全 文 ：第
V o l
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4
4 卷 第 2 期
N 0
.
2
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 6 年
1 9 9 6
枯枝落叶层对盐碱化草地植物群落演替的作用
温明章
(中国农业科学院畜牧研究所 , 北京 1 0 0 0 9 4)
郭继勋 李建东
(东北师范大学草地研究所 , 长春 1 3 0 0 24)
摘要 : 本文根据东北退化羊草草地自然恢复的演替系列 , 即从盐碱斑 ~ 角碱蓬 (S ua ed a
c
or
n lc u la t a )群落~ 虎尾草 (C hlo r is v 行g a t a )群落~ 星 星草 (p 、ein ell故 ten u i了Zo r a )群落~ 羊草
(Le y m
u : 。爪ne 。尸 )群落 。 从中选择代表前四个阶段的样地 , 探讨覆盖干草对草地群落在不同演
替阶段中的作用 。 结果表明 , 枯枝落叶层对各演替阶段皆有明显的促进作用 , 对盐碱斑的作用
尤为显著 , 促使其超越碱蓬群落直接演替为虎尾草群落阶段 , 从而加快了演替进程 ; 盖草后碱
蓬群落演替为虎尾 草群落速度比对照区快 ; 盖草后使虎尾草群落中的羊草 、星星草的扩展速度
加快 , 群落逐渐由一年生 向多年生牧草发展 ; 羊草在枯枝落叶层的作用下 , 加快了取代星 星草
优势地位的速度 。
关键词 : 演替 ;枯枝落叶层 ; 演替阶段
1 前言
枯枝落叶是生态系统净第一生产力的重要组成部分 , 它 的存在可 以改善植物生长的环
境 , 调节水分状况和热量分配 , 改善土壤结构和理化特性 , 防止水土流失 , 从而对植物繁殖体
的萌发 、群落的结构 、种的组成及演替动态产生影响 。
关于枯枝落叶层对治理草地盐碱化作用的报导 , 如郭继勋 (1 9 8 9) 研究枯枝落叶对草原
生态环境的影响 , 1 9 9 2 年对枯草层在碱化草原治理 中的生态作用进行研 究 ; 汪恩龙 (1 9 9 2)
研究凋落物对土壤酸化的缓冲及其对根系生长的影响等 , 上述报导多从生境角度加以探讨 ,
关于枯枝落叶层对植物群落 一育替的作用尚未见报导 。 东北盐碱化草地的自然恢复演替是由
盐碱斑~ 碱蓬~ 虎尾草~ 星星草~ 羊草 (郑慧莹等 , 1 9 9 3 ) , 同时也是一个盐碱化程度由强到
弱的序列 。 作者于 1 9 9 2 至 1 9 94 年 , 在东北退化羊草草地模拟覆盖枯枝落叶层 , 探讨其对不
同演替阶段的作用程度 ,从而确定枯枝落叶层对盐碱化草地改 良的效果 , 为今后治理盐碱化
草地提供理论依提 。
2 材料与方法
研究地点在吉林省长岭县种马场 , 位于东经 1 2 3 0 3 2 ‘一 1 2 4 0 1 0 ‘ , 北纬 4 4 0 3 0 ‘一 4 4 0 4 5‘ ;年
均气温 4 . g C , 年均降水量 4 70 . 6 m m , 主要集中在 6 一 8 月 , 年蒸发量 1 6 8 8 m m , 约为降水量
的 3 . 5 倍 。该场 由于过度放牧出现大面积次生盐碱化草地 , 因退化程度不同而产生不同的植
物群落 。
试验根据演替序列依次选择盐碱斑 (无任何植物生长 ) , 角碱蓬群落 , 虎尾草群落 (少量
的羊草 、星星草 、 角碱蓬 、 西伯利亚萝 (尸ol y g 。:ac eae s汤lr ic u m ) 、黄 篙 (A rt e m ls ia sco p ar 故 ) 、碱
1 0 4 草 地 学 报 1 9 9 6 年
地 肤 (K 、h故 Pro st ra ta) 为伴生种 ) , 星星草群落 (羊草 、碱地肤 、拂子茅 (c以a ma g r o s t舀 Ps eu -
d o Ph
r a g m 女e s )为伴生种 ) , 设试验 区和对照 区各 10 0m 2 , 于 1 9 9 2 年 1 0 月覆盖羊草 5 5 0 9 / m ,
(将当年收获的羊草晒干 、称重后均匀覆盖各处理区 ) , 重复三次 。 于 1 9 9 3 和 1 9 9 4 年连续对
不同处理进行观察记录 , 测定植物群落组成及其密度 、高度 、盖度 、频度 、生产力等指标 , .综合
评价枯枝落叶层对盐碱化草地植物演替的作用 。
密度测定 : 根据实际情况分别选择 0 . 2 5 x o . 25 m 及 0 . 5 x 0 . sm 的样方 , 重复三次 , 数株
后取平均值 。
高度测定 : 选择 。. sx o . sm 的样方 , 随机测 50 株 , 重复三次 , 取平均值 。
地上生产力测定 : 随机选择 lxl m 的样方 , 齐地XlJ 割 、烘干后称重 , 重复三次 , 取平均值 。
地下生产力测定 : 随机选择 0 . sx o . sm 的样方 , 挖至 0 . sm , 用水洗法收集根系 , 烘干后
称重 ,重复三次 , 取平均值 。
盖度用估测法 ; 频度用频度测定仪测定 。
3 结果与分析
3
.
1 盖草对盐碱斑的影响
3
.
1
.
1 对盐碱斑植物组成的影响
两年的观测结果表明 , 覆盖羊草使盐碱斑的理化性质逐渐发生变化 , 许多植物相继 出
现 , 第一年 , 对照区由于盐碱化程度高 , 土壤紧实 , 有机质含量少等原因 , 尚未出现植物 ;盖草
地 中(1 0 m 2 )则出现 12 株西伯利亚寥 、 23 株角碱蓬 、 9 株虎尾草和 1 株萝摩 , 这些植物的数
量虽少 , 却标志着盐碱斑性质的根本性变化 , 是盐碱斑演替序列的开始 。翌年 , 对照区完全遵
循着自然演替规律 , 在 6 月份多雨水时 , 出现角碱蓬 , 并形成纯群落 , 密度达 34 株 / m Z , 但盖
度仅 8 % 。 试验区由于盖草层的物理作用 , 化学元素的归还以及 上述植物等的综合作用 , 小
生境条件改善加快 , 第三年盖草地演变成纯虎尾草群落 , 在第一年曾出现过的其它植物全部
消失 , 按自然演替规律应该出现的碱蓬也并未发生 , 说明盖草层的生境 已不适宜角碱蓬生
长 , 此时虎尾草群落的密度非常高 , 达到 5 5 2 5 株 / m Z , 盖度 95 % , 株高仅 8 . sc m ,但是在干旱
季节则大部死亡 。 究其原因 : ¹ 盖草后土壤性质虽有所改善 , 但尚未达到植物根 系能够正常
生长的程度 。º 在雨季 , 浅层水分 充足 , 将表层盐分淋溶下渗 , 虎尾草可利用浅层水分和营养
物质 ;当旱季来临 , 蒸发量大 , 水分上升引起盐分同步上升 , 对虎尾草造成伤害 。 » 有机质积
累不充足 , 大量虎尾草的生长使土壤有机质含量在短期 内迅速下降 , 造成营养缺乏 。 尽管如
此 , 虎尾草在盐碱斑上的出现 , 则是演替过程 中的一次质的变化 , 作为禾本科牧草的虎尾草 ,
对土壤有机质的积累 、生境的改善作用更为重要 。 盖草使植物群落演替越过了碱蓬群落阶
段 , 加速了盐碱斑向顶极群落演替的进程 。
3
.
1
.
2 对第一性生产力的影响
第一性生产力的水平标志着群落的生产能力 , 也反映群落积累有机物 、改善生境的能
力 。从表 1 可知 , 盖草草地的生产力高于对照 区 , 说明它可以加速和促进生产能力的提高 。地
下生物量和地上生物量的比例逐年上升是土壤性质逐渐好转的另一反映 , 土壤性状的改善
加快根系的生长 ,进而提高第一性生产力 。使植物群落在降低地面温度 、减少有机质的分解 ,
减少蒸发 、降低盐碱度等方面的作用加强 , 同时有更多的枯死物 归还到土壤中 , 增加土壤有
机质 , 降低土壤紧实度 。 地下部分比例的上升 , 对改 良土壤性质的作用更大 。
第 艺期 温明章等 :枯枝落叶层对盐碱化草地植物群落演替的作用 1 0 5
表 1 盐碱斑的第一性生产力 克 / m Z
T a b le 1 T h e p r im a ry b io m a s s o f v eg e t a tio n o n s a lin e
一a lk a li sp o t g / m
,
第一年
T h e fir st ye a r
地下 /地上
U n d e r g r o u d /
a bo v e g r o u d
总量
T o ta l
第二年
T h e s e eo n d y ea r
地下 /地上
U n d e r g r o u d /
a b o v e g r o u n d
对照
U n e o v e r ed
盖草
C o v e r ed
0
.
4 7 2
总量
T o t a l
9
.
8
0
.
5 1 2 2 3
.
5 0
.
5 7 5 9 4
.
5
表中数据为三个样地的平均值
T h e d a t a in the t a ble a r e av e r a g es o f th r e e s a m p lin g s
3
.
2 盖草对角碱蓬群落的影响
角碱蓬是盐碱地上的先锋植物 , 耐盐碱 能力很强 , 虽然其生长期短 , 生物量相对低于其
它禾本科植物 , 但在 自然演替过程中 , 对于改善生境条件起着重要作用 , 盖草后对群落产生
了很大的影响 。
3
.
2
.
1 对群落组成的影响
盖草后 , 由于枯枝落叶的物理 、化学作用 , 其生境条件已不再适合碱蓬的生长 (见表 2 ) ,
第一年 , 盖草地一改前一年纯碱蓬群落的面 目 ,演变成多种植物零星分布的状态 , 盖度极小 ,
其植物组成包括虎尾草 、西伯利亚寥 、碱蓬和黄篙等 。 碱蓬的大幅度减少和其它植物种的出
现 , 是碱蓬群落向其它群落演替的过渡 , 而对照地此时仍为纯碱蓬群落 , 密度很高 , 为 82 0 株
/ m
Z , 盖度约 85 % , 而其它植物则不能生长 。
第二年 , 盖草区长满虎尾草 , 密度为 7 5 2 0 株 / m Z , 盖度达 1 0 % , 株高 1 2 . sc m , 其 间零星
分布着 2 株西伯利亚寥 , 3 株黄篙 , 而碱蓬 已无踪影 。 碱蓬的消失及大量虎尾草的出现 , 充分
说明土壤的盐碱度 、孔隙度等理化性状已大为改善 , 而对照区为碱蓬 、虎尾草混生 , 碱蓬占优
势 , 达 6 68 株 / m Z , 虎尾草只有 2 68 株 / m Z , 株高仅 6 . sc m 。碱蓬草地的虎尾草在千旱时期大部
分死亡 , 但盖草区虎尾草的生长期比对照长 , 其高度 、密度 、盖度也显著超于对照 , 表 明盖草
后对保持土壤水分 、抑制盐分上升 , 增加土壤有机质等方面的作用增强 , 使生境更适合虎尾
草生长 。盖草后碱蓬生长不 良或消失 , 究其原因 : ¹ 盖草使生境条件改变 , 不适宜碱蓬的萌发
生长 。 º 草层的机械和遮荫作用 , 使碱蓬幼苗不易穿透草层而死亡 。
3
.
3 盖草对虎尾草群落的影响
3
.
3
.
1 对植物群落结构的影响
虎尾草是依靠种子繁殖的一年生禾本科牧草 , 耐盐碱能力较强 。 由于枯枝落叶层的积
累 , 生境逐渐中生化 , 使得许多植物尤其是多年生植物得以侵入 , 与虎尾草产生种间竞争 , 引
起了植物群落结构的变化 。 在演替初期 , 由于其他植物成分比较分散 , 故在表 3 中以频度反
映不同植物在群落中的情况 。 从表中的数据可知 , 第一年 , 盖草区的羊草和星星草的频度比
对照区有所增加 , 而碱蓬 、虎尾草则有所下降 ;对照区与盖草区的虎尾草频度相同 , 说明盖草
有利于多年生植物的生长 , 但尚未对虎尾草产生明显作用 。翌年 , 由于 自然演替 , 对照区的羊
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第 2 期 温明章等 :枯枝落叶层对盐碱化草地植物群落演替的作用 10 7
草频度上升 , 其它指标变化不大 , 但盖草 区的羊草以更大幅度增长 , 同时 , 星星草 、西伯利亚
寥 、黄篙亦有所增加 , 角碱蓬 、碱地肤继续下降 , 由于草种的竞争 、演替的结果 , 使盖草区的虎
尾草频度下降 。
表 4 群落中虎尾草的数t 特征
T a b le 4 T h e q u a n tit a t iv e e h a r a e te r s o f c h lo r ” 刃ir g a t a e o m m u n ity
高度 (e m ) 密度 (株 / m Z ) 盖度 (% )
H e ig h t (e m ) De
n s ity (/ m Z ) C o v e r a g e (% )
生物量 (g / m Z )
B io m a s s (g / m Z )
第一年
T h e fir st
ye s r
第二年
T h e s e e o n d
ye a l
对 照
U n eo v e r e d
盖草
C o v e r ed
又寸只砚
U n e o v er e d
盖草
C o v e r e d
1 8
.
5 2 5 1 3 4 4
4 4
.
6 3 5 1 3 2 4
6 5
.
9 2 5 1 0 1 6
7 4
.
7 1 5 8 6 4
7 4
.
5
7 8
.
5
7 3
.
2
6 5
.
5
4 3 2
7 5 0
8 7 8
8 6 5
表中数据为三个样地的平均值 A v er a g e o f t h r ee s a m p lin g s
3
.
3
.
2 对优势种虎尾草的影响
盖草使生境条件产生较大变化 ,虎尾草的数量特征也相应发生变化 (表 3 ) 。 第一年 , 盖
草区虎尾草的生长情况优于对照区 , 主要表现在株植高度和生物量方面 , 二者的增幅分别达
到 1 4 0 . 9 %和 7 3 . 6 % 。枯草层可降低蒸发 , 增强土壤持水力 , 而虎尾草对水分比较敏感 , 在水
分充足的条件下生长茂盛 ;枯草层向土壤释放一定量的营养物质 , 增加了土壤肥力 。 虎尾草
的数量在第一年变化不大 , 其他多年生牧草尚未对其产生抑制 第二年 , 虎尾草的生长情况
发生很大变化 , 除株高仍优于对照外 , 盖草区的密度 、盖度和生物量均低于对照 。由于盖草 区
的羊草 、星星草加快扩展速度 , 对虎尾草的生长产生了明显的抑制作用 , 但翌年因多雨 , 虎尾
草的株高和生物量仍优于上年 , 主要是第二年雨水多引起的 。
以上情况说明 , 盖草后虎尾草受到抑制 , 群落正 向多优势种的群落发展 , 这也是生境 中
生化的一种表现 。
3
.
4 盖草对星星草群落的 影响
星星草多分布于低湿 、易积水处的生境条件 , 枯枝落叶层腐烂快 , 对土壤作用明显 , 因而
引起植物组成的变化 (表 5 ) 。 盖草后 , 星星草 , 碱地肤等耐碱能力较强的植物生长受到抑制 ,
数量有所下降 , 使弱耐碱植物随之侵入 ;土壤持水力的加强 , 使水稗草数量大增 , 羊草作 为东
北羊草草原的建群种 、优势种 , 依靠根茎繁殖蔓延 , 干草层的存在使其生长更快 , 分桑数量增
多 , 扩展速度加快 , 盖草区羊草的数量增加到 7 3 . 3 % , 而对照区仅 2 . 2 % 。 羊草的扩展 , 抑制
了星星草的生长 , 使星星草群落逐步 中生化 , 向演替的顶极群落一羊草群落发展 。
1 0 8 草 地 学 报 1 9 9 6 年
表 5 星星草群落的植物组成 (株 / m Z )
T a b le 5 T h e s阵e le s e o m p o s it io n o f P u c c二11必 te n u tf7 ora e o m m u n it y
星星草
P to u l7 or
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碱地
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.
Pr os
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水稗 西伯利亚寥 拂子茅
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羊草
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第 T h e
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年 y e a r
第 T he
一 S e CO
年 y e a r
对 照
U n e o v e
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盖草
C o
v e red
对照
n d U n e o
v e r e d
盖草
C o
v e r e d
表中数据为三个样地的平均值 (A v e r a g e o f th r e e s a m p lin g s )
4 结论与讨论
4
.
1 枯草层对盐碱化草地 的各演替阶段皆有促进演替的作用 。
4
.
2 枯草层对盐碱斑作用显著 , 可使盐碱斑~ 碱蓬~ 虎尾草的 自然演替过程简化为碱斑~
虎尾草群落 , 虽然虎尾草的生长维持时间不长 ,但仍可明显加快草地的恢复进程 。
4
.
3 盖草后碱蓬群落演替为虎尾草群落的速度比对照快 , 虽与盐碱斑盖草有些相似 , 但由
于土壤基础条件好 , 虎尾草生长情况 比盐碱斑盖草好 。
4
.
4 枯草层可促进虎尾草群落中的多年生牧草扩展 , 使群落向多优势种的群落发展 。 第一
年 , 枯枝落 叶层可促进虎尾草生长 , 翌年虎尾草的生长则受到抑制 。
4
.
5 枯草层使星星草群落的生境条件改善 , 加速了东北羊草草原的优势种一羊草的扩展速
度 , 使群落 向顶极羊草群落过渡 。
参 考 文 献
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郭继勋 , 198 9 , 枯枝落叶对草原生态环境的影响 , 中国草地 , (6 )1 7一 20
郭继勋 , 1 989 , 羊草草地枯枝落叶分解与化学成分的变化 , 东北师大学报 , 自然科学版 , (2 ) 1 4 5 一 184
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Ja m e s R
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R u n k le a n d T od d C
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Y e t te r
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d y n a m ie s in a n ag roe
e o s ys t e m
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E e o lo g y
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第 2 期 温明章等 : 枯枝落叶层对盐碱化草地植物群落演替的作用 1 0 9
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A b tr a e t
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一a lk a li sp o t t o S u a ed a c o r n 况 u la t a e o m -
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。 : , : r g a ta e o m m u n : ty t o P u 。 : ; n ellla t e n :、,fl o r a e o m m u n ity t o L e夕m u s ch o e n s e e o rn m u n ity in
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Iit t e r a n d s t u d ie d t he e ffe e r o f llt t e r o n d iffe r e n t s t a g e s o f p r o g r e s siv e s u e o e ssio n
.
T h e r e s u lt sh o w e d th a t t he
11 t t e r e o u ld lm p r o v e 。、e ry s ta g e o f s u e e e s s 一o n
.
T h e e ffe e t o n sa lln 。
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,
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, ; r g a t a e o m m u n ity
,
p ie ke d u p th e s p e e d o f
s u e e e s s 一。n . I 一t r e r a e e e le r a t e d th e s u e e e s s lo n fr o m S u a ed a : o r n 花u la ze e o m m u n 一ry t o C hlo r : 5 v ir g at a eo m m u n i-
ty
.
I lt t e r a e e o le r a t e d th e e x p a n s io n s p ee d o f L r夕m u s ‘一h ; n e , , s￡ a n d P u c c : n ‘llla re n u lf o r a
,
Ch lo r ; 5 v lr g at a eo m
-
m u n ity g r a d u a lly e h a n g e d fr o m a n n u a l t o p e r e n n ia l
.
T h e s u e e e s siv e s p e e d o f L e少, , : u s c h : n e n s e r e p la e in g th e s u -
p e r io rity o f P : ‘: e ; n ellla z e
, , u : fl o r a w a s q u ie k e n ed b y th e ll t ter
.
K e y w o rd s
:
S u e e e s s lo n ; L it t e r ; S u e ee s siv e s t a g e