全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(２): １９１~１９９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１６􀆰 ２０１９１
邵文ꎬ 杨鲁红ꎬ 周喜乐. 石韦属植物脉序特征及其分类学意义[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４(２): １９１－１９９
Ｓｈａｏ Ｗꎬ Ｙａｎｇ ＬＨꎬ Ｚｈｏｕ ＸＬ. Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎ Ｐｙｒｒｏｓｉａ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４ (２): １９１－１９９
石韦属植物脉序特征及其分类学意义
邵 文１ꎬ 杨鲁红２∗ꎬ 周喜乐１
(１. 上海辰山植物园ꎬ 中国科学院上海辰山植物科学研究中心ꎬ 上海 ２０１６０２ꎻ ２. 山西师范大学生命科学学院ꎬ 山西临汾 ０４１００４)
摘　 要: 采用解剖学方法ꎬ 研究了水龙骨科鹿角蕨亚科石韦属(Ｐｙｒｒｏｓｉａ)１７种植物的脉序特征ꎬ 并与该科其它 ３
亚科 ８属 ８个代表种的脉序进行了对比ꎮ 结果显示ꎬ 石韦属植物的脉序属于结合脉序ꎬ 并可进一步细分为弯脉
蕨型和拟槲蕨型ꎮ 根据脉序特征的聚类分析表明ꎬ 石韦属植物的结合脉序与水龙骨科其它属植物的结合脉序具
有显著差异ꎬ 且此脉序特征是石韦属内较稳定的分类性状ꎬ 具有一定的分类学价值ꎮ 本研究还基于脉序特征ꎬ
讨论了石蕨(Ｐ. ａｎｇｕｓｔｉｓｓｉｍｕｍ (Ｇｉｅｓｅｎｈ. ｅｘ Ｄｉｅｌｓ) Ｔａｇａｗａ ＆ Ｋ. ｌｗａｔｓ.)、 抱树石韦(Ｐ. ｐｉｌｏｓｅｌｌｏｉｄｅｓ Ｍ. Ｇ.
Ｐｒｉｃｅ Ｋａｌｉｋａｓａｎ)与其它石韦属植物的亲缘与进化关系ꎮ
关键词: 石韦属ꎻ 水龙骨科ꎻ 脉序特征
中图分类号: Ｑ９４９􀆰３６　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０２￣０１９１￣０９
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０８￣０４ꎬ 退修日期: ２０１５￣０９￣１５ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(３１２００１６２)ꎻ 上海市绿化和市容管理局科学技术攻关项目(Ｆ１３２４２２)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ (３１２００１６２) ａｎｄ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｍｕｎｉｃｉｐａｌ
Ａｄｍｉｎｉｓｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｉｔｙ Ａｐｐｅａｒａｎｃｅｓ (Ｆ１３２４２２) .
　 作者简介: 邵文(１９７９－)ꎬ 女ꎬ 博士ꎬ 高级工程师ꎬ 研究方向为蕨类植物系统分类学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｈａｏｗｅｎ１９７９２００５＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｈａｏｗｅｎ１９７９２００５＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｔａｘｏｎｏｍｉｃ Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｏｆ Ｖｅｎａｔｉｏｎ Ｐａｔｔｅｒｎ ｉｎ Ｐｙｒｒｏｓｉａ
ＳＨＡＯ Ｗｅｎ１ꎬ ＹＡＮＧ Ｌｕ￣Ｈｏｎｇ２∗ꎬ ＺＨＯＵ Ｘｉ￣Ｌｅ１
(１. Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｅｎｔｅｒꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｃｈｅｎｓｈａｎ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ
Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１６０２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｓｈａｎｘｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｌｉｎｆｅｎꎬ Ｓｈａｎｘｉ ０４１００４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ １７ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｐｙｒｒｏｓｉａ (Ｐｌａｔｙｃｅｒｉｏｉｄｅａｅꎬ
Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ) ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ. Ｖｅｎａｔｉｏｎ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｅｉｇｈｔ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｅｉｇｈｔ ｇｅｎｅｒａ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ ｗｅｒｅ ｐｒｏｖｉｄｅｄ ｆｏｒ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ
ｓｔｕｄｙ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｎａｔｏｍｉｚｉｎｇ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ Ｐｙｒｒｏｓｉａ ｉｎｃｌｕｄｅｄ
ｃａｍｐｙｌｏｎｅｕｒｏｉｄ ａｎｄ ｐｓｅｕｄｏ￣ｄｒｙｎａｒｉｏｉｄ ｔｙｐｅꎬ ｗｈｉｃｈ ｄｉｆｆｅｒｅｄ ｆｒｏｍ ｏｔｈｅｒ ａｎａｓｔｏｍｏｓｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｉｎ Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ. Ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ
ａｒｅ ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ ｓｔａｂｌｅ ｔｒａｉｔｓ ｉｎ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ａ ｓｔａｂｌｅ ｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ｉｎ Ｐｙｒｒｏｓｉａ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ａｎａｔｏｍｉｃ ｅｖｉｄｅｎｃｅꎬ ｔｈｅ
ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｍｏｎｇ Ｐ. ｐｉｌｏｓｅｌｌｏｉｄｅｓ Ｍ. Ｇ. Ｐｒｉｃｅ Ｋａｌｉｋａｓａｎ ａｎｄ Ｐ.
ａｎｇｕｓｔｉｓｓｉｍａ (Ｇｉｅｓｅｎｈ. ｅｘ Ｄｉｅｌｓ) Ｔａｇａｗａ ＆ Ｋ. ｌｗａｔｓ. ｗｉｔｈ Ｐｙｒｒｏｓｉａ ａｒｅ ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐｙｒｒｏｓｉａꎻ Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅꎻ Ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ
　 　 脉序(Ｌｅａｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ)指叶片中叶脉的分布形
式ꎬ 是蕨类植物最直观且相对稳定的分类特征[１]ꎬ
其基本类型有分离叶脉和结合叶脉两种ꎮ 分离叶脉
是指叶脉之间不联合、 不形成网眼ꎻ 结合叶脉则是
叶脉彼此连接ꎬ 形成各式各样的网眼ꎮ 叶脉分离和
结合的方式、 结合脉中网眼的大小、 网眼内有无内
藏小脉等特征在分类学和系统发育研究方面均具有
重要意义[１]ꎮ
水龙骨科(Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ)是真蕨中最进化的
类群[１]ꎬ 全世界有 ５０ 属、 １２００ 余种ꎬ 中国有 ３９
属、 ２６７种ꎮ 水龙骨科在 Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ[２]中被分成
５个亚科ꎬ 即: 剑蕨亚科(剑蕨属)、 槲蕨亚科(雨蕨
属、 槲蕨属、 修蕨属等)、 鹿角蕨亚科(鹿角蕨属、
石韦属)、 星蕨亚科(星蕨属、 瓦韦属等)和水龙骨
亚科(水龙骨属等)ꎮ 水龙骨科植物不仅种类繁多ꎬ
而且拥有复杂多样的脉序类型ꎬ 主要有水龙骨型
(Ｇｏｎｉｏｐｈｌｅｂｉｏｉｄ ｔｙｐｅ)和槲蕨型(Ｄｒｙｎａｒｉｏｉｄ ｔｙｐｅ)ꎬ
后者又包含拟槲蕨型和弯脉蕨型等多种变化ꎮ
对水龙骨科植物脉序的研究ꎬ 主要有 Ｍｉｔｓｕｔａ[３]
对日本产水龙骨科植物脉序形成过程ꎬ 即从幼孢子
体第一片叶开始的叶脉发育进行了记录ꎻ Ｈｏｖｅ￣
ｎｋａｍｐ[４]对美洲产 １１ 种石韦属植物脉序特征进行
了研究ꎬ 同时记录了部分种类的脉序发育ꎮ 水龙骨
科幼孢子体第一片叶首先形成主脉ꎬ 随后产生与主
脉有一定角度的侧脉ꎬ 侧脉倾角的差异以及内藏小
脉产生的方式和朝向差异ꎬ 形成了不同的脉序类
型ꎬ 如: 分离脉序 (图 １: Ａ)、 水龙骨型脉序
(图 １: Ｂ)、 槲蕨型脉序(图 １: Ｃ)、 拟槲蕨型脉序
(图 １: Ｄ)和弯脉蕨型脉序(图 １: Ｅ)ꎮ
石韦属(Ｐｙｒｒｏｓｉａ)是水龙骨科中较进化的一个
类群ꎬ 全世界有 ５１ 种[５]ꎬ 主要分布于旧大陆ꎬ 东
亚和东南亚是其主要分布区[５]ꎬ 中国有 ３２ 种[２]ꎮ
该属植物一般附生在树上或岩石上ꎬ 少数土生ꎬ 单
叶ꎬ 质地较厚ꎬ 它以特殊的脉序和星芒状的毛被形
成了一个自然类群[４ꎬ５]ꎬ 是研究水龙骨科系统分类
的关键类群之一[１]ꎮ 目前对石韦属植物的研究主
要集中在分类[４ － １０]、 形态解剖[１１ꎬ１２]、 孢粉特
征[１３ － １５]以及植物化学[１６ － ２０]等方面ꎮ 由于该属植
物叶片质地较厚且密被星状毛ꎬ 不能直接观察到叶
脉ꎬ 因此有关脉序特征的系统研究较少[３]ꎮ 根据
对其分子研究的证据ꎬ 石韦属、 鹿角蕨属(原归属
鹿角蕨科)、 以及原系统中与石韦属邻近的几个属
(已归并入石韦属)均归入鹿角蕨亚科[５]ꎬ 而新成
立的鹿角蕨亚科还缺乏相关形态学研究的证据ꎮ 与
水龙骨科其它属植物相比ꎬ 石韦属植物明显的脉序
特征是较好的分类学证据ꎬ 同时也能为新成立的鹿
角蕨亚科提供形态学方面的证据ꎮ
本研究以中国产石韦属植物为主ꎬ 以水龙骨科
其它 ３个亚科植物为对照ꎬ 对石韦属植物的脉序特
征及其分类学意义进行了系统研究ꎬ 同时将脉序与
其它解剖特征相结合进行了聚类分析研究ꎬ 并对石
韦属以及邻近类群的分类地位进行了讨论ꎮ
A
B
C
DE
Ａ: 分离脉序ꎻ Ｂ: 水龙骨型脉序ꎻ Ｃ: 槲蕨型脉序ꎻ Ｄ: 拟槲蕨型脉序ꎻ Ｅ: 弯脉蕨型脉序ꎮ
Ａ: Ｆｒｅｅ ｔｙｐｅꎻ Ｂ: Ｇｏｎｉｏｐｈｌｅｂｉｏｉｄ ｔｙｐｅꎻ Ｃ: Ｄｒｙｎａｒｉｏｉｄ ｔｙｐｅꎻ Ｄ: Ｐｓｅｕｄｏ￣ｄｒｙｎａｒｉｏｉｄ ｔｙｐｅꎻ Ｅ: Ｃａｍｐｙｌｏｎｅｕｒｏｉｄ ｔｙｐｅ.
图 １　 水龙骨科植物不同脉序的系统发育过程(引自 Ｍｉｔｓｕｔａ[３] )
Ｆｉｇ􀆰 １ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｙ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｉｎ Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ (ｂａｓｅｄ ｏｎ Ｍｉｔｓｕｔａ[３] )
２９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
选取水龙骨科鹿角蕨亚科的石韦属(Ｐｙｒｒｏｓｉａ)
１７种植物ꎬ 以及水龙骨亚科(Ｐｏｌｙｐｏｄｉｏｉｄｅａｅ)的
多足蕨属 ( Ｐｏｌｙｐｏｄｉｕｍ ) 和水龙骨属 ( Ｐｏｌｙｐｏ￣
ｄｉｏｄｅｓ)ꎻ 星蕨亚科 (Ｍｉｃｒｏｓｏｒｏｉｄｅａｅ)的盾蕨属
(Ｎｅｏｌｅｐｉｓｏｒｕｓ)、 星蕨属(Ｍｉｃｒｏｓｏｒｕｍ)、 薄唇蕨
属(Ｌｅｐｔｏｃｈｉｌｕｓ)和毛鳞蕨属(Ｔｒｉｃｈｏｌｅｐｉｄｉｕｍ)ꎻ 槲
蕨亚科(Ｄｒｙｎａｒｉｏｉｄｅａｅ)的瘤蕨属(Ｐｈｙｍａｔｏｓｏｒｕｓ)
和修蕨属(Ｓｅｌｌｉｇｕｅａ)８ 属ꎬ 共计 ２５ 种植物为实验
材料ꎬ 对其脉序特征开展研究ꎮ 实验材料均为新鲜
植物样本或刚经过压制成形的发育成熟植物样本ꎮ
凭证标本均存放于上海辰山植物园标本馆(ＣＳＨ)ꎮ
材料来源详见表 １ꎮ
１􀆰 ２　 实验方法
选取完整典型的新鲜叶片(每种植物材料取
５ ~ １０片叶)ꎬ 沸水煮沸 １０ ｍｉｎꎬ 经软化且排出气
体后置于 １０％ ＮａＯＨ 溶液中 (保持 ９０℃)浸泡
１５ ｍｉｎꎬ 超声波(５０ ＭＨＺ)清洗 ３ ｍｉｎꎬ 流水冲洗
１０ ｍｉｎꎬ 再用 １０％ ＮａＣｌＯ 水溶液漂白 １８ ~ ２０ ｈꎬ
冲洗 １ ~ ３ 次ꎬ 最后置于玻璃板上铺平定型ꎬ
Ｎｉｋｏｎ Ｄ５３００相机微距拍摄ꎮ
１􀆰 ３　 聚类分析方法
根据叶脉特征ꎬ 选取 １０ 个关键性状(脉序类
型、 网眼形状规则、 网眼有无、 网眼层数ꎬ 内藏小
脉有无、 内藏小脉单一或分叉、 小脉方向统一与
否、 小脉朝向、 小脉形成来源、 近主脉网眼内小脉
有无)为特征数据ꎬ 按照“０”、 “１”在表格中的不
同含意加以识别ꎬ 没有相关性状的以“?”表示(表
２)ꎬ 用 ＰＡＵＰ ４􀆰０ｂ１０ 对水龙骨科 ２５ 个实验材料
进行聚类分析ꎮ
２　 结果与分析
观察研究结果显示ꎬ 除多足蕨属为分离脉序
外ꎬ 石韦属及水龙骨科其它 ３亚科植物均为结合脉
序(图版Ⅰ: １ ~ ２５)ꎬ 但由于叶脉的结合方式不
同ꎬ 形成了特征各异的脉序ꎮ
２􀆰 １　 石韦属脉序特征
石韦属植物脉序类型属于特殊的结合叶脉: 主
脉明显ꎬ 一般突出于叶的下表面或上下两面ꎬ 一级
侧脉在主脉两侧斜生ꎬ 通常直达叶片边缘ꎻ 二级侧
脉位于一级侧脉之间ꎬ 与一级侧脉相连接ꎬ 在主脉
两侧形成规则网眼ꎬ 网眼内小脉分离或联合ꎮ 根据
脉序特征ꎬ 石韦属除钱币石韦(Ｐ. ｎｕｍｍｕｌａｒｉｆｏｌｉａ)、
抱树石韦(Ｐ. ｐｉｌｏｓｅｌｌｏｉｄｅｓ Ｍ. Ｇ. Ｐｒｉｃｅ Ｋａｌｉｋａｓａｎ)
和石蕨(Ｐ. ａｎｇｕｓｔｉｓｓｉｍｕｍ)以外ꎬ 脉序可分为两种
类型ꎬ 即: 弯脉蕨型(内藏小脉在网眼内整齐平行
排列并且长短基本相等ꎬ 不再形成网眼)和拟槲蕨
型(内藏小脉不完全平行ꎬ 长度不等ꎬ 小脉连接成
不规则的四方形网眼)ꎮ
弯脉蕨型(Ｃａｍｐｙｌｏｎｅｕｒｏｉｄ) [２１]ꎮ 侧脉斜展向
上ꎬ 小脉与侧脉近垂直交叉ꎬ 在叶片中脉两侧形成
多列整齐网眼ꎬ 内藏小脉在网眼内整齐平行排列并
且长短基本相等ꎬ 孢子囊群生于小脉顶端ꎬ 在主脉
两侧规则、 整齐、 多行多列地排列ꎬ 其中内藏平行
小脉的数量根据不同种类叶片的宽度等在种间有一
定的变化(图版Ⅰ: １ ~ １０)ꎮ 石韦属植物脉序主要
为此种类型ꎮ 需要说明的是ꎬ Ｃａｍｐｙｌｏｎｅｕｒｏｉｄ这一
名称来自于水龙骨科弯脉蕨属(Ｃａｍｐｙｌｏｎｅｕｒｕｍ)ꎬ
弯脉蕨属主要分布于热带美洲ꎬ 而美洲是石韦属植
物的分布边界ꎬ 再加上这两个属的染色体基数也一
致(ｘ ＝ ３７)ꎬ 说明它们之间可能存在一定的关联ꎮ
弯脉蕨型脉序是石韦属植物特征性脉序ꎮ
拟槲蕨型(Ｐｓｅｕｄｏ￣ｄｒｙｎａｒｉｏｉｄ) [８]ꎮ 典型的槲
蕨型(Ｄｒｙｎａｒｉｏｉｄ)叶脉是指一至三回侧脉彼此以直
角相连ꎬ 形成大小不一的四方形网眼ꎬ 小网眼内有
少数分离小脉ꎬ 孢子囊群生于分离小脉顶端ꎮ 石韦
属部分植物的叶脉在弯脉蕨型的基础上略有变异ꎬ
形成拟槲蕨型的叶脉ꎬ 即内藏小脉不完全平行ꎬ 长
度不等ꎬ 部分小脉连接形成大小不同的四方形网
眼ꎬ 结果导致孢子囊群的排列不像弯脉蕨型那样规
则整齐ꎬ 偏于散生(图版Ⅰ: １１ ~ １４)ꎮ
钱币石韦、 抱树石韦和石蕨的脉序ꎬ 不同于上
述两种类型ꎬ 而属于槲蕨型叶脉ꎬ 三者都不具有平
行网眼ꎮ 其中ꎬ 钱币石韦ꎬ 主脉不明显ꎬ 侧脉不平
直ꎬ 各级叶脉形成不规则的多层网眼ꎬ 内藏小脉由
侧脉结合形成ꎬ 主要朝向主脉方向ꎬ 单一或分叉
(图版Ⅰ: １５)ꎻ 抱树石韦ꎬ 在主脉两侧形成大小
不同的网眼ꎬ 内藏小脉是由侧脉结合形成ꎬ 朝向主
脉方向ꎬ 单一或分叉(图版Ⅰ: １６)ꎻ 石蕨ꎬ 主脉
两侧形成大小相近的网眼ꎬ 靠近主脉的第一层网眼
内无内藏小脉ꎬ 其它网眼内藏小脉是由侧脉结合形
成ꎬ 朝向主脉方向ꎬ 单一(图版Ⅰ: １７)ꎮ
３９１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邵 文等: 石韦属植物脉序特征及其分类学意义
４９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
５９１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邵 文等: 石韦属植物脉序特征及其分类学意义
２􀆰 ２　 水龙骨科其它 ３亚科的脉序特征
　 　 (１)水龙骨亚科植物脉序特征
水龙骨亚科脉序可以分为两种类型: 分离脉序
型( Ｆｒｅｅ ｔｙｐｅ)ꎬ 例如多足蕨属的欧亚多足蕨
Ｐｏｌｙｐｏｄｉｕｍ ｖｕｌｇａｒｅ (图版Ⅰ: １８ )ꎻ 水龙骨型
(Ｇｏｎｉｏｐｈｌｅｂｉｏｉｄ ｔｙｐｅ)结合脉序[１]ꎬ 即侧脉形成一
到多行规则网眼ꎬ 内藏小脉不分叉ꎬ 例如水龙骨属的
日本水龙骨 Ｐｏｌｙｐｏｄｉｏｄｅｓ ｎｉｐｏｎｉｃａ(图版Ⅰ: １９)ꎮ
　 　 (２)星蕨亚科、 槲蕨亚科植物的脉序特征
星蕨亚科、 槲蕨亚科植物的脉序均属槲蕨型
(Ｄｒｙｎａｒｉｏｉｄ ｔｙｐｅ)结合脉序ꎬ 一级侧脉和二级侧脉
相连接ꎬ 在主脉两侧形成多层大小不同或相近的复
杂网眼ꎬ 一般很难分清网眼的排数ꎬ 网眼内藏小脉
是由侧脉结合形成ꎬ 单一或分叉ꎬ 朝向不定ꎬ 有的
朝向主脉方向(图版Ⅰ: ２０ꎬ ２１)ꎬ 有的朝向各个
方向(图版Ⅰ: ２２ ~ ２５)ꎮ
２􀆰 ３　 基于脉序形态特征的聚类分析
聚类分析结果显示ꎬ 分离脉序(图 ２: Ａ)和结
合脉序被分成两大支ꎮ 结合脉序植物中ꎬ 槲蕨型脉
序(图 ２: Ｂ)和水龙骨型脉序(图 ２: Ｃ)单独分支ꎻ
除钱币石韦之外的石韦属植物均聚在一起ꎬ 其中拟
槲蕨型脉序(图 ２: Ｄ)和弯脉蕨型脉序(图 ２: Ｅ)植
物又各自独立聚为一支ꎮ
３　 讨论
水龙骨科植物是真蕨中最为进化的类群ꎬ 种类
繁多ꎬ 脉序类型多样ꎬ 主要有水龙骨型和槲蕨型ꎮ
由于叶脉关键性状的变化ꎬ 以及各个特征的多样组
合ꎬ 槲蕨型脉序之下又形成了多种脉序ꎮ
３􀆰 １　 基于脉序形态特征的聚类分析
从聚类结果可知ꎬ 脉序分类的结果与水龙骨科
的分类处理观点基本一致ꎬ 即: 槲蕨亚科和星蕨亚
科靠近ꎬ 鹿角蕨亚科单独分成一支ꎬ 水龙骨亚科单
独分离ꎬ 根据脉序特征ꎬ 石韦属又可分成两支ꎬ 说
明脉序特征在水龙骨科分类学上ꎬ 特别是在石韦属
下的分类上具有重要的参考价值ꎮ
３􀆰 ２　 石韦属植物的分类问题
聚类分析结果可知ꎬ 石韦属大部分植物均聚到
一起ꎬ 说明本属植物的脉序特征与水龙骨科其它属
植物差异明显ꎮ 本属植物具有特征性的星状毛以及
极特殊的围绕型气孔[２２]ꎬ 再加上特征性的弯脉蕨
型脉序ꎬ 进一步巩固了石韦属的分类位置ꎮ
1 !"#$ Pyrrosia adnascens
2 %&#$ P. assimilis
3 (#$ P. porosa
4 %)#$ P. similis
5 *+#$ P. gralla
6 #$ P. lingua
7 +,#$ P. longifolia
8 -.#$ P. nuda
9 /0#$ P. tonkinensis
10 12#$ P. petiolosa
11 3#$ P. calvata
12 45#$ P. sheareri
13 67#$ P. costata
14 89#$ P. subfurfuracea
15 :;#$ P. nummulariifolia
16 <=#$ P. piloselloides
17 #> P. angustissimum
18 ?@AB> Polypodium vulgare
19 CDEFG Polypodiodes niponica
20 H> Neolepisorus ovatus
21 9I> Tricholepidium normale
22 JKL> Microsorum superficiale
23 MN> Leptochilus hemionitideus
24 AOP> Phymatosorus longissimus
25 QRSP> Selliguea griffithiana
A
B
C
D
E
4 3.2 2.4 1.6 0.8 0
Ａ: 分离脉序ꎻ Ｂ: 槲蕨型脉序ꎻ Ｃ: 水龙骨型脉序ꎻ Ｄ: 拟槲蕨型脉序ꎻ Ｅ: 弯脉蕨型脉序ꎮ
Ａ: Ｆｒｅｅ ｔｙｐｅꎻ Ｂ: Ｄｒｙｎａｒｉｏｉｄ ｔｙｐｅꎻ Ｃ: Ｇｏｎｉｏｐｈｌｅｂｉｏｉｄ ｔｙｐｅꎻ Ｄ: Ｐｓｅｕｄｏ￣ｄｒｙｎａｒｉｏｉｄ ｔｙｐｅꎻ Ｅ: Ｃａｍｐｙｌｏｎｅｕｒｏｉｄ ｔｙｐｅ.
图 ２　 水龙骨科植物脉序特征的聚类分析
Ｆｉｇ􀆰 ２　 ＵＰＧＭＡ ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ
６９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
　 　 (１) 抱树石韦和石蕨的分类位置
Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ[２]分类系统将原抱树莲属[２３]和
石蕨属[２４]归并入石韦属ꎮ 本研究结果显示ꎬ 原抱
树莲属[２３]植物在主脉两侧形成大小不同的网眼ꎬ
内藏小脉是由侧脉结合形成ꎬ 朝向主脉方向ꎬ 单一
或分叉ꎻ 原石蕨属[２３]植物在主脉两侧形成长网眼ꎬ
内藏小脉是由侧脉结合形成ꎬ 朝向主脉方向ꎬ 单
一ꎮ 这些脉序特征与典型石韦属植物的脉序差异显
著ꎬ 据此脉序特征ꎬ 对这两个属植物的分类地位还
有待进一步研究ꎮ
　 　 (２) 钱币石韦的分类处理
钱币石韦脉序特征较特殊ꎬ 在主脉两侧形成大
小相近的几层网眼ꎬ 内藏小脉由侧脉结合形成ꎬ 主
要朝向主脉方向ꎬ 多次分叉ꎬ 该种脉序特征较特
殊ꎮ 相关形态学研究也认为其分类地位较特殊ꎬ 建
议将其单独分为一组[１０]ꎮ
致谢: 感谢上海辰山植物园齐新萍和韦宏金帮助采集
实验材料ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 吴兆洪ꎬ 秦仁昌. 中国蕨类植物科属志[Ｍ] . 北京: 科学出
版社ꎬ １９９１: １５ꎬ ４８５ꎬ ４８７－５２３.
Ｗｕ ＳＨꎬ Ｃｈｉｎｇ ＲＣ. Ｆｅｒｎ Ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ Ｇｅｎｅｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
[Ｍ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎬ １９９１: １５ꎬ ４８５ꎬ ４８７－５２３.
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Ｗａｎｇ ＦＧꎬ Ｈｏｖｅｎｋａｍｐ Ｐꎬ Ｇｉｌｂｅｒｔ ＭＧꎬ Ｎｏｏｔｅｂｏｏｍ ＨＰꎬ
Ｐａｒｒｉｓ ＢＳꎬ Ｈａｕｆｌｅｒ Ｃꎬ Ｋａｔｏ Ｍꎬ Ｓｍｉｔｈ ＡＲ. Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ
[Ｍ] / / Ｗｕ ＺＹꎬ Ｒａｖｅｎ ＰＨꎬ Ｈｏｎｇ ＤＹꎬ ｅｄｓ. Ｆｌｏｒａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ:
Ｖｏｌ. ２ － ３: Ｐｔｅｒｉｄｏｐｈｙｔｅｓ. Ｂｅｉｊｉｎｇ: Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｐｒｅｓｓꎻ Ｓｔ.
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Ｌｉ ＹＱꎬ Ｌｉ ＹＪꎬ Ｌｉ Ｈꎬ Ｈｕａｎｇ Ｍꎬ Ｈｕａｎｇ ＲＳꎬ Ｃｈｅｎ ＣＪꎬ Ｚｈｕ
ＢＲ. Ａ ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｂｌａｄｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ
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Ｗａｎｇ ＲＸꎬ Ｌｕ ＳＧꎬ Ｄｅｎｇ ＸＣꎬ Ｚｈａｎｇ ＹＺ. Ｓｐｏｒｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏ￣
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ｕｅｎｔｓ ａｎｄ ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ ｔｈｅ Ｐｙｒｒｏｓｉａ Ｍｉｒｂｅｌ ｉｎ Ｃｈｉｎａ: Ｒｅ￣
ｐｏｒｔ Ⅰ[Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ｐｈａｒｍａｃｅｕｔｉｃａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉ￣
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Ｃｈｅｎ ＬＪꎬ Ｍａ ＹＪꎬ Ｌｉ ＹＰꎬ Ｚｈａｎｇ Ｙꎬ Ｈｅ Ｆꎬ Ｃｈｅｎ ＹＧ. Ａｄ￣
ｖａｎｃｅ ｏｎ ｔｈｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｎ
ｐｌａｎｔ ｏｆ Ｐｙｒｒｏｓｉａ ｇｅｎｕｓ[ Ｊ] . Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｎｈｕｉ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
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Ｚｈａｎｇ ＹＪꎬ Ｙｕ ＨＦꎬ Ｌｕ ＹＸ ꎬ Ｌｉ ＨＤ. Ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ
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ｍｅｒｌｙ ｒｅｆｅｒｒｅｄ ｔｏ Ｄｒｙｍｏｇｌｏｓｓｕｍ ａｎｄ Ｓａｘｉｇｌｏｓｓｕｍ ( Ｆｉｌｉ￣
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图 版 说 明
图版Ⅰ: 水龙骨科石韦属和其它亚科植物脉序的解剖结构特征ꎮ
１: 贴生石韦ꎻ ２: 相近石韦ꎻ ３: 柔软石韦ꎻ ４: 相似石韦ꎻ ５: 西南石韦ꎻ ６: 石韦ꎻ ７: 南洋石韦ꎻ ８: 裸叶石韦ꎻ ９: 中越石
韦ꎻ １０: 有柄石韦ꎻ １１: 光石韦ꎻ １２: 庐山石韦ꎻ １３: 下延石韦ꎻ １４: 绒毛石韦ꎻ １５: 钱币石韦ꎻ １６: 抱树石韦ꎻ １７: 石蕨ꎻ
１８: 欧亚多足蕨ꎻ １９: 日本水龙骨ꎻ ２０: 盾蕨ꎻ ２１: 毛鳞蕨ꎻ ２２: 表面星蕨ꎻ ２３: 断线蕨ꎻ ２４: 多羽瘤蕨ꎻ ２５: 大果假瘤蕨ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅ
ＰｌａｔｅⅠ: Ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｖｅｎａｔｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ Ｐｙｒｒｏｓｉａ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓ ｏｆ Ｐｏｌｙｐｏｄｉａｃｅａｅ.
１: Ｐｙｒｒｏｓｉａ ａｄｎａｓｃｅｎｓꎻ ２: Ｐ. ａｓｓｉｍｉｌｉｓꎻ ３: Ｐ. ｐｏｒｏｓａꎻ ４: Ｐ. ｓｉｍｉｌｉｓꎻ ５: Ｐ. ｇｒａｌｌａꎻ ６: Ｐ. ｌｉｎｇｕａꎻ ７: Ｐ. ｌｏｎｇｉｆｏｌｉａꎻ
８: Ｐ. ｎｕｄａꎻ ９: Ｐ. ｔｏｎｋｉｎｅｎｓｉｓꎻ １０: Ｐ. ｐｅｔｉｏｌｏｓａꎻ １１: Ｐ. ｃａｌｖａｔａꎻ １２: Ｐ. ｓｈｅａｒｅｒｉꎻ １３: Ｐ. ｃｏｓｔａｔａꎻ １４: Ｐ. ｓｕｂｆｕｒｆｕｒａｃｅａꎻ
１５: Ｐ. ｎｕｍｍｕｌａｒｉｉｆｏｌｉａꎻ １６: Ｐ. ｐｉｌｏｓｅｌｌｏｉｄｅｓꎻ １７: Ｐ. ａｎｇｕｓｔｉｓｓｉｍｕｍꎻ １８: Ｐｏｌｙｐｏｄｉｕｍ ｖｕｌｇａｒｅꎻ １９: Ｐｏｌｙｐｏｄｉｏｄｅｓ ｎｉｐｏｎｉｃａꎻ
２０: Ｎｅｏｌｅｐｉｓｏｒｕｓ ｏｖａｔｕｓꎻ ２１: Ｔｒｉｃｈｏｌｅｐｉｄｉｕｍ ｎｏｒｍａｌｅꎻ ２２: Ｍｉｃｒｏｓｏｒｕｍ ｓｕｐｅｒｆｉｃｉａｌｅꎻ ２３: Ｌｅｐｔｏｃｈｉｌｕｓ ｈｅｍｉｏｎｉｔｉｄｅｕｓꎻ
２４: Ｐｈｙｍａｔｏｓｏｒｕｓ ｌｏｎｇｉｓｓｉｍｕｓꎻ ２５: Ｓｅｌｌｉｇｕｅａ ｇｒｉｆｆｉｔｈｉａｎａ.
８９１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
邵 文等: 图版Ⅰ ＳＨＡＯ Ｗｅｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
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Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
９９１　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 邵 文等: 石韦属植物脉序特征及其分类学意义