全 文 ：第 3 卷 1 9 9 5
V o l
.
3 N o
草 地 学 报
AC T A A G R EST IA SIN ICA
年
1 9 9 5
野外扣笼条件下草原毛虫对食物的选择
严 林 刘振魁 梅洁人
(青海省畜牧兽医学院草原系 , 西宁 81 0 0 0 3)
兰景华
(西南农业大学中心室 , 重庆 6 3 0 7 1 6 )
摘要 : 1 9 9 0 ~ 1 9 9 1 年在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站地区 , 定量研究了该地区
重要的牧草害虫一门源草原毛虫在野外扣笼供食条件下的食物选择和利用 , 以及不同虫 口密度
对幼虫选择自然食物的影响 。 结果表明 :在高寒草甸生态系统中该虫可取食约 4 种植物 , 隶属
12 科 31 属 , 喜食食物主要由禾草类和莎草类的 16 种植物组成 ; 随着幼虫龄期的增长 , 毛虫食物
谱植物种类逐渐增多 ;随着扣笼内幼虫密度的增加 , 幼虫的食物谱逐渐增大 , 出现食物谱泛化 ; 毛
虫对食物的利用表现出粗消化率较高 、食物转化率低的特点 ;在供饲的四种喜食植物中 , 毛虫对
小篙草的利用和转化率最好 。
关键词 : 门源草原 毛虫 ; 食物谱 ; 食物选择 ; 食物利用
l 前言
「〕源草原毛虫 (G y nae Phora nZe n y ua ne ns 行 Y a n e t c ho u) (简称毛虫)是现 已查明的草毒蛾
属毛虫的新种 , 是青海省北部高寒草甸地区的主要害虫 , 每年国家都要投入大量的人力物力
进行防治 。 因此对它的生态学进行研究是必要的 。 而研究该虫如何选择和利用草原绿色植
物则是了解其在高寒草甸生态系统中作用的基础 。
食物的选择和利用是昆虫生长发育和繁殖的必要条件 , 因此学者们对其做了大量工作 。
国外对食性 的研 究较多 (T h o r s t e in so n , 1 9 6 0 ; s la n sky , 1 9 7 4 ; 1 9 5 2 ; sc r ib e : 和 s la n s k y ,
1 98 1 )
, 主要集中于昆虫食物喜好性研究 、食物选择的定量分析 、食物利用研究和食物质量研
究等方面 。 国内对昆虫的食性研究相对较少 , 主要集中于昆虫食物喜好性研究 , 从钦俊德等
(1 9 5 7) 对东亚飞蝗的食性和食物利用的研究 , 1 9 6 2 年对棉铃虫食性和营养的某些特点的研
究 , 到沈发荣等 (1 9 9 0) 对白马蝠蛾幼虫食性的观察报道约有几十篇 ;对昆虫食物选择的定量
分析仅见李鸿 昌等 (1 98 5 )对草原土蝗的食性研究 , 以相对取食频数 (率 )作为定量指标 ;食物
利用的研究也较少 (李鸿昌等 , 1 98 7 ;但建国和陈常铭 , 1 9 90 ) , 对食物质量的研究也刚刚起步
(吴坤君 , 1 9 9 2 ) 。沈世英 (1 9 5 2 )曾就青海草原毛虫 (G . g动 g 人a 论n s钻 C h o u e t Y in g )高龄幼虫的
喜食性作了报道 。
本文采用相对选择性指数定量研究野 外扣笼供食条件下门源草原毛虫不同龄期幼虫
的食物谱 , 并提 出各发育阶段幼虫的选食程 序 , 用以表达其选择取食的定性定量 的内容 。
中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站基金资助项 目
2 5 8 草 地 学 报 1 9 9 5 年
2 材料与方法
2. 1 自然条件
试验于 1 9 90 一 1 9 9 1 在中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站 (东经 1 01 0 1 2 ‘ ~ 1 01 “
3
‘ , 北纬 3 7 0 2 9 ‘一 3 7 0 4 5 ’ )进行 。 该站海拔 3 2 0 0 ~ 3 4 0 0 m , 年平均气温 0 . 6 ℃ , 7 月平均气温
10
.
g C (1 9 9 1 )
, 年降水量 5 3 1 m m , 其中 6 一 8 月占全年降水量的 5 % ,属于典型的高原大陆
性 气候 。 植物生长期 1 30 一 140 天 。 高寒灌丛 、高寒草甸和沼泽是该地区的地带性植被类型
(周兴明和李建华 , 1 98 2 ) 。观测点设在该站门源草原毛虫的典型生境—高寒草甸的矮篙草草甸群系 , 以矮篙草 (K ob re sla h u m “ls )为建群种 , 次优势种因放牧和 鼠类破坏程度而异 , 在
轻度破坏的地段 , 异针茅 (反 iP“ al le na )为次优势种 , 在破坏 比较严重 、土壤疏松的地段则 以
垂穗披碱草 (E I。, n , :、s n 乙‘ta , 2 5 )和羊茅(Fa st: ‘c a 二; , Za )为次优势种 。 群落盖度为 6 0 ~ 9 0 % 。
2. 2 取食调查
在 5一 7 月将 lm 2 (10 又 l。。c m )的铁纱笼置于野外工作区 , 试验前彻底清除笼 内地表的
全部植被 , 每月上 、下旬分两次在预先选好的样区剪取 52 种植物的地上部分 , 称取鲜重 29
分别放入扣笼内 , 保持笼内供试植物间距均等 , 每隔两小时换入等量的供试植物 。 每次试验
引入生长和发育较为一致的幼虫 , 数量因虫龄不同而异 , 重复 5 次 。 每日 7 : 0 一 2 : 0 时期
间每隔 30 分钟记录一次笼内各供试植物的虫口 数和被取食植物种类 , 连续观察 3 日 。
2
.
3 喜食程度评价
按照 I一ec h o w lc z ( 19 8 2 )介绍的食物选择最佳测定方法进行 。试验结果代入下式计算毛虫
对食物的相对选择指数 E l ’ 。
E
l ’ 一 [W 一 (z / n ) ] / [ w + (l / n )」
w 一 j 口P. 一El/ 艺E I ; E 一 r / p l ; r 一 X l/艺X
艺 ri / p ’
式中 W l 为选择系数 , E , 为选择指数 , r , 为取食 i种供食植物的相对频数 , P‘为 i种植物
在供试食物中的相对生物量或丰富度 , X 为每 30 分钟在 i种供试植物上的取食虫数 , n 为
取食的植物种数 。
E
, ‘
> O 为正选择 , 数值越大 , 喜食程度越高 ; E , ’ < o 为负选择 , 即避免取食 , 负值越大 ,
毛虫对该植物的选食性越差 。 E ’ 一 。即无选食发生 。
2
.
4 不同密度下 的取食调查
在矮篙草草甸选择植物生长较多均一的样区 , 设置 70 x 7 0c m 2 的铁纱笼 , 笼中的植物种
类包括植物群落中的绝大部分种类 。 设 2 0 、 1 0 、 25 0 和 50 0 头 / m , 四个密度处理 , 各重复 3
次 。 试验前引入 6 龄幼虫 , 在第 5 、 10 天按蒋志刚和夏武平 (19 8 7) 介绍的方法调查扣笼内各
植物种的盖度 、数量和地上生物量 , 计算每种植物的相对丰富度 R . A .
种 i的 R . A一 。. 4 R . C . + 0 . 4 R . B . 十 0 . ZR . N .式中 R . C . 为相对盖度 , R . B . 为相对地上生物量 , R . N . 为相对数量 。
笼内取食观察方法与 2 . 2 相同 。
2
.
5 食物的利 用
在野外设置扣笼的方法同 2 . 2 。 四 只扣笼内供给不同的食料 , 分别为小篙草 , 矮篙草 , 羊
第 4 期 严 林等 : 野外扣笼条件下草原 毛虫对食物的选择 2 5 9
茅和披碱草 。 每笼内放入 2 ~ 3 龄幼虫先进行群体饲养 , 4 龄后移入笼内的罐头瓶进行半 日
单虫饲养 。 试验按幼虫的不同虫龄和性别各设 3 个重复 , 每组 10 条 。 采用李鸿 昌(1 9 8 7) 的
对 比称重法测定每日幼虫的取食量 、粪便量及增重量 。 试验结果按 w a ld b aue r (1 9 8 4) 的公式
计算下列食物的利用指数 。
相对生长率 (R G R )一 G / W ;相对取食速率 (R C R )一 F / w ;近似消化率 (A D )一 (F 一 E ) /
F 又 1 0 0 ;消化食物转化率 (E CD ) = G / (F一 E ) 又 10 0 ; 摄食食物转化率 (E C I) = G / F x l o o 。
式中 E 为粪便量 (干重 , m g ) , F 为取食量 (干重 , m g ) , G 为虫体增重量 (干重 , m g ) . T 为
取食时间(天 ) , W 为虫体生物量 (干重 , m g ) 。 消化食物转化率也称净转化率 , 摄食食物转化
率亦称总转化率 。
3 结果与分析
3
.
1 食物谱与食物的选择
在 52 种供试植物中门源草原毛虫取食的植物共 4 种 , 隶属于 31 属 12 科 (表 1 ) , 构成
该虫的食物谱 。 从每种可食植物的相对选择指数的变化可以看出毛虫对各种牧草是有选择
地取食 , 并且在返青期 (5 一 6 月 ) , 生长期 (7 一 8 月 ) , 枯草期 (9 月至翌年 4 月 )这三个阶段 中
毛虫的取食特征亦各不相同 。 7一 9 月为化蛹 、 成虫羽化和产卵期 , 此 阶段不取食 ; 1 龄幼虫
(9 至翌年 3 月 )进人滞育阶段 , 完全不取食 ; 翌年解除滞育的 1 龄幼虫 (4 月 )开始取食牧草
基部嫩芽 ; 2 ~ 7 龄幼虫 (5 一 7 月 )主要取食牧草的叶部和穗部 。 随着虫龄的增长取食的植物
种类逐浙增多 。 从表 1 可看出 . 2 一 3 龄幼虫 (5 月)的食物谱较窄 , 其可食植物为 12 种 ,选食
程序按相对选择指数 E 、‘ 的大小顺序排列为 : 羊茅> 矮篙草 > 垂穗披碱草> 小篙草 > 早熟
禾 > 尖叶龙胆> 雪 白委陵菜> 花首楷> 矮火绒草 > 摩岭草> 细叶亚菊 。 其中对前 5 种植物
具有正选择性 , 对后 6 种为负选择性 ; 4 一 5 龄幼虫 (6 月)的食物谱增宽 , 可取食的植物有 30
种 ,其选食程序为 : 紫羊茅> 小篙草 > 羊茅 > 垂穗披碱草 > 异针茅> 矮篙草 > 二柱头蕉草>
早熟禾> 苔草> 金露梅 > 燕麦> 蓓草> 黑褐苔草> 尖叶龙胆 > 雪 白委陵菜 > 二裂委陵菜
> 黄花棘豆 > 鹅绒委陵菜> 蓝花棘豆> 钝叶银莲花> 摩岭草) 花首信> 柔软紫苑 > 高山唐
松草 > 甘肃马先篙 > 高原莺尾 。 毛虫对前 10 种植物具有正选择性 , 对后 21 种为负选择性 。
6 ~ 7 龄幼虫 (7 月)食谱最宽 , 其可食植物达 41 种之多 , 其取食程序为 : 二柱头茸草 > 小篙草
> 紫羊茅> 垂穗披碱草> 矮篙草 > 山地早熟禾> 羊茅 > 草地早熟禾> 落草 > 黑褐苔草 >
苔草> 藏异燕麦> 金露梅> 无芒雀麦 > 黄花棘豆 > 异针草> 华扁穗草> 燕麦 > 蓝花棘豆 >
藏篙草> 尖叶龙胆> 二裂委陵菜> 雪 白委陵菜> 鹅绒委陵菜> 优若黎> 矮火绒草 > 美丽凤
毛菊 > 喜马拉雅篙草> 无芒雀麦> 花首蓓> 细叶寥 > 异叶米 口袋 > 细叶亚菊 > 黄蔑> 高 山
唐松草 > 雅毛莫 > 钝 叶银莲花 > 摩岭草> 柔软紫苑 > 麻花苏> 莺尾 。 毛虫对前 16 种植物具
正选择性 , 对后 25 种具负选择性 。 低龄幼虫的喜食种类主要集中于禾本科和莎草科植物 , 高
龄幼虫除喜食这两类植物外扩展到蔷薇科和豆科植物种类 。 选食性差的植物主要集中于双
子叶和少数禾本科植物 , 当正选择植物在生境中富度较小或消失时 , 毛虫就取食具有负选择
的植物 。 负选择 E ‘ 绝对值较小的植物被毛虫取食的频率较大 , 负选择绝对值较高的植物偶
然被取食 , 选食的频率很小 。
2 6 0 草 地 学 报 1 9 9 5 年
表 1 扣笼条件下门源草原毛虫食物谱以及对这些食物的相对选择指数 E . ‘
T a ble 1 T h e feed c o m 因n e n t an d r ela tive se lec tiv ity e能ffieien t E“ fo r G , 翻‘Ph ora me n 〕创 名Znes 台
w ithin eag es
食物种类
F o od it
e m s
五月 (2 一 3 龄 )
M
a y (2 一 3 in sta r s )
六月(4 一 5 龄 )
Ju n e (4 一 5 in st a r s )
七月 (6 一 7 龄 )
Ju ly (6 一 7 in s t a r s )
Cy p e r a e e a e
草 K o b r es故 P夕g m a ea草 K . h u m l故草 K . tlb e tlc a
拉雅篙草 ‘ K . r o占s t a头蕉草 & lr Pus d lst lg m at lc us苔草 Ca re 二 at ro fu sca
C
.
s p p
·
穗草 ‘ B I夕sm u s sln oc o 次Pr ess o s
G r a m in e a e
F e s t u f a 即in a
0
.
2 4 4 4
0
.
3 0 6 8
0
.
5 3 2 1
0
.
4 4 2 1
0
.
1 0 2 7
0
.
4 2 4 5
一 0 . 4 6 8 1
0
.
0 6 0 8
0
.
0 2 3 6
0
.
5 1 3 8
0
.
4 2 3 7
一 0 . 0 6 4 9
一 0 . 4 8 4 0
0
.
5 9 7 9
0
.
3 0 0 4
0
.
2 5 0 2
一 0 . 0 0 4 8
0
.
3 2 7 2 0
.
5 1 9 7
0
.
6 3 4 1
0
.
4 6 3 7
0
.
4 9 4 8
科篙柱褐马草扁草茅小矮藏喜二黑苔华本羊莎L2.453678禾9
F
.
r u b r a
S t :Pa a l抢n a碱草 E I娜 u , , :‘ta n s熟禾 P、 o r ; 、o sa熟禾 p , 户ra te 。众
P
.
s PP
0
.
2 6 2 0
0
.
1 9 6 0
K oe le r 之a c r ls t a t a
0
.
4 0 8 0
0
.
1 5 4 5
燕麦 H el比t o z r ; c ho l: tlb e t了c u m
A 刀 en a s a t此,a
麦 ‘ ’ B r o 从 u s
一 0 . 3 2 6 8
In 尸r刀 2矛5
0
.
3 1 9 0
0
.
1 9 7 0
一 0 . 0 2 0 5
0
.
0 3 4 8
茅披早禾习燕雀羊铃翻翅地熟草异麦芒紫异垂山草早仄藏燕无.⋯nUles工0伪口J41b70口111火,l月,L1‘esl11
莺尾科 I r ld a e e a e
2 0
. 高原莺尾 I r o Po t a , : : n , ,
2 1
. 蔷薇科 R o s a e e a e
一 0 . 9 2 9 3 一 0 . 9 4 1 7
2 2
. 金露梅 D a s iP人o r a fr u t ; c o s a
2 3
. 雪白委陵菜 P o t e n t l za n lv e a
2 4
. 二裂委陵菜 p . bzfu 二a
2 4
. 鹅绒委陵菜 尸. an s er ;na
一 0 . 5 2 6 5
一 0 . 0 6 3 8
一 0 . 5 2 2 6
一 0 . 5 7 9 9
一 0 . 6 2 6 9
0
.
0 8 8 1
一 0 . 1 3 9 2
一 0 . 1 0 0 9
一 0 . 1 6 6 4
豆科 I一 e g u m in o s a e
25
. 黄花棘豆 O x yt ro 户、 oc hr oc eP ha la
26
. 蓝花棘豆 0 . ca er u l胡
2 7
. 花首蓓 T r 嵘o n e lla r u t h e n ic a
2 8
. 黄蔑 八 stra g a lu : s p p .
29
. 异叶米 口袋 Gueld o ta 心ta 而】ers 之/ol 山龙胆科 G e n t ia n a c e a e
3 0
. 尖叶龙胆 G e n t ; a n a a r ls t a t a
31
. 线叶龙胆 G . fa r er ‘
5 2
. 麻花芫 G . s tra 阴 i刀 e a菊科 C o m p o s it a e
3 3
. 细叶亚菊 八] a n o te n u ; 卜fol la
34
. 柔软紫莞 A st er fl ac c ld 。
3 5
. 矮火绒草 L e o n t o Po d iu m n a 刀u 侧
3 6
. 美丽凤毛菊 s a u s s : ‘r e a s u 户e r b a
I-lJ 萝 卜科 D ip s e c a c e a e
3 7
. 摩岭草 M o r i n a e h ln e n s is玄参科 sc r o p h u la r ia c e a e
3 5
. 甘肃马先篙 p e d 、 u la r ‘5 k a n s u e n s巧
毛蓖科 R a n u n e u la c e a e
39
. 钝叶银莲花 A ne m on o ob tu sl ob a
4 0
. 雅毛莫 R a n u n o u lu s Pu le h e llu s
4 2
. 高山唐松草 T h a l; c t r u m a lPin u m萝科 p o lyg o n a c e a e
4 2
. 细叶要 尸0 1夕g o n u m r尸, Z u ;fo l, “m
43
. 西伯利亚要 尸 . s ib lr 、u 从黎科 e he n o pod ia c e a e
4 4
. 优若黎 Ce r a to ld e s la te , , s
一 0 . 6 5 7 2
一 0 . 6 4 3 2
一 0 . 7 6 5 2
一 0 . 9 0 5 8
0
.
0 3 0 0
一 0 . 0 3 6 7
一 0 . 5 8 0 8
一 0 . 8 1 5 6
一 0 . 6 7 6 4
一 0 . 4 9 0 3 一 0 . 4 8 1 4
一 0 . 8 6 5 9
一 0 . 8 4 4 8
一 0 . 0 8 2 5
一 0 . 9 2 0 5
一 0 . 8 6 1 7
一 0 . 7 8 7 6
一 0 . 7 8 4 5
一 0 . 9 0 5 9
一 0 . 8 6 6 9
一 0 . 7 3 5 5
一 0 . 9 0 3 4
一 0 . 4 4 2 4
一 0 . 4 8 2 9
一 0 . 8 0 0 0 一 0 . 8 8 7 4 一 0 . 8 6 6 9
一 0 . 9 2 9 3
一 0 . 8 8 7 4
一 0 . 9 0 5 8
一 0 . 8 6 6 6
一 0 . 8 5 0 4
一 0 . 8 1 5 6
一 0 . 5 3 0 0
一 0 . 6 4 7 1
一 0 . 5 3 0 9
一 0 . 4 4 2 4
注 : * 示沼泽草甸的优势种 ; 二 、 示试验区附近的栽培牧草或作物
N o t e : 二 D o m in a n t p la n t s p e e ie s in s w a m p m e a d o w ; , 二 C u lt iv a t e d fo r a g e n e a r th e e x p e r im e n t a l plo t s
.
第 4 期 严 林等 : 野外扣笼条件下草原毛虫对食物的选择 2 6 1
3
.
2 不同虫 口 密度下 幼 虫食物选择的变化
在定位站门源草原毛虫为害重的年份 , 最高虫 口密度可达 6 0 头 / m Z , 一般年份密度在
1 0 头 / m Z 左右 。 在四种密度处理下毛虫的食物谱则发生变化 。 其中在高密度笼内 5 日后毛
虫喜食的篙草属 、苔草属 、羊茅属 、早熟禾属 、披碱草属植物的叶及穗部被啃食殆尽 , 并开始
大量取食本不喜食的委陵菜属 、毛蓑属 、龙胆属 、寥属等双子叶植物 。 从图 1 可看到 , 随着幼
虫密度的增大其食物谱的植物种类亦随之逐渐增多 。
连续扣笼 10 天以后随着幼虫密度的增大 , 不喜食的双子叶植物在所有残余植物中所占
比例也相应增大 , 而喜食的单子叶植物的相对地上生物量则逐渐减少或消失 (表 2 ) , 笼内的
美丽凤毛菊 、麻花芫 、火绒草所占的比例不断增大 。
表 2 连续扣笼实验后扣笼内植物组成的变化
T a ble 2 T he e han g es of the eo rn 卯sltio n of the the pla n ts w lthln rhe e a g e a fte r tho e o n t ln u a le a g in g e x p e r lm e n t、
植物种类
Pla n t sp e e ie s 20 头 / m Z
2 0 la r v a e / m
Z
相对地 上生物量
R e la t l、 e a b o v e g r o u n d b lo rn o s s
1 0 0 头 / n : 竺 2 5 0 头 / rn 艺 5 ()。头 / n 飞2
1 0 0 la r v a e / m
Z
2 5 0 la r v a e / m
竺
5 0 0 la r v ae / n 飞2
1
. 矮篙草 K o 占r e sla 人u m : 215
2
. 羊茅 F e s t u c a o v ln a
3
. 美丽凤毛菊 S a u ssu 沈a 、u户e r占a
4
. 早熟禾 尸oa . S pP.
5
. 二柱头旅草 S cl r Plts d lst 够m at 、us
6
. 垂穗披碱草 E z夕m u s 、 u ta n s
7
. 麻花羌 G en tla n a : tra m in ea
8
. 小篙草 K o 占r es o p 。,g m a e a
9
. 雪白委陵菜 P o t尸, ,tl za , :二 e a
1 0
. 二裂委陵菜 尸ot en tl a bl介rc a
1 1
. 苔草 C a r e 二 S p p .
12
. 黄花棘豆 O 二yt lo 户ls 。c hro “p ha la
1 3
. 蓓草 犬o ele r la 。r ls t a t a
1 4
. 钝叶银莲花 A n e , o , , ‘ o bt u s汀ob a
1 5
. 细叶亚菊 A ja n la te o zfo zla
1 6
. 矮火绒草 L e o n to Po J : u m 、a n u , n
1 7
. 高山唐公草 T ha zlc t r u m a z户; n u m
1 8
. 异叶米 口袋 G * ld 胡cta 尸dt o d , 。ifol la
1 9
. 花首蓓 T r堪o n ella r u r人e n lc a
2 0
. 雅毛莫 R a n u n c u lu s Pu zc人elzu s
1 0
.
1 8 5
.
9 8 2
.
3 7
5
.
8 1
.
3 1
2 9
.
1 2 3 1
.
6 0
2
.
1 6 0
.
9 8
0
.
2 7 0
2
.
8
‘
1 0
.
5 9
1 2
.
9 4 1 5
.
2 9
0
.
6 2 0
4
.
5 3
.
9 6
3
.
7 4 2一16
1
.
1 8 0
.
4 1
5
.
8 8 4
.
9 1
1
.
0 6 0
.
6 7
2
.
4 5 3
.
7 9
3
.
2 9 4
.
0 2
9
.
1 3 1 1
.
5 2
2
.
8 7 4
.
1 9
2
.
1 4 3
.
6 6
2
.
8 2 3
.
9 7
1
.
3 0 1
.
8 7
划9自1‘,二n乙O卜门1八口7月Q-己Q曰月了尸口9]一.曰又八卜O门ng白9廿jJ, .L-沙然..⋯h-J勺八几111月1乃9],去‘1C二卜, l.In曰q!
2 1
.
1 3
1 5
.
7 1
1 2
.
2 1
1 1
.
1 7
7
.
4 8
5
.
5 3
4
.
8 7
4
.
2 6
3
.
1 7
2
.
8 1
2
.
7 3
2
.
6 1
2
.
2 7
1
.
9 3
1
.
8 9
1
.
2 3
0
.
7 3
0
.
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.
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.
3 食物的 矛,l用
选用高寒草甸中的建群种和优势种植物矮篙草 、小篙草 、羊茅和垂穗披碱草等毛虫最喜
食的植物在饲育进入暴食期的 5 龄 、 6 龄 、 7 龄幼虫时 , 其食物消耗和利用情况 见表 3 。
3
.
3
.
1 不同食料对幼虫生长发育的影响 不同食料对幼虫的发育和虫体增重均有影响 。 5
龄幼虫以取食小篙草的历期最短 ( 10 . 1 天 ) , 虫体生物量增重最大 ( 5 . 34 8 m g ) ; 6 龄幼虫中
雌雄性均以取食小篙草的时间最短 ( 17 . 65 天和 7 . 8 天 ) . 虫体净增重最大 ( 18 . 60 1 m g . 1 5 .
18 m g ) ; 7 龄雌性幼虫以取食羊茅的历期最短 ( 18 . 2 5 天 ) , 而以取食小篙草的虫体增重最大
( 4 0
.
1 3 5 m g ) ; 从 5 至 7 龄总的发育历期看 , 由长到短的排列顺序为 : 披碱草 > 矮篙草 > 羊茅
> 小篙草 , 虫体增重由大至小为 : 小篙草> 披碱草> 矮篙草 > 羊茅 , 四种食料中以取食小禺
2 6 2 草 地 学 报 1 9 9 5 年
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裂委陵菜 ; 1 . 尖叶龙胆 ; 1 2 . 雪 白委陵菜 ; 1 3 . 异叶米 口袋 ; 1 4 . 细叶亚菊 ; 1 5 . 高山唐松草 ; 1 6 . 雅 毛莫 ; 17 . 钝
叶银莲花 ; 1 8 . 花 首信 ; 1 , . 矮 火绒草 ; 20 . 美丽凤毛菊 。
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.
草的幼虫发育期最短 , 虫体增重最快 。
3
.
3
.
2 幼虫的食物消耗量 表 3 所示 , 随着虫龄增大 , 幼虫的食物消耗量也增大 . 其中 5 龄
约食干重 5 5 8 m g / 头 , 6 龄为 6 4 4 m g / 头 , 7 龄为 7 64 m g / 头 。 幼虫性别间也有差异 , 由于幼虫期
雌性 比雄性多 1 个龄期 , 因而雌性幼虫 ( 5 一 7 龄约食 1 . 9 5 4 9 /头 ) 的食量 明显高于雄性幼虫
( 5 一 6 龄约食 1 . 2 1 5 9 /头 ) 。 不同食料对幼虫的食物消耗量也不相同 , 5 龄和 7 龄幼虫对披碱
草的消耗量 ( 6 1 7m g / 头和 8 38 m g / 头 ) 以及 6 龄幼虫对矮篙草的消耗量 (雄性 9 53 m g /头 , 雌
性 84 1 m g / 头 ) 明显高于取食其它食物的食量 。
3
.
3
.
3 食物利用指数的变化 不同食料条件下的幼虫食物利用指数不一致的 。 从表 3 可
知 , 取食小篙草的 5 一 7 龄幼虫的相对生长率 ( R G R ) , 净转化率 ( E C D )和毛转化率 ( E C I) 均
属最高 , 而相对取食速率 ( R C R ) 则较低 。 幼虫对垂穗披碱草的 R G R 、 EC D 、E CI 略低于小篙
草而高于其他两种食物 。 5 龄和 7 龄幼虫对羊茅的 E C D 和 E C I 最低 , 6 龄幼虫对矮篙草的
E C D 最低 。
第 4 期 严 林等 : 野外扣笼条件下草原毛虫对食物的选择 2 6 3
表 3 野外扣笼内门源草原毛虫高龄幼虫对四种食物消耗的平均干重和利用指数
T a b le 3 M
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不同食料下的不同龄期和不同性 别的幼虫食物利用指教的变化趋势较一致 , 其 R G R 、
R C R 和 A D 均随着虫龄的增长而明显下降 .而 E C D 和 E CI 则呈上升趋势 。
4 讨论
4
.
1 毛 虫对食物 的选择特性
在植物群落内选择植物的科属分配 , 对各种植物的选择程度和选食程序组成昆虫的选
食特性 (李鸿昌和陈永林 . 1 9 8 5 ) 。 门源草原毛虫低龄幼虫 (l ~ 3 龄 )为寡食性草食昆虫 , 主要
选择取食禾本科和莎草科等的 16 种植物 ;高龄幼虫 (4 一 7 龄 )为多食性草食昆虫 , 选择取食
的植物和种类 比较丰富 , 约 41 种植物 , 除喜食禾本科 、莎草科 、蔷薇科和豆科植物种类外 , 还
2 6 4 草 地 学 报 1 9 9 5 年
可选食龙胆科 、菊科 、山萝 卜科 、玄参科 、毛蓖科 、莺尾科等植物种类 。虽然各发育阶段幼虫的
选食程序不同 , 但总的大类型是一致的 , 任何时候幼虫都首先选择禾本科和莎草科的植物 ,
这种取食习性与幼虫各阶段的选食程序以及对各种食物的选择程度(表 l) 构成了门源草原
毛虫物种的食物选择特性 。
毛虫喜食的禾草和莎草类植物也正是高寒草甸生态系统 中的主要家畜耗牛 (B os g o n -
n ic ns )和藏系绵羊 (绵羊 乙均站 a二: 的藏系品种 )喜食的优 良牧草 , 这三种生物种群在食物资
源上的种间竞争是非常激烈的 , 当高密度草原毛虫发生 , 则可造成家畜食物资源的严重短
缺 。 但这三种动物在食物谱和选食程序上则有差异 , 特别是不喜食食物种类的差异较大 , 如
两类家畜均不选食棘豆类植物 , 毛虫则喜食这类对家畜有毒的植物 。高寒草甸生态系统中草
食动物食物谱分化的机制是一个值得深入探讨的问题 。
从毛虫的食物谱和选食特性可以了解和预测其在高寒草甸生态系统中的分布 , 如门源
草原毛虫对高寒沼泽 、高寒灌丛的建群种 、优势种类华扁穗草 、藏篙草 、喜马拉雅篙草具有较
高的负选择性 , 对青藏苔草 、窄穗苔草 、 山生柳 、狭叶鲜卑花等具有不选择性 , 因此 , 毛虫在上
述两种植被类型的草场中没有分布 。高龄幼虫对无芒雀麦和燕麦具有负选择性 , 而低龄幼虫
拒食这两种食物 , 因而毛虫在无芒雀麦人工草场无分布 , 对高寒草甸地区广泛种植的补饲作
物燕麦也无潜在的威胁 。
4
.
2 毛 虫食物的利用特点
将门源草原毛虫食物利用的试验结果与其它昆虫的研究结果 比较时(表 4 ) , 可发现该
虫的相对生长率 R G R 、净转化率 EC D 、毛转化率 ECI 等值比其它昆虫低 10 倍左右 ,近似消
化率 A D 较高 , 相对取食率 R C R 值与其它昆虫的 比较接近 。 室内温度试验 (结果)表明 , 当平
均温度升高到 20 ~ 30 C时 , 毛虫食物利用率略有提高 , R G R 镇0 . 1 5 、E CD 簇 12 % 、 E C I成 7 %
仍属低值范围 , 而 A D 值在 50 ~ 60 % , 属中偏高值 。 这是 由于草原毛虫的分布地均在海拔
3 0 0 0 米以上 , 幼虫常在平均气温为 7一 10 ℃的低温下取食 , 长期栖居于这种环境的毛虫产生
相应的适应 , 形成了低的生长率 、食物利用效率和偏高的消化率这种具有高寒地区特色的食
物利用特点 。表 4 还表明 , 生活于草原生态环境中的昆虫如直翅目的各种蝗虫对食物的利用
效率普遍低于农 田昆虫 , 其原因则有待进一步研究 。
门源草原毛虫对各种喜食植物的利用情况有差异 (表 3 ) 。 利用率高的食物如小篙草 ,相
对取食速率 R C R 较低 , 虫体增重快 , 而利用率较低的食物如羊茅 , R C R 较高 , 虫体增重慢 。
Sl a ns k y (1 9 8 2) 的解释是利用率高的食物在中肠停留时间相对较长 , 有利于充分消化和吸
收 , 所以取食速率较慢 , 食物消耗量低 ,相反利用较差的食物在中肠不能充分消化和吸收 , 在
中肠停留时间相对较短 , 以提高相对取食速率进行补偿 , 食物消耗量则较大 。因此 ,在测定昆
虫对喜食植物的利用程度时 , 不能以取食量的大小作为判断的依据 。由于毛虫对各种喜食植
物的利用有差异 , 估计该虫造成的产量损失时 , 需将食物谱中喜食的各类食物混合饲 喂以
便测定其取食量 ,这样获得的数据更接近实际 。
4
.
3 食物的选择和 利用策略
昆虫的食物选择和利用取决于食物质量即正营养因子 (水分和营养组成 )和负营养因子
(植物的物理特性和次级化合物 ) , 以及能量胁迫的综合作用 (Ser iber 和 Sl an sk y , 1 98 1 ) 。 负
营养因子主要影响昆虫对食料的最初选择 , 正营养因子和能量胁迫对昆虫食物选择的变化
第 4 期 严 林等 : 野外扣笼条件下草原毛虫对食物的选择 2 6 5
和食物利用效率影响更大 , 这些 因素的变化导致昆虫产生各种适应对策(S lan sk y 和 S er iber ,
1 9 8 5 )
。
4
.
3
.
1 食物选择专化性适应 在高寒草甸的三种典型的植被类型中 , 以矮篙草草甸的热值
最高 , 华扁穗草沼泽化草甸热值最低 , 金露梅灌丛居中 (曾给祥等 , 1 98 2 ) , 毛虫选择 了能量
高 、营养含量高的矮篙草草甸为栖居地 , 经过长期演化 , 毛虫对生境中禾草类和莎草类植物
形成了选择适应 , 并在整个取食期对他们表现出恒定喜食性 。毛虫的食物选择专化性比广泛
选食能更有效地利用食物资源 , 提高利用效率 (S er ibe r , 1 97 8 ) 。
昆虫取食专化性的原因比较复杂 , Sl an sk y 和 Ser iber (1 98 5) 认为有以下几方面 : 其一 , 生
境中营养含量高 (包括蛋白质、氨基酸 、脂肪酸 、碳水化合物 、总能量 、水 、微量元素和维生素 )
并且无毒的植物和能满足昆虫营养需求的易被选择 ;其二 , 植物体中含有昆虫需要的某种特
殊营养物质的食物易被选择 ;其三 , 选择的植物中具有刺激昆虫取食的次级化学物质 (生物
碱 、丹宁酸 、菇烯类 、木质素 、葡萄糖昔酶 、类脂化合物等 ) ;其四 、昆虫体内含有对某种植物特
殊的消化酶和解毒酶 ;其五 , 某些植物的坚韧度和形态结构适合于昆虫取食 , 其六 , 昆虫对食
物中潜在的有毒次级化学物质 (有毒氨基酸 , 蛋白质抑制物 、生物碱等)产生拒绝反应或降低
对这种食物取食频率以减少对有毒物质的吸收 , 以躲避中毒死亡 。 根据 目前已报道的资料 ,
我们认为第一种原因在毛虫正选择植物中比较明显 , 在矮篙草草甸中 ,禾草类和莎草类植物
的粗蛋白、粗脂肪 、粗纤维的热值较双子叶植物高 (王祖望等 , 1 98 1 ) , 其资源又极为丰富 , 营
养组成比生境中的双子叶植物更能满足毛虫的生长发育的需要 。 上述第六种原因在毛虫负
选择值高的食物中也较明显 , 如雅毛蓑体内含白头翁有毒元素 ,麻花芜含龙胆苦甘丙和沙胆
三酪有毒生物碱 , 毛虫对这两种食物取食频率极低 。究竟是哪种因素对毛虫食物选择起主导
作用尚待进一步研究 。
4
.
3
.
2 对食物质量变化的适应 食物质量降低时毛虫以改变取食部位适应其变化 , 幼虫常
由食物质量低的老叶部位转入质量高的嫩叶 、花或穗部选食 ;或者以扩大选择植物种类补充
养分的不足 , 随着以扩大选择植物种类补充养分的不足 , 随着毛虫虫龄的增大和单子叶植物
纤维含量的增加 , 喜食食物由纯单子叶植物扩展到双子叶植物 , 喜食种类则 由 6 种增加到
1 6 种 。
当食物质量发生变化 , 毛虫以改变对食物的利用补偿适应 (Co m p e n s a t iv e a d ap t a tio n ) 。
如植物返青时的纤维素含量低 , 毛虫对食物的粗消化率 A D 较高 (75 ~ 78 % ) , 随着物候期的
变化 , 食物的纤维素含量增加 , 毛虫选择降低消化率 A D (50 一 68 % )的方式 , 以增加摄食量
缩短食物在消化道 内的滞留时间 ,适应环境的变化 。
为适应食物质量的季节 , 毛虫取食期趋向与其食物物候同步方向变化 , 以便取食期与高
质量食物的发育期一致 。 草原毛虫初孵 1 龄幼虫发生时正值植物枯黄期 , 幼虫立即进入滞
育 , 直至翌年 4 月喜食植物发芽才开始取食 , 待生长发育至 7 月底 , 整个矮篙草草甸的热值
开始下降时 (曾谱祥等 , 1 9 8 2) 毛虫取食期随之结束进入不食不动的蛹期 。毛虫食物利用与物
候同步现象是对食物质量变化和严寒冬季的一种明显适应 。
4
.
3
.
3 对能量胁迫的适应 毛虫以食物谱泛化的方式适应因喜食植物严重缺乏产生的能
影办迫 。当生境中幼虫密度增大 , 喜食的单子 叶植物数量逐渐减少 (表 1 ) , 毛虫不得不补偿性
地加强选择不太喜食的双子叶植物 , 为此 , 食物谱的植物种类也随之增多 (图 1 ) ,这说明随
2 6 6 草 地 学 报 1 9 9 5 年
着毛虫种群内竞争压力加剧 . 能量胁迫矛盾日益突出 , 使毛虫的食物生态位由其偏好食物种
类构成的核心部分 向外围的潜在生态位空间泛化 , 由幼虫密度 1 0 头 / m , 下采食 10 种植
物 , 泛化到 5 0 头 / m Z 幼虫密度下的 20 种植物 。 另外 , 幼虫在高虫 口密度时还以改变选食空
间 . 成群迁移到食料丰富的草场以适应能量胁迫维持生存 。这两种适应策略普遍地 出现在草
原毛虫重发区 。
从上述讨论可 见 , 门源草原毛虫对食物选择和利用采取选优的策略 ,在能量胁迫或食物
质量改变的条件下 , 主要采取改变食物选择 的种类 、部位 、时间 (季节 )和 空间(不同地理分
布 )以及食物利用效率的对策以适应严酷的环境 。昆虫种群密度也是影响其食物选择的重要
因素之一 。
表 4 门源草原毛虫与其它草食昆虫的食物利用指数的比较
a b le 4 Fe e d u r lllz a r一o n In d le e s o f la t e I n s ta r s G
. 从e n 夕u a n e n sls la r v a e eo m p a r e d w ith o r the r he rb iv o r o u s in se e t
目和种
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一 lm 一 l m
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鳞 翅 目 L e p ld o p t e r a
门源草原毛虫
(于. n 之e尹了v u a m e n ‘乃
5 龄 (st h 一In s r a r 、
6 龄 全 (6 t h一 In s r a r )
6 龄 早(6 rh 一 In s t a r )
7 龄早(7 th 一 In st a r )稻纵卷叶螟
〔’ )za Pha lo c r o c” m ‘d ; , , 。了l; s高龄幼虫 (L a t e la r v a e )
烟草天蛾
八厂‘d u 〔次 s尸了 t以
高龄幼虫 (l a t e la r、 。。 )
谷穗蛾
Ile l
z初 th” 二e ‘了
幼虫期 (l a r v a l s t a g e s )菜粉蝶
尸le r ” r “户a 尸高龄幼虫 (L 。t e la r y :、。、直翅 目 O r tho p t e r a
毛足棒角蝗
D a 、夕h :PP之‘5 b a r b ;P‘s
成虫 (A d u lt ) 士
早宽须蚁蝗
刀, , , 一n , e le o z o z tl了 P。;IP口l, 、成虫 (A d u lt ) 今早
亚州小车蝗
O ed a le u s d e c o r 之z s a 万: , 21了c z艺‘
成虫 (A d u lt ) 个早
意大利蝗 山11, a 。之u 、 : z“zl’ ‘、、整个虫期 (T a ta l S t a g e )
红胫栽纹蝗 及兀10 sta ru ru 、掩ra us
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0 5 1
7
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5 5 2
2
.
3 4 9
2
.
2 4 3
1
.
0 8 5
7 6
.
7 5 3 0
.
9 6 7 0
.
7 4 0
7 2
.
5 0 3 2
.
6 4 0 1
.
8 7 7
7 1
.
3 3 0 3
.
4 9 8 2
.
4 8 0
6 0
.
5 3 8 5
.
3 3 7 3
.
1 2 0
0
.
3 4 7 3
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3 7 5 2 7
·
7 8 5 3 7
.
1 4 1 1 0
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2 9 3 但建国和陈常铭
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3 8 5 0
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5 5 1
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1 2 5
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.
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.
3 0
1 2
.
2 1
5 6
.
4 5 1 2
.
1 5 6
.
5 5 李新华 ( 1 9 9 2 )
* 注 :括弧 内为食物利用指数的变动范围
N O te Fe e d u t ili z a t io n zn d le e s v a r le d r a n g e in the p a r e n th e s e s
5
.
1
结论
在高寒草甸生态系统中门源草原毛虫可取食 4 种植物 , 其中主要喜食小篙草 、二柱头
第 4 期 严 林等 : 野外扣笼条件下草原毛虫对食物的选择 2 6 7
麓草 、紫羊茅 、垂穗披碱草 、矮篙草 、 山地早熟禾 、草地早熟禾 、羊茅 、蓓草 、苔草 、黑褐苔草 、
藏异燕麦 、金露梅 、无芒雀麦 、黄花棘豆 、异针茅等 16 种植物 , 而对大多数双子叶植物不太喜
食 。分析该虫食物谱可知 , 它是高寒草甸生态系统中草食家畜的主要食物竞争者 。 不同 龄期
幼虫的食物谱各异 , 随着幼虫龄期的增长 , 毛虫的食物谱植物种类逐渐增多 , 由 12 种增至
4 1 种 。
5
.
2 在高寒草甸生态系统中 , 草原毛虫对食物的利用表现出粗消化率较高 , 食物转化效率
低的特点 。 毛虫对喜食的各种食物的利用则有差异 , 在供试的四种喜食植物中 , 对小篙草的
利用和转化效率最好 。
5
.
3 当扣笼内草原毛虫实验密度增大 , 由 20 增至 50 0 头 / m Z 时 , 出现幼虫食物谱泛化 。 虫
口密度是影响毛虫食物选择的重要因素之一 。
参 考 文 献
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G r a ssla n d C a t e rPIlla r in th e Fie ld C a g e C o n d it io n
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