全 文 ：第 5 卷 草 地 学 报
A CT A A G R E ST IA S IN CA
1 9 97
V o l
.
5 N o
年
19 97
赖草属牧草种子休眠与植物激素调控 ’
易 津 李青丰 田瑞华
(内蒙古农牧学院 , 呼和浩特 0 10 0 18)
摘要 : 赖草属牧草种子存在不同程度的休眠。 作者探讨了植物内源激素对种子休眠调控作
用 , 结果表明 , 种子内萌发促进激素与抑制激素的 比值对种子萌发起着重要的调节作用 , 当促
进激素/ 抑制激素的比值较大时 , 种子解除休眠 , 提高萌发率 。 羊草与赖草种子不同部位的激素
分析结果表明 , 萌发抑制部位主要是释和胚乳 , 萌发抑制物主要是脱落酸 (A BA )。 萌发促进作
用是多种激素 (Z 、 zR 、 IAA 、 G A3 ) 的综合作用 。 该属牧草种子休眠属于由抑制物引起的生理
性休眠 。
关镇词 : 赖草属 ; 种子休眠 ; 激素调控
1 引 言
赖草属植物是我国北方草原广泛分布的多年生根茎类禾本科牧草 , 其中在内蒙古有羊
草 、 赖草和毛穗赖草等种 , 在新疆 、 青海等西北地区有大赖草 、 盆地赖草 、 阿尔泰赖草等
种 。 赖草属牧草分布广 , 无性繁殖能力强 , 营养丰富 , 其中以羊草的品质最好 , 是我国温带
草原地带性植物的建群种和优势种 。 赖草属植物有性繁殖能力较低 , 种子生产中存在抽穗
率 、 结实率和发芽率低的严重问题 (李德新 , 1 9 7 9 ; 马鹤林等 , 1 9 8 4 ; 赵传孝等 , 19 8 6 ; 易
津等 , 1 98 ) , 其中羊草种子的休眠问题十分严重 , 当年采收的种子发芽率在 10 % 以下 (易
津 , 19 9 4 )。 目前羊草草原退化严重 , 草原改良急需大量优质种子 , 但因种源缺乏 , 种子利
用率低 , 严重影响羊草人工草地栽培面积的扩大 。 其它赖草属植物亦程度不同地存在种子的
休眠问题 。
有关种子休眠的机理 , vi n er s 和 w er ei ng 于 19 60 年曾在研究欧洲白蜡树种子的基础上
提出发芽促进物与发芽抑制物相互作用的概念 。 A n ie n 根据这个假说于 1 9 6 8 年提出一般模
式图 , 表示种子休眠状态决定于 内源生长抑制物与促进物的平衡 。 脱落酸 (A B A ) 作为种子
萌发抑制物 , 细胞分裂素类 、 赤霉素及生长素类植物激素作为种子萌发促进物在许多文献中
均有报道 (韩建国等 , 1 9 9 4 ; 浦心春等 , 1 9 9 4; 吕永兴 , 1 9 8 0; 中山包 , 1 9 8 8; 傅家瑞 ,
1 9 8 5 ; 曾广文 , 19 8 4 ; 管康林 , 1 9 8 5 ; 郑光华等 , 1 9 9 0 ; K h a n , 1 9 7 7 )。
笔者曾对羊草种子休眠与脱落酸 (AB A ) 含量的关系进行测定 (易津 , 1 9 94; 易津等 ,
1 9 9 3)
, 结果表明 , 随着羊草种子贮存年限的延长 , 脱落酸 (A B A ) 的含量逐渐下降, 种子
发芽率则逐渐提高 , 二者呈显著负相关 。 初步确定脱落酸 (A B A ) 是羊草种子休眠抑制物 ,
为了深入研究植物激素在赖草属牧草种子休眠中的调控作用 , 本文选择赖草属三种不同休眠
程度的植物种子进行研究 , 为揭示根茎类禾草种子休眠的内在机制 , 研究解除种子休眠的有
国家 自然科学基金资助项目
草 地 学 报 199 7 年
效措施 , 对提高种子利用率具有重要的理论和实践意义 。
2 材料与方法
2
.
1 供试种子
羊草(五之沙 m u : ch ine ns is )种子于 1 9 8 8 一 19 9 3 年采自内蒙古农牧学院草原站 , 赖草(z刃爪us
se ca li n u : )种子于 1 9 9 3 年采自内蒙古农牧学院校园 , 毛穗赖草“刃从u : 扣乙似 n u : )种子于 1 9 93
年采自巴盟乌中旗 。
2
.
2 汉心定项 目
2
.
2
.
1 种子发芽试验 : 土培法 , 用塑料培养钵装入相同重量的土 , 每钵 50 粒种子 , 重复四次 ,
2 0 天后统计发芽率 。
2
.
2
.
2 种子内源激素测定 采用高压液相色谱法测定种子内玉米素(Z) 、玉米素核昔 (ZR )、
赤霉素(G凡 ) 、叫噪乙酸(IA A )和脱落酸 (AB A )的含量 。 激素测定在中国林科院测定中心进
行 。
2
.
2. 2
.
1 样品制备 : 精确称取各供试种子 1 . 0 9 左右 , 加 80 % 冷 (5 ℃ )甲醇 sm l后研磨样 品 ,
在低温下浸提三次 (28 一 40 小时 ) , 将上层清液 (50 nil )减压 (50 ℃ )浓缩 至 5m l左右 , 过 反p
Pa k q
s小柱 , 用 Z m l乙睛淋洗小柱 , 将淋洗液用 0 . 5拌m 滤膜过滤 , 定容后取 1川样品上机检
测 。 4
2
.
2
.
2
.
2 仪器及色谱条件 :采用美国 W at ers 公司 201 型液相色谱仪进行测定 。 色谱条件 : 色
谱柱为 N o v a p a k e 18柱 (0 . 4 5 X 1 5 e m ) ;流动相 : 甲醇 : 乙睛 :水 = 4 0 : 1 5 : 4 5 ;用磷酸调 pH 为 4 . 0 ;
流速 : 0 . 7 m l/ m in ;检测波 长 (u v ) : 2 5 4 n m ; 灵敏度 : 0 . 1 A u FS; 用外标法定量 ; 回收率 : G A3
7 8 %
,
IA A 9 4 %
,
A B A 9 5 %
,
Z R 8 5 %
,
2 8 3 %
。
2
.
2
.
3 羊草种子不同发育时期内源激素含量的测定 羊草种子 自灌浆 (6 月 20 日)至完熟期
(8 月 2 0 日 ) , 每隔 10 天对羊草种子进行内源激素 A B A 和 G A 3 含量测定 。
2
.
2
.
3
.
1 样品前处理 : 准确称取各种子样品 2 . 0 0 9 左右 , 加 80 %冷甲醇研磨 , 于 4℃冰箱中三
次浸提 28 小时 , 将上清液减压浓缩 , 在 pH S 的条件下用乙酸乙酷 :石油醚 (1 : 1) 溶剂净化 , 留
水相调 pH 为 3 . 0 , 再用乙酸乙醋萃取激素 , 减压蒸干后用少量乙酸乙醋溶解 , 将样品上硅胶
(GF
! 25 4) 板分离 AB A 、G A 3 , 按标样分别刮取 G A 3 带和 A B A 带后 , 用无水乙醇洗脱 , 蒸干后
待测 A B A 、G A 3 含量 。
2
.
2
.
3
.
2 A B A 含量测定 : 采用 日本 G C 一 g A 型气相色谱仪电子捕获检测器测定 。 分析条件 :
玻璃色谱柱 (2 . 2 m x o. 3 m m ); 检测器温度为 25 ℃ , 柱温为 202 ℃ ;载气为 姚 (70 向/ m in) 。 测
定方法 : 采用重氮 甲烷一乙醚溶液溶解样品 , 于暗处静置 30 ’ , 用氮气吹干后用无水乙醇定容
至 3 m l, 取 1川样品上机检测 。 每样重复四个 。
2
.
2
.
3
.
3 G A 3 含量测定 :采用 日本产 850 型荧光分光光度计进行测定。 将样品用无水醇定溶
至 lm l, 置冰浴中滴加 10 m l冷硫酸 (注意控制滴加速度) , 在冰浴中静置 5 ’ , 取出后摇匀 , 在
21 ℃下保温 工小时 , 同样方法 , 处理 G A3 标样 , 作标准曲线 , 上机在激发波长 (玩m )为 41 0 ~ ,
发射波长 (玩m )为 470 n m , 两测带宽均为 s n m 条件下检测 。 每样重复四次 。
2
.
2
.
4 确定种子萌发抑制部位 采用组培法(M S 培养基 )对贮存一年的三种赖草属牧草种
子分别进行去俘和去胚乳处理 , 消毒后分别接种于含 MS 固体琼脂培养基的三角瓶中进行无
菌培养 , 每处理重复八次 , 每重复含 10 粒种子 , 20 天后统计萌发率 (% )。 全种子(C k) 采用土
第 2 期 易 津等 : 赖草属牧草种子休眠与植物激素调控
培法进行萌发试验 。
3 结果与分析
3
.
1 内源激素含童与发芽率的关系
表 1 的结果表明 , 赖草属三种牧草种子内源激素含量和发芽率存在明显的种间差异 , 其中
休眠严重的种子(如羊草)促进激素含量较低 , 抑制激素含量较高 , 促/抑激素比值较低 , 而休眠
程度较低的种子(如毛穗赖草)则相反 。 相关分析结果表明 , 在赖草属三种牧草种子间 , 促进激
素总量与发芽率(% )呈正相关 (r = 0 . 9 8 5“ ) , 差异达极显著水平 。 抑制激素 AB A 含量与发
芽率 (% )呈负相关(r 二 一 0 . 6 4 8 ) , 但未达显著水平 , 其原因可能是存在其它抑制激素 , 因尚未
能完全测出所致 。 种子萌发率与促进激素/抑制激素(州B) 的比值呈正相关 (r = 0 . 927 ’ ‘ ) ,
差异达极显著水平 。 说明种子萌发与否 , 取决于促/抑激素的比值大小 , 而与某一种激素含量
的关系不一定密切 。
A m e n 根据研究结果 , 提出种子休眠的一般性模式 , 指 出休眠与萌发取决于抑制物质与促
进物质的平衡 , 大量的试验证明了这一结论的正确性 。 近年来的研究证明 , 存在于种子内 , 尤
其是胚内的的抑制剂 , 以脱落酸 (AB A )为主 , 它在胚内的含量与休眠深度成正 比关系 , 实验证
明脱落酸有抑制以脱氧核糖核酸 (R N A )为模板的核糖核酸 (D NA )的合成作用 (c hen 等 ,
1 9 7 3 )
。 我国对人参种子(吕永兴 , 1 9 9 0 ) , 池杉种子(史忠礼 , 1 9 80) 等有过报导 。 本研究结果从
多年生禾本科牧草种子方面也进一步证明这一结论的正确 。
表 1 较草属三种牧草种子激素含t 与发芽率相关分析
T ab le 1 T h e co r el
a tio n a n a l邓15 on g erm in a tion pe r een ta g e an d ho rm o n e con ten t of
s户沈ies gr 别粥 女司5 of l沈, 忍u 、
植物种名 (代号 一 采收年度 )
即ec ies (c lx le 一 h a rv es ted y ea r )
th r e e
(19 94
.
9
.
1 测 )
项 目 相关系数
Co re l
a tio n
Ite m 羊草 (Y 一93)
L
.
ch 泛n en s艺s
赖草(L 一 9 3)
L
. 义戈口 lin “ s
毛稼赖草 (M 一93)
L
.
Pa 伙x 王n us
A
. 促进激素总量(拜以g )
T o t a l co
n t e n t o f 1 3
.
6 19
.
4
1 1
.
2
1
.
7
4 7
.
7
30
.
0 0
.
9 8 5
pro m o tin g ho rm
o n e
B
. 抑制激素总量伽以g )
T o tal co
n ten t of
in hib ito ry ho rmo
n e
3 1
.
8 1 1
.
3 一 0
.
64 8
C
.
A / B
平均发芽率(% )
Mea
n g erm i
n atio n
0
.
9 27
3 6
.
0 96
.
0
P旦丝旦旦丝旦里 一- -——N ot e : A = Z + Z R + G A 3 + IA A (拌9/ 9 )花B = A B A (拜9/ 9 ) ; C = 可B(由中国林科院测试中测定 )(T est ed b y th e tes ti眼 ee n te r of Chi n es Ac ed em y o f Fo res try 段ie n e es )3 . 2 萌发抑制部位与 内源激素测定表 2 和表 3 的结果表明 , 由于羊草和赖草的释及胚乳中萌发促进激素的含量较低 , 造成促/ 抑激素的比值较低 , 而抑制种子萌发 , 但胚中比值较高 , 当除去外释和胚乳时 , 种子萌发率明
草 地 学 报 199 7 年
显提高 。 三种赖草胚培养 的萌发率差异不 明显 , 这说明种胚发育均正常 , 种子是 由抑制物
(AB A )引起的生理休 眠 , 抑制物主要存在于俘和胚乳中。 毛穗赖草种子基本无休眠现象 。
表 2 羊草与较草种子不同部位内源激素含t 测定
T a ble 2 T es ts of e n do h
o
rmon
e
con
te n t o n th e di ffer
n t p
arts
o f L
. 认￡二en si, and L . ~ l￡
n u : (户以g )
激素名称
H o n 刀o n e
羊草(Y 一93)
L
.
ch 汇n en s台
赖草 (L 一 93)
L
. 义丫口 l汇n us
俘
Gl
u m e
胚乳
E n d os pe m
胚
E m b ry o
总量
T o tal
稗 胚乳 胚
Gl ~
e E n d os pe rm E m bry
o
总量
T o lal
促进激素 P~ Pt ing ho rm on
e
Z(玉米素) 1 . 7
z R( 玉米素核昔 ) 一
G A 3 (赤霉素) 6 . 3
IA A (生长素) · 一
合计 T o ta l 8 . 0
抑制激素 In hibit o ry h o
rmon
e
AB A (脱落酸 ) 3 . 2
A / B 2
.
5
5
.
8
5
.
7
4
.
7
4
.
2
2 0
.
4
3
.
4
1 3
.
6
1 1
.
4
1 4
.
1
6
.
3
4 5
.
4
,17
. .1J
0‘⋯乙U气以3内‘7J.1
J.主
6
.
0 1 4
.
2 5
.
8
表 3 三种处理对较草属牧草种子发芽率的形响 (组培法 )
T a ble 3 T h e effec t
s o f thr e trea
tm e n ts u p o n g e rm in a tion p
e rc en t
a脚 of s e曰5 of l武卿盆u : (tisue Cul tu匡e )
种子名称
当年种子处理后的发芽率(% )
Ge rnu na
t
ion 详rc e n t绍es of tr ea ted s以泪5 ju st ha rv es ted (% )
SPe C le S 全种子
(带释种子 )
(W h
o le se曰)
裸种子
(去俘种子)
(N
a ked se
ed )
胚培养
(去俘去胚乳种子 )
(E m b
ryo cul
t
ure )
羊 草
L
.
ch in阴s艺s
赖 草
L
.
s e‘“ lin u s
毛穗赖草
4 8
.
7 5 6 8
.
7 5
97
.
5 88
.
8 7 6
.
3
儿 . 2入2之友泥Z月 “东
3
.
3 不 同萌发促进激素对 萌发促进作用比较
3
.
3
.
1 表 4 的结果表明 : Z 与 Z R 含量在三种赖草种子中占促进激素量的 5 一 10 % , 而 G A 3
与 IA A 仅占 0 一 45 % 。
3
.
3
.
2 萌发率高的种子中 Z 和 ZR 的含量亦高 , 如毛穗赖草萌发率为 90 % 以上 , Z 与 ZR 占
10 0 %
, 而萌发率(47 . 7 % )中等的赖草 , 种子中的 Z 与 Z R 占 71 . 6 % , 萌发率 (30 % )最低的羊
草 , z 与 Z R 仅占 5 . 1 % 。 结果说明玉米素(Z) 与玉米素核昔 (z R )在解除种子休眠 , 促进种子
萌发方面有重要的调节作用 。
3
.
3
.
3 在解除种子休眠方面 , 三类促进激素作用的大小顺序为 : z + z R > G A 3 > IAA , 即细胞
分裂素类大于赤霉素类和生长素类激素 。
第 2 期 易 津等 : 赖草属牧草种子休眠与植物激素调控
衰 4 按草属牧草种子蔺发促进滋素作用分析
T a b le 4 八。al ysi s on th e gernu
n a ti嗯 p r o r o o ti呀 ho rm o n es in g 了出弥 哭记s of 肠, iu s
种名 (代号 )
S p吧c ies (c司 e
测定部位(代号 )
T es ted Pe rt
s
(以记 e )
萌发促进激素含量占总促进激素百分比 (% )
R a tiOS of
th e g
erm
in a ting P
r o r n o ti眼
h o rm
o n es to th
e to 以 p r o m o ting h o rm o n es (% )
2 Z R G A 3 IA A 合计 T o tal
颖皮(Y 一 93 一 皮) 2 1 . 3 一 7 8 . 7 一 10 0
G lum
e
(Y 一 9 3 一 G )
羊草 (Y 一 9 3 ) 胚乳(Y 一 93 一 乳 ) 28 . 4 2 7 . 9 23 . 1 20 . 6 10 0
L
·
ch i
n
en
s￡5 E n dos 详rm (Y 一 93 一 E N )
胚 (Y 一 93 一 胚 ) 3 5 . 9 3 3 . 5 1 8 . 2 1 2 . 4 100
E m bry o (Y 一 9 3 一 E M )
全种子总量 (Y 一 9 3 一 T ) 3 0 . 0 25 . 1 3 1 . 0 1 3 . 9 1 00
To
ta l(Y 一 9 3 一 T )
赖草 (L 一 9 3 ) 颖皮(L 一 9 3 一 皮) 1 8 . 4 17 . 3 6 4 . 3 一 1 00
L
·
~
l￡, u s Gl um
e
(L 一 93 一 G )
胚乳(L 一 93 一 胚乳) 4 3 . 5 34 . 0 2 2 . 5 一 10 0
E n dos p erm (L
一 93 一 E N )
胚(L 一 93 一胚 ) 55 . 8 2 6 . 3 10 . 6 7 . 4 10 0
E m b ry o (L 一 9 3 一 E M )
全种子总量 4 3 . 9 2 7 . 7 25 . 4 3 . 0 100
To
ta l(L 一 9 3 一 T )
毛穆赖草(M 一 9 3) 全种子总量 7 4 . 7 25 . 3 一 一 10 0
仁钾八姐~ To 诚M 一 93 一 T) _ _ _ _
_
注 z : 玉米素 ; zR : 玉米素核昔 ; G A 3 :赤祥素 ;认A :生长素
Note
: Z :及 a tin ; Z R : Zea tin ri卜治id e ; G A 3 : Q bb erel in ; IA A : In d o le a e e tie a eid
3
.
,4 羊草种子激素含圣与发芽率的关系 ·
表5的结果表明 , 生长促进激素(Z 、 ZR 、G A 3 、 IA A )含量随着羊草种子贮存年限的延长而增
加 , 而生长抑制激素(A B A )则下降 , 在促进激素中 Z 和 IA A 的含量较多 , 其次为 G A3 和 Z R 。
表 5 不同贮存年限羊草种子内派激紊含t 与种子发芽率的相关分析
T abl
e S C冶r e la tlo n a na lys ls u Po n e n do bo
~
e
~
ten ts an d g e n n in at lon
pe rc en ta g es of L
.
ch 诬肚川台 哭e d s s to red be tw ~ di fe re nt y~
激素名称 不同采种时间羊草种子激素含量(
拌以g )
。。n ten ts of L
.
ch i
” e” s台 哭司s 诫 th di f e re n t harv est曰 ti m eH o rm o n e
198 8
.
6 198 9
.
5 19 90
.
4 19 9 1
.
3 199 2
.
2 19 93
.
1
(199 4
.
9
.
1 3 测定 )
相关系数 (R )
C七r e la tio n
吹lfid en t
Z (玉米素 ) 2 8 . 9 22 . 3 8 . 9 7 . 2 6 . 6 一 0 . 99 0
Z R (玉米素核昔 ) 9 . 0 ‘ 4 . 2 6 . 2 5 . 8 4 . 7 1 . 6 0 . 7 10
G A 3 (赤霉素) 2 4 . 5 24 . 5 . 16 . 2 10 . 3 10 . 1 一 0 . 94 5
IA A (生长素) 39 . 7 30 . 6 2 1 . 4 16 . 4 14 . 5 1 2 . 0 0 . 99 3
合计 To tal 1 02 . 1 8 1 . 6 52 . 7 39 . 7 3 5 . 9 1 3 . 6 0 . 99 3
AB A (脱落酸) 7 . 5 9 . 2 10 . 9 1 7 . 3 2 2 . 8 3 1 . 8 一 0 . 88 0
A / B 1 3
.
6 8
.
9 4
.
8 2
.
3 1
.
6 0
.
4 0
.
9 89
发芽率(% ) 7 3 . 0 6 4 . 0 4 7 . 0 4 0 . 0 36 . 0 30 . 0 . 一
C池rm ina tion Pe
r e e n ta吕e (% )
草 地 学 报 1 9 97 年
3
.
5 羊草种子发育过程中植物激素的变化
羊草种子不 同发育阶段植物激素含量的测定结果表明 (见表 6 ) , 在成熟过程中脱落酸
(A B A )含量随着种子成熟度的增加 , 有一个逐渐累积的过程 , 而 G A 3 含量则 有逐渐减少的趋
势 , 二者呈负相关(r = 一 0 . 83 ) , 在发育过程中种子发芽率随着 A BA/ G A 匆 比值的升高而降低 ,
二者呈负相关 (r 二 一 0 . 9 )。 由此可以说明羊草种子的休眠是在种子成熟过程中逐渐形成的 ,
随着种子成熟度的提高而加深 。 种子深度休眠可使种子在恶劣的环境中保持生命力 。
表 ‘ 羊草种子不同发育时期内源激素含 t 变化动态
T a ble 6 T he d”am ics of e n d o ho rm o n es in di ft er e n t d ev eloP ing 伴石以七 o f L . ch 泣n en s短5 5 以刃s
测定项 目
Ite幻n s
种子生育时期(日/ 月 )
反记5 De v el o p ing 伴ri cx 七 (ds 州~ th ) 相关系数 (R )灌浆期 乳熟前期 乳熟后期 腊熟前期 腊熟后期 完熟期
R Ui飞 悦往月 D 川y n司k st昭e Lat e 而】k 劝吧e D 耐y 由呢h s住电e Lat e 由嗯h s切罗 Ful ripe s询朗
C冶r e la tio n
c o e ffieien t
A B A (
n
g/ 粒 )
G A 3 (n以粒 )
A BA/ G A
3
发芽率 (% )
C沁rm in a lo n
(20 / 6 )
0
.
94 2
0
.
56 2
1
.
6 8
4 5
.
0
(30 / 6)
0
.
9 88
0
.
4 52
(1 0/ 7 )
1
.
82
0
.
29 2
(20 / 7 )
2 : 1 1
0
.
20 8
10
.
09
(30 / 7) (20 / 8)
1
.
7 8 1
.
5 8
0
.
2 3 0
.
2 5
一 0 . 83 爷
2
.
1 9 6
.
16 7
.
74 6
.
3 2 一 0 . 90 签
30
.
0 5
.
0
r Ce n ta
e
(% )
4 讨论
4
.
1 核草属三种牡草种子休眠差异性的分析
赖草属三个牧草的种子休眠存在明显的种间差异 。 从形态学 、生殖生理和种子生理等方
面来 比较 , 赖草属牧草种间存在许多共性和非共性特征 。 在共性方面 , 赖草属牧草均具根茎 ,
其无性繁殖的能力较冰草属 , 披碱草属等其它禾草为强 。 在非共性方面 , 赖草属牧草在根茎长
度 , 种子萌发率 , 休眠程度及内源激素比值间存在明显的种间差异 。 根茎极发达 , 无性繁殖能
力极强的羊草 , 其种子萌发促进激素的含量最低 , 促/ 抑激素比值也最低 , 种子萌发率最低 , 种
子休眠十分严重 ;而具中等长度根茎的赖草 , 其种子萌发率较低 , 有性生殖能力较羊草高 , 种子
属于中度休眠 ;而毛穗赖草有性生殖能力最强 , 根茎较短 , 种子萌发率最高 , 种子基本无休眠现
象 。 由此说明植物激素的比值可调节营养生长与生殖生长的进程 , 赖草属种子休眠现象的差
异 , 是植物激素调控的结果 , 也是不同植物种子在不 同的生态环境下 , 长期形成的适应能力 。
如羊草所分布的地区是蒙古高原东部高寒地区 , 种子在严寒冬季和春季经过雨雪的淋洗在适
宜的条件下才能萌发 , 种子内的抑制物 A B A 在不利的条件下抑制种子萌发 , 起到了保护和 自
控的作用 。 为适应不 良的环境 , 羊草具有发达的根茎 , 这样在不利于种子有性繁殖的条件下 ,
仍然具有极强的无性繁殖能力 。
4
.
2 不 同萌发促进激素对赖草属状草种子 萌发促进作用的分析
休眠种子的内源激素控制学说的形成与确定由来已久 , 其中促进激素中最受人关注的是
赤霉素(G A 3 ) , 特别是许多试验结果证明 G A 3 在解除种子休眠及促进萌发方面具有明显的作
用 , 本试验结果也证明了这一事实 。 近年来细胞分裂素类(CK )的作用也被人们所重视 , 但其
作用机理 , 尚未被完全阐明, 目俞认为 CK 对解除种子休眠而言 , 其作用方式是通过 C K / AB A
第 2 期 易 津等 : 赖草属牧草种子休眠与植物激素调控
的比值 , 二者相互作用结果而完成 的 , 以调控膜的透性水平和促进 G A 3 的释放而实 现的
(T ho m
a s , 1 9 7 7 )
。 本实验结果(表 4 )表明 , 细胞分裂素(Z + Z R )的含量(5 5 一 7 0 % )远高于 G A 3
(25 一 3 1 % ) , 其中玉米素(Z) 含量在各种赖草种子中均高于 玉米素核昔 (Z R ) 。 在测定羊草不
同贮存年限的种子激素含量中(表 5) , 玉米素(z) 和生长素 (IA A )的含量又表现 出明显的优
势 。 促进激素含量的这种成分与比值的变化可能与样品的测定时期和遗传特性有关 。 随着休
眠程度和萌发进程的变化 , 植物内源激素的比值可能要发生改变 , 这方面的规律有待进一步的
深入研究 。 但总体来看 , 研究种子的休眠仅测定某一种激素的含量往往不可能得到全面而准
确的结论 。
5 结论
赖草属牧草种间 , 其种子存在不同程度的休眠 , 种子内萌发促进激素与抑制激素的比值对
种子萌发起着重要的调节作用 。 当促 /抑激素比值较大时 , 种子解除休眠 , 萌发率提高 。 该属
植物种子萌发抑制部位主要是释和胚乳 , 萌发抑制物质主要是脱落酸(A B A ) , 萌发促进激素的
作用是多种激素调节的综合效果 , 而不是某一激素的单独作用 , 其中玉米素(Z) 与玉米素核昔
(Z R )的含量最高 , 赤霉素(G A 3 )和生长素(IAA )的含量次之 。 该属植物种子属于抑制物引起
的生理性休眠 , 种间休眠程度的差异是植物激素调控的结果 , 也是不同植物在不同的生态环境
下长期适应而形成的适应能力 。·
不同贮存年限和不同发育时期的羊草种子内源激素测定结果表明 , 植物激素在该属种子
休眠和萌发的生理活动中 , 都存在特定的变化规律 , 起着重要的调控作用 , 了解这些规律 , 有利
于我们对种子的萌发和休眠进行人为控制及采取有效的种子予措技术 。
参 考 文 献
1 李德新 , 197 9 , 羊草的生物学生态学特性 , 内蒙古畜牧兽医(草原专刊), (1) : 69 一 79
2 马鹤林 、宛涛 、王凤刚 , 1 984 , 羊草结实特性及结实率低原因初步探讨 , 中国草原 , (3) : 15 一 21
3 赵传孝 、杨根凤 、张国瞳 、李星林 , 1 9 86 , 羊草种子发芽率的研究 , 中国草原 , (5 ) : 54 一 56
4 易津 、曹自成 , 1 98 8 , 人工羊草草地群落发育规律的研究 , 内篆古农牧学院学报 , (1 ) : 114 一 120
5 傅家瑞 , 一98 5 , 种子生理 , 北京 : 科学出版社 , 8 4 , 26 5 一 2 7 0
6 郑光华 、史忠礼 、赵同芳 、 陶嘉龄 , 1990 , 实用种子生理学 , 北京 :农业出版社 , 4 一 5 1 , 158 一 2 89
7 中山包 (日) , 1 9 8 8 , 种子生理 、 北京 :科学出版社 , 84 , 2 6 5 一 26 7 , 2 7 0
8 K ha n
,
A
.
A
.
(美 ), 1 9 89 , 种子休眠和萌发的生理生化 , 北京 :农业出版社 , 58 一 198
9 易津 , 19 94 , 羊草种子的休眠生理及提高发芽率的研究 , 中国草地 , (6 ) : 1 一 6
10 易津 、李秉真 、富东英 , 1 99 3 , 羊草种子休眠与脱落酸含量的关系 , 内蒙古草业 , (3 , 4 ) : 60 一 62
n 谭志一 , 19 83 , 红松种子休眠与脱落酸及种皮的关系 , 中国科学 , (9 ) : 81 6
12 上海植物生理学会 , 1 99 5 , 植物生理学实验手册 , 上海 :上海人民出版社 , 3 71 一 608
13 谭峰 , 19 86 , 植物激素的高效液相色谱 , 植物生理通讯 , (5 ) : 15 一 23
14 凡llm an J . R (英 ) . , 199 3 , 植物生长物质分离法 , 北京 :科学出版社 , 1 15 一 13 6
巧 房耀仁 、徐慕霞 、谭志一 , 1 9 84 , 毛细管气相色谱法快速测定植物内源脱落酸含量 , 北京林学院学报 , (2 )49
一 5 6
16 吕永兴 , 1 980 , 人参种子发芽生理学 , 植物生理学通讯 , (4 ) : 18 一 2
17 曾广文 , 1 984 , 种子的休眠 , 种子 , (4 ) : 74 一 80
1 0 0 草 地 学 报 19 97 年
18 管康林 , 1 985 , 略述种子休眠与萌发研究中的几个间题 , 种子 (5 ) : 46 一 50
19 浦心春 、韩建国 、李敏 , 1 994 , 结缕草种子脱落酸含量及打破休眠的研究 , 草地学报 , 2( 1 ) : 30 一 35
20 韩建国 、倪小琴 、毛培胜 、浦心春 、 杜光璞 , 19% , 结缕草种子打破休眠方法的研究 , 草地学报 , 4 (4 ) : 2 46 一
2 5 1
21 韩建国 、浦心春 、李敏 , 1994 , 结缕草种子的休眠机理 , 植物杂志 , 1 15 : 29 一 30
2 2 K ha n
,
A
.
A
.
,
1 997
,
T h e P h邓10 】呸介 an d bioc h。的s t斗 of sef 泪 d o rm a n e y a n d g erm ina tion . N ort h H o 11an d Pu b il .
Co
.
23 Sa
u d he im e r
,
E
. ,
D
.
5
.
T ro n
,
C
.
G al so n e
. ,
196 8
,
Plan t Phys iol
. ,
43 : 144 3一 144 7
z4 sa 记h eim e r , E . e t al . , 19 7 4 , Pla n t Ph邓101 . , 54 : 80 3一8 08
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a n ey w a s a
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ia t ed w ith p la n t as e x u a l pro p a g a t io n ab ility (the d e v elo p m e n t of
r hizo m es )
.
It im p lie d tha t s e e d do rm
a n ey in th is g e n u s in d ie a te d th e a d a p ta t io n p a tt ern s o f di ffe r
-
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.
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