全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(2)：163～169
Journa／of Wuhan Botanical Research
不同光照条件对菹草外部形态与内部结构的影响
陈小峰 。，王庆亚 ，陈开宁
(1．南京农业大学生命科学学院，南京 210095；2．中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点
实验室，南京 210008；3．中科水治理工程有限公司，南京 210008)
摘 要：通过受控试验 ，研究了4个光照处理(100％、50％、20％ 、10％的 自然光)对菹草(Potamogeton crispus)外部
形态与内部结构的影响。结果显示：(1)100％和50％自然光处理对菹草的总生物量影响不显著，20％和 10％的自
然光显著降低了菹草的总生物量。(2)在生物量分配方面，50％自然光处理的根冠比值显著低于其他3个处理组，
表现出菹草对地上部分茎叶生物量的投资较多。(3)在50％自然光条件下，菹草的株高、植株叶片数 、顶枝叶片数
明显高于其他 3个处理组的对应参数，说明适当的遮荫会促进菹草植株的生长；10％ 自然光下的各参数值均最小
(除根／冠比值)，表明已较严重地限制了菹草的正常生长。(4)20％和10％自然光的遮光处理增加了菹草的叶片
厚度 ，100％、50％ 、20％和 10％的自然光下分别为0．260、0．297、0．440、0．306 mm。(5)100％ 自然光叶片的叶肉细
胞没有形成发达通气组织，50％ 自然光的菹草叶肉细胞开始形成较发达的通气组织，通气组织中间隔分布有单层
细胞组成的隔膜，20％和 10％自然光的叶片中隔膜细胞破裂，形成了发达的通气组织 ；20％和 10％ 自然光的叶片通
气组织细胞面积显著大于 100％和 50％ 自然光处理组，均值分别为0．558 mm 、0．284 mm 和 0．108 mm 、
0．087 mm 。(6)20％自然光处理组根的表皮细胞中可以发现四端尖锐晶体存在，表明植物生长受到一定程度胁
迫；50％ 自然光处理的根通气组织彼此相连，形成大的通气结构，而其它处理组皮层没有形成通气结构。综合上述
研究结果表明，50％ 自然光处理较有利于菹草的生长发育。
关键词：菹草；光照条件；形态与结构；沉水植物
中图分类号：Q944．3 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2008)02-0163-07
Impacts of Diferent Light Intensity on M orphology and Structure of
Potamogeton crispus
CHEN Xiao．Feng ， ．WANG Qing．Ya ，CHEN Kai．Ning
(1．The Colege ofLife Sciences，Na ng University ofAgriculture，Nanjing 210095，China：2．StateKey LaboratoryofLake Science and
Environment，Na ng Institute ofGeography＆Limnology，The Chinese Academy ofSciences，Nanjing 210008，China；
3．Zhongke Water Treatment engineering Co．，Ltd，N蚰jing 210008，China)
Abstract：With mesocosm experiment effects of diferent light intensity on morphology and structure of
Potamogeton crispus were studied．The results showed that the mean difference in the total biomass of
P．cr／spus under the condition of 100％ and 50％ of natural light intensity(NLI)was not signifcant．The
total biomass 0f P．cr／spus was markedly decreased with the treatment of 20％ an d 10％ NLI．In biomass
distribution．rates of root／shoot with treatment of 50％ NL1 were much higher than other treatments，which
indicated more biomass was distributed to above．ground shoot．Height of shoot，number of leaf and number
of leaf in canopy of P．crispus with the treatment of 50％ NL1 were much more than other treatments，
which showed the treatment of 50％ NLI facilitated growth of this species，but the treatment of 10％ NLI
restrained growt h of P．cr／spus．The thickness of leaf in P．crispus increased under the condition of the
treatment of 20％ an d 10％ NLI．The thickness of leaf with the treatment of 100％ ，50％ ，20％ and 10％
NL1 were 0．260 mm，0．297 mm，0．440 mm and 0．306 mm，respectively．With the treatment of lower light
intensity，mesophyll cells became bigger，and mesophyll cells shaped bigger ventilating tissue．Cell area of
ventilating tissue with the treatments of 100％ ，50％ ，20％ and 10％ NL1 were 0．108 mm ，0．087 mm ，
0．558 mm and 0．284 mm ，respectively，which showed that the treatments of 20％ and 10％ NL1 were
收稿日期：2007．07-16，修回日期：2008-0l-08。
基金项目：国家自然科学基金资助项目(30670373)；国家基础研究发展规划(973计划)资助项目(2002CB412307)；国家科技支持计划
(2006BAC10B03)；江苏科技计划太湖专项(BS2007161)。
作者简介 ：陈小峰(1979一)，男，硕士，主要从事水生植物生态研究，发表论文6篇。
$ 通讯作者(E—mail：knchen@nighs．ac．cn)。
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much more than those of 100％ and 50％ NLI．Crystals were observed in epidermis cells of root with the
treatment of 20％ NLI．The bigger ventilating structure was observed in cortex of root with the treatment of
50％ NLI，but this structure did not existed in other treatments．The results indicated the treatment of
50％ NL1 was in favor of growth of P．crispus．
Key words：Light intensity；Morphology and structure；Potamogeton crispus；Submerged macrophyte
在水域生态系统中，大型水生植物是保持系统
良性循环、维持水体生态系统平衡的关键生态类群，
它的存在、生长、繁殖等生命活动对其生活的水环境
有着重要的影响。植物生长过程既反映环境因子的
变化过程，也是对环境的适应过程。识别植物生长
对个别环境因子的依赖性 ，尤其是影响植物生长的
主导因子，是评价环境因子和植物间相互作用的前
提lj。目前水体透明度的下降是水质恶化的主要
表征之一，也是限制沉水植物生长的关键因素。在
不同的光照条件下，沉水植物如何通过调节自身的
形态与结构来适应环境的变化?植物内部结构如何
改变?这些问题的研究对沉水植物菹草的栽培、育
种以及生态系统的恢复与重建有着重要科学意义。
同时，近年来对水生植物适应环境的外部形态与内
部结构方面的研究较少，特别是对内部结构方面的
变化研究较少，本研究旨在加强该方面的研究。
1 材料与方法
1．1 供试材料
试验 于 20o4～2005年 在位 于太 湖北 部湖
湾——五里湖边的中国科学院南京地理与湖泊研究
所实验基地进行。供试菹草(Potamogeton crispus)
石芽于 2004年 11月底采自无锡五里湖，在冰箱中
4℃保湿储藏。
1．2 研究方法
2005年 5月，菹草石芽萌发、幼苗生长在室内
光照培养箱进行，温度 22~C，光照4530 lx。幼苗生
长出4～5叶时，移栽到容积为 90 L的白色塑料培
养桶，在室外自然光条件下培养。每个培养桶移栽
20株菹草幼苗 ，在 自然光照条件下驯化 5 d，观察其
植株高度增加，并有新叶长出，然后用黑色聚乙烯遮
阳网进行遮光处理，处理时间为 45 d。培养水和底
泥均取自五里湖，水在使用前用300目筛绢过滤，除
去藻类与杂质，试验各组除光照不同以外，其它环境
条件基本一致，每天测量 5次光照强度。
为了能反映出实际湖泊不同水层的光照强度，
依据 2003年9月到 2004年 8月每隔一个月在五里
湖 21个点不同水层的光照强度实测数据，通过遮
光，设计了 4个不同光照强度：100％ 自然光 (对
照)，25833 lx(实测平均值)；50％自然光(处理一)，
13100 lx；20％ 自然光(处理二)，5530 lx；10％ 自然
光(处理三)，1805 lx。每个处理设 3个重复，培养
45 d后，对每个处理组植物进行生长性状和形态结
构测试分析。
菹草生长性状测定：菹草培养 45 d以后，取出
所有移栽的植株，清洗干净，人工记录各处理组的植
株总数，测定每株植物的株高、节间数、从基部向上
第二节间距、第三叶片长和宽、顶枝叶片数，以及根、
茎、叶生物量鲜重。然后将这些材料放人烘箱中，在
85 c【=下经过48 h的烘烤，测定生物量干重 (DW)。
根据测量和测定的值，计算出干重根冠比、鲜重根冠
比、单位株高节间数。
根、茎、叶营养器官结构观察：每个处理材料根、
茎、叶选取位置一致，取材后用 FAA(50％酒精 ：冰
醋酸 ：甲醛 =18：1：1)固定液进行现场固定，以常
规石腊切片法制片，经过一系列的脱水、透明、石蜡
包埋、染色，切片厚度一律为10 m，番红一固绿双重
染色，中性胶封片。制成永久切片，Olympus BH一2
型光学显微镜下观察、测试和摄影。
1．3 数据处理和统计分析
数据采用 Excel 2000制图分析，利用 SPSS 10．0
统计软件中的LSD法进行多重比较方差分析，并用
字母表示法标注处理组间差异性。
2 结果与分析
2．1 对菹草营养器官生物量的影响
试验结果表明，除了 100％和 50％ 自然光条件
下，在不同光照条件下菹草植株营养器官的生物量
分配方式有显著差异(P<0．01)。在4个光照条件
下，对根的物质投资最多的是 100％ 自然光下的菹
草植株，随着光照强度的减小，根的生物量依次下
降。而对茎、叶的物质投资最多的是 50％光照强度
下的菹草植株，其次依次为 100％、20％和 10％ 自然
光(见图 1)。可见，在 100％的自然光下有利于菹
草地下根系统生长，20％和 10％的自然光抑制了菹
草根、茎、叶的发育。
2．2 对菹草生物量分配的影响
100％和50％自然光的菹草植株总生物量和地
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上部分生物量之间差异不显著(P>0．05)，但是 50％
自然光的根冠比显著低于 100％自然光条件下(p<
O．05(见图2)。而20％和 10％自然光条件下植株总
生物量和地上部分生物量显著下降(p<0．01)，但根
冠比值与100％自然光的差异不显著(P>0．05)，而
与50％自然光下的差异显著(P平均值方面看，50％自然光 >100％ >20％ >10％；根
冠比值 比较结果为：100％ 自然光 >20％ >10％ >
50％。从生物量对地上、地下的分配来看，50％遮光
有利于菹草生长发育，100％光照条件下由于光照强
烈，菹草的冠层茎叶器官可能产生部分光抑制，植物
生物量并未显著增加，相反略有减少。随着光强的进
一 步减弱，菹草生物量显著降低。
2．3 对菹草枝叶分布格局的影响
不同光照条件的菹草株高、植株数、第二节间
距、节间数，除 100％与 50％ 自然光条件下节问数、
20％与 10％自然光问顶枝的叶片数无显著差异外，
其它各参数处理组之间均差异显著(见图3)。植株
大写字母 A，BcD和
an
小
d a
写字母
i abc分别蠢要处理间 ％和 ％水平上差异 一．o． ．o．o5 l。 。1． ． ， ， , b, i the diferenceis si nificant at tl ·u u·u) eVel·The same letters indi-Letters of A B C D C ndicate that mean f g ti he0 1and ln
cate the mean diference is not significant
图 3 不同光环境对菹草枝叶分布的影响
Fig．3 Efect of different light condition on distribution of stem and leaf
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数随着光照强度减弱而减少，说明光照减弱不利于
菹草分蘖出新植株，降低其扩张能力。菹草株高顺
序为：50％自然光 >20％ >100％ >10％，100％自然
光环境菹草的株高减少，一方面有利于避免表层水
体强光使植物产生光抑制，另一方面可以将有限的
资源转化到分蘖新植株。节间数量的观测结果为：
50％自然光 >100％ >20％ >10％；第二节间距则
为：20％自然光 >50％ >100％ >10％。可见，在遮
光条件下，菹草为了获得生长所需的光照强度，节间
距不断伸长，但是太弱的光照(10％ 自然光)不发生
此现象。
菹草的叶片数目和节间的多少能反映出植株分
枝能力的大小。如图3所示，50％与 100％ 自然光
条件下菹草节间数之间差异不显著，但与其它 2个
处理组 (20％和 10％ 自然光)差异性显著 (P<
0．01)。不同光照条件对菹草顶枝的叶片数、植株
叶片总数影响基本一致，均为 50％ 自然光 >100％
>20％ >10％，但 20％和 10％自然光的顶枝叶片数
无显著差异。
2．4 对菹草营养器官叶结构的影响
菹草叶片横切面(图4：d)由表皮、叶肉组织、维
管束 3部分组成。100％ 自然光下菹草叶片厚度
(0．260±0．012)mm，经过适当遮光后，菹草叶片厚
度有所增加 [50％ 自然光：(0．297±0．019)mm；
20％ 自然光：(0．440-I0．020)mm；10％ 自然光：
(0．306-I0．052)mm]，其中20％自然光下叶片厚度
增加显著，10％自然光下可能由于光照太弱而使叶
片表皮细胞的生长和分裂受到限制，叶片厚度又开
始减小。
表皮：上下表皮各由一层细胞紧密排列而成，细
胞形状大小一致，细胞中含有少量的叶绿体；经过遮
光处理以后，表皮细胞排列紧密，但形状不规则。
叶肉：比较不同处理之间叶片结构可以看出
(图4：a～e)，菹草叶片无栅栏组织和海绵组织分
化，对照组(100％ 自然光)叶片上下表皮内紧接着
是 1～2层叶肉细胞；叶肉细胞形状不规则，在细胞
之间开始形成隔膜，没有形成发达的通气组织。经
过遮光处理后，表皮内叶肉细胞明显增大，形状不规
则，50％ 自然光下的叶肉细胞开始形成较发达的通
气组织。在通气组织中，间隔分布着有单层细胞组
成的隔膜；隔膜细胞为近圆形细胞 ，主要起通气功
能，但与 100％自然光的细胞面积比较差异未达显
著水平(表 1)。20％ 自然光和 10％ 自然光下的叶
片中隔膜细胞破裂，形成发达的通气组织，与 100％
自然光比较细胞面积差异显著 (表 1)。100％、
50％、20％和 10％自然光条件下叶片的通气组织细
胞面积分别为(0．108±0．015)mm 、(0．087±0．015)
nln 、(0．558-I-0．192)nln 、(0．284-I-0．050)mm 。
表 1 不同光照环境叶结构之间多
重差异比较(LsD)
Table 1 The result of multiple comparisons(LSD)between
structures of leaves in diferent light condition
表示平均值差异的置信度为95％； 表示平均值差异的置
信度为99％。
}The mean diference is significant at the 0．05 level；}}The mean
diference is sign ificant at the 0．01 leve1．
叶脉：在 100％ 自然条件下，菹草叶片维管束不
发达，导管小，但彼此之间排列紧密。3个处理维管
束的排列方式与对照不同，中间形成一个较大的通
气导管，许多小导管分布在中间导管周围(图4：a)。
2．5 不同弱光环境对菹草营养器官根结构的影响
从根的横切面(图4：f～j)可以看出，菹草根结
构可分为：表皮、皮层、中柱 3部分。
表皮：由一层或几层排列紧密、形状不规则的细
胞组成；靠近最外层里面细胞排列紧密，具有潜在的
分裂能力，在20％自然光的表皮细胞中还可以发现
四端尖锐的晶体存在。
皮层：皮层是根的主要组成部分，位于表皮和维
管束之间，主要由薄壁细胞组成，除 50％ 自然光处
理组外，其它处理组皮层都是由6～8层排列紧密的
薄壁细胞组成，没有形成通气结构。在 50％ 自然光
处理组中，皮层薄壁细胞裂解形成发达的通气结构，
占整个皮层体积的绝大部分，在通气细胞周围，分布
一 些体积较小的薄壁细胞 ，经过一段时间以后，通气
组织会彼此相连，形成大的通气结构。引起这种现
象的原因可能是由于在 50％ 自然光条件下，菹草没
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第 2 期 陈小峰等 ：不 M j匕J!《{条什 对菹草外部形 态 与 内部结构 的影 响 167
E ：表皮 ； P ：薄肇 细胞 ； V ：维 符组 织 ； V T ：通 ’ i绀 织 ； C ：皮坯 ； E 1)：内皮层 ； S ：巾杜
a ～ e ：不 同光照下 菹 草叶 的横切 显微结 构 ( × 4 00 ) a 100％ F1然 光照 叶做 切(C K )； IJ _50％ r1然 光 叶 横 切 ； n 20％ [】然 光 叶 横 切
d 20％ F1然光 叶横 切 ； e ， 10％ 自然 光 叶横 切 。 t
’
～ j：／f：同 光 照 F m 啦根 的 横 切 显 微结 构 ( X 4 00 ) 、 1 100％ F1然 光 根 横 切 (C K )
g． 50％ r{然光根 横 切 ； h． 20％ 自然比根 横 切 ； i． 1()％ 白然 光根横 切 ； j． 哨处川 根 横切
E ：E pid(- rm is ； P ：P a renc hym a ； V ：V aseu Iar lissue ； V q
、
：V en ti【aLin g IiS S Lle ； 【：：C m ~ex ： E 1)：E m loa — e ： E fec t of(Iifle rent light co nditio n O il strm - ILlre ofleat( X 4 00 ) ll_ I” af，s |rallsvel- se sec tion u ndel n atu ral1ight 100％ (C 0 n IrI l )；
}1． I_eaf’s tran sverse sr(? Lio n u nder n atu I．alIight50％ ： c ． I．eat
’
s t|ansve rse section iinder nattlrallight20％ ： 【1． I。eaf
’
s trallsv~ rse st、 (? lion under
ilatu rallight20％ ： e ． I． eaf
’
s lran svelse se(- lion Ll『111P r nalu l， aI light 10％ f— i：E fl,， 【、 tofditT e F ell[ 1ightcondition I ln sl|．tletU lr atroot( × 4 00 )
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’
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’
S [rallS V el’ se sP t? tiO il tlnder clark [re alillellt
图 4 不 同光 环 境对菹 草 n- I- ~n根 结构 的影 响
¨g． 4 E fl~c t ofdiferent light co n ditio n o n S |F LI(：tule ofleat
‘
and ro o !
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168 武 汉 植 物 学 研 究 第 26卷
有受到强光抑制和弱光胁迫。从上面的实验结果已
经了解到，50％自然光更能适合菹草的生长，通气组
织发达是为了能更好地进行气体和物质运输。菹草
根内皮层排列紧密，细胞大小均一，排成非常有规则
的圆形。菹草为单子叶植物，没有中柱鞘，无形成
层，不能进行次生生长。
中柱：维管束位于根中部，在中央有一大的导
管，在中央导管周围韧皮部和木质部相间排列，维管
束3—4层细胞。对照组与处理组之间差异不大。
3 讨论
生物量是植物生长最主要的参数，植物生长的
好坏可以通过生物量变化直接表现出来。在外界环
境改变或受到干扰的情况下，植物能够通过改变自
身生物量分配方式来适应环境变化 l3 J。从本实验
结果看，在 4个处理组中，20％和 10％ 自然光处理
与 100％和50％自然光处理比较，菹草总生物量显
著下降，表明20％以下的自然光对菹草生长产生了
一 定的抑制作用。从菹草生物量分配结果看，100％
自然光抑制了茎叶生长，但地下部分生物量增加，提
高了根重／植株总重比值(RMR)。分析其原因，可
能是因为沉水植物类似阴生植物，在光照过强条件
下，植物冠层的光合系统内出现了光抑制现象，限制
了植物茎叶的进一步发展；其次，植物根系统生物量
增加可以作为一种补偿机制，使植物从底泥中吸取
更多的代谢物质，维持植物地上部分因强光所引起
的生命活动的加强与消耗的增加 I6 J，提高资源竞
争能力。20％和 10％ 自然光条件下的菹草的根冠
比(a／s)高于50％自然光条件下的R／S，说明在光
线较弱的环境中，菹草茎叶部分的生长所受到的限
制大于对根系统的影响，这样不利于植物地上部分
生物量的积累与光能捕获，影响种群增长与扩张。
不同的分枝格局影响着植物对空间和光资源的
利用 ，而不同的光环境可能会影响根冠氮的分布
格局，进而影响着植物整个植冠对氮的获取_8 J。通
常枝条长度和分枝率是决定植物分枝格局的主要参
数。在本研究中，不同光照影响着菹草植株的株高、
植株叶片数、节间数、顶端叶片数。在 50％ 自然光
条件下，植株的株高、叶片数、顶端叶片分枝数明显
高于其它 3个光照环境下的对应参数，说明适当的
遮荫会促进菹草植株的生长发育。在 100％自然光
下，菹草减少株高、节间距、叶片数目和顶端叶片数
是对环境变化的一种 自我调节机制，这样在强光下
牺牲部分叶片的光合能力可以避免整株水平上碳积
累的减少，同时可以缓解叶片的光抑制。较弱的光
环境影响了菹草的正常生长代谢，植株得不到生长
所需的适宜光照强度，只有通过减少分枝，并通过增
加株高向高空发展来截获更多的光能(如20％ 自然
光条件下)；但光照进一步减弱，如在 10％ 自然光
下，由于植物获取的光能不足以维持其增加植株向
高空发展，这时植物生长被进一步限制。
在自然光照条件下，叶肉组织不发达，只有几层
细胞，无栅栏和海绵组织的分化，这些结构有利于气
体以及矿质营养盐的进出，便于细胞问物质的传递，
能使矿质营养和光合作用产物很快地输送到植物各
个部位。100％自然光条件下的菹草通气组织不发
达，这与水生植物的结构特点相差较大，但经过遮光
处理的菹草叶片通气组织发达。原因之一可能是通
气组织可以提高叶片的浮力，使植物叶片向水体上
层生长，能更好的吸收水中散射的光；另一方面，通
气组织有利于气体在植物体内的交换和贮存 ，提高
在弱光下的光合效率。
通过对菹草根结构的观察发现，在50％自然光
条件下，菹草根通气组织特别发达，与呼吸根的结构
很相似，这与其它处理相比较差异非常明显。呼吸
根具有发达细胞间隙表皮，呈海绵状的皮层，它们共
同构成了许多相互连接的大大小小的气室，具有显
著的气体贮藏和气体交换能力。呼吸根的一个重要
作用就是增强植株的氧气供给 。在本实验中已
经了解到，在 50％ 自然光条件下，菹草光合能力和
生长达到较佳状态，光合效率高，能产生大量的氧
气，满足植物根部需要，这就促进了通气组织的形
成；在 100％ 自然光条件下，叶片受到光抑制，光合
作用下降；20％、10％弱光环境中，光照强度不能满
足菹草的生长需求，植物只有通过根系吸收生长所
需营养物质，满足植物的生长。薄壁细胞相互紧密
排列，能更有利于细胞之间物质的运输。此外，菹草
在生长过程中，可能是由于某种物质的积累造成细
胞解体而形成大的通气组织。陈维培在莲的根茎发
育中发现细胞中草酸钙结晶的积累造成细胞的解
体，重复出现的这种细胞破坏形式导致气道的形成
和扩大 ‘ 。
综上所述，水下不同光照条件可以对菹草生物
量积累、分配以及形态与结构产生较大影响，100％、
20％和 10％自然光处理均对菹草生长产生不同程
度的不利影响，而50％自然光照条件下的菹草生长
可处于较佳状态，其结果可以为湖泊的沉水植被恢
复与管理提供一定参考，也可以为加深认识沉水植
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第 2期 陈小峰等：不同光照条件对菹草外部形态与内部结构的影响 l69
物适应环境所产生的内部结构变化提供依据。
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