
青藏高原高山草甸菊科风毛菊属植物Sausurea su—
perba的研究表 明，该种植物 的净光合速率小 于
5 I~mol·m～·s一。这种同属植物之间的差异不仅反
映了种的特异性，也反映了不同气候区所联系的水
热因子对植物光合特征的影响。Shi等的实验地在
青藏高原海拔3200 m处，属于典型的高原大陆性气
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456 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
候，年均温和年降水量都低于秦岭，从而影响了植物
的光合特征。刘飞虎等 对低海拔地区野生小花草
玉梅的光合特性研究发现，低海拔地区(1950 m)生
长的小花草玉梅的净光合速率接近 12 txmol·m一·
s～
，而本研究中亚高山草甸小花草玉梅的净光合速
率为8．42 lxrnol·m一·s一，可见随海拔高度升高，温
度下降，气孔导度降低，而且强烈的紫外辐射使植株
叶面积变小，导致高海拔地区植物光合速率下降。
3．2 生态组群间光合特征的差异
植物对于水分、温度、光照等生态因子的反应在
生活型、生理特征和生活史等方面都有不同的表
现 。我们发现各种光合参数在4个组群中存在
明显的差异(表1)。物种间这种分组格局是它们形
态特征的具体体现 J。第一组植物叶片面积较
大，便于截获更多的光能和吸收更多的 CO：，且叶片
含水量相对较高，有利于光合作用的进行，所以其各
种光合特征值均较高。第二组植物大多只有短小的
细根，缺乏粗壮的主根的支撑，所以多为低矮的地被
植物，有些植物甚至在其他植物的遮荫下存活，这导
致其各种光合特征值偏低。第三组植物叶片面积均
很小，且在低海拔的林下植被中分布很广，所以其光
合特征值极低。第四组植物总叶面积较大，叶片水
分含量高，具有粗壮且较长的主根，不仅可以支撑地
上部分，还可以从周围土壤中吸收水分和营养物质
以供地上部分的生长需求，所以其地上部分的生物
量较高，各种光合生理指标值也高，这也从一个侧面
反映了植物地上部分与地下部分的紧密相关关系。
4 结论
我们所研究的秦岭佛坪国家级自然保护区亚高
山草甸内30种草本植物的净光合速率、气孔导度、
蒸腾速率、水分利用效率和胞间CO：浓度特征在植
物不同纲、科、种间表现出了很大的差异性，Pearson
相关分析表明净光合速率与气孔导度、蒸腾速率之
间表现出极显著的正相关(P<0．01)。研究结果与
其他地区草本植物的研究结果有差异，分析其原因
可能主要是地域和生境差异及种间差异。本研究的
物种数相对于秦岭高度丰富的生物多样性来说还很
少，后续研究应扩大物种数目，以更全面真实地反映
高山植被对环境的适应策略，为高山植被恢复提供
理论依据。
致谢：植物标本承蒙黄汉东老师帮助鉴定，野外工作得
到了党海山、郭呋、李思悦及陕西佛坪县国家级自然保护区
的大力支持，程晓莉老师对本文提供 了建设性的意见和建
议，在此一并致谢 !
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