全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(5)：464—468
Journal Wuhan Botanical Research
细胞壁在细胞极性建立和胚胎发生中的作用
何玉池 ，汤行春 ，何宇清 ，孙蒙祥h
(1．武汉大学生命科学学院，植物发育生物学教育部重点实验室，武汉 430072；2．湖北大学生命科学学院，武汉 430062)
摘 要：植物细胞壁是一个活性的动态结构，其结构层次与组分随着发育进程而发生变化，且广泛参与细胞的各项
生命活动，特别是在参与细胞命运决定、充当细胞发育信使、调控植物胚胎早期极性建立以及模式建成等方面发挥
重要作用。
关键词：细胞壁；胚胎发育；极性
中图分类号：Q 944 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2006)05-0464-05
Roles of Cell W all in Cell Polarity Establishment and Embryogenesis
HE Yu．Chi ’ ，TANG Xing—Chun ，HE Yu—Qing ，SUN Meng—Xiang ’
(1．Key Laboratory ofMOEfor Plant Developmental Biology，Colege ofLife& ，Wuhan University。Wuhan 430072，China；
2．Colege ofLife,~．-i,enEe，Hubei UMversity，Wuhan 430062，China)
Abstract：Cell wall acts as cell regulatory signal and plays important role in cel metabolism，cel fate
determination and various developmental process．It’S specific components an d structure change with dif-
ferent developmental stages．Recent investigations reveal that it takes critical part in cel po larity estab—
lishment an d patern form ation in early embryogenesis．
Key words：Cel wall；Embryogenesis；Polarity
细胞壁曾经被认为是一种被动地包裹活性原生
质体的纤维素盒子，是无活性的机械外壳。最近的
2O多年里，随着现代实验技术的发展，研究者对细
胞壁给予了相当的关注，从而在很大程度上更新了
人们的认识 ，形成了日趋全面而又客观的细胞壁的
现代概念。细胞壁是一个动态的、活跃的代谢结构，
参与细胞的生长、分化、识别、抗病等一系列过程，是
植物细胞生命活动不可缺少的一部分。国内有关细
胞壁的综述文章从细胞壁的结构与功能、细胞壁与
胚胎发育的关系等角度已进行了阐述 -¨3 J。本文将
侧重阐述细胞壁的动态变化以及在极性建立和胚胎
发生方面的作用。
1 动态的细胞壁
生物体的细胞都合成一些产物，分泌到周围环
境中形成细胞外基质(extraceluar matrix，ECM) 。
细胞壁作为植物细胞外基质的重要部分，积极参与
细胞的发育调控，它们以某种方式将信息传递给细
胞，调节细胞的行为，以便对各种外界环境作出相应
的反应。植物细胞的细胞壁主要由纤维素、半纤维
素、果胶以及蛋 白质等组成。植物细胞壁的结构和
化学组成与动物的ECM存在明显区别，但是二者的
大分子都排列成三维网状结构 J。不同类型细胞，
不仅组成细胞壁的基本成分如纤维素、木质素等的
分布具有差异，而且不同的糖蛋白(如阿拉伯半乳
聚糖蛋白(AGPs)、富含羟脯氨酸糖蛋白(HRGPs)、
富含甘氨酸的蛋 白(GRPs)、富含脯氨酸的蛋 白
(PRPs)在细胞壁不同层次上分布并非均一。甚至
单个细胞的不同区域如墨角藻(Fucus)合子的假根
端和叶状体端细胞壁的超微结构和组织化学反应都
是不同的 I9 。通过单克隆抗体的研究表明，不同
发育命运的细胞，其细胞壁蛋白如阿拉伯半乳聚糖
蛋白(AGPs)的分布随着发育 进程呈现 动态变
化 ¨。细胞壁已经不再被认为是一种环绕植物细
胞的惰性结构 ，而是对生长和发育发挥重要调节作
用的活性结构，是植物发育必需的微环境 卜¨”J。
2 细胞壁的功能
2．1 影响细胞的发育命运
墨角藻的合子和一次分裂后的细胞壁 ，对植物
收稿13期：2006-01-06，修回13期：2006-07-13。
基金项目：国家 自然科学基金资助项目(30370743，9O408OO2)；国家杰出青年基金资助项 目(30225006)；湖北大学人才专项基金资助项目。
作者简介：何玉池(1974一)，女，发育生物学博士，湖北大学生命科学学院教师，研究方向为植物发育生物学(E-mall：heyuchi@126．con1)。
· 通讯作者(E—mail：mxsun@whu．edu．ca)。
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第 5期 何玉池等：细胞壁在细胞极性建立和胚胎发生中的作用
体早期极性轴的建立和模式建成是必要的 。用
激光切割技术将墨角藻假根细胞的细胞质去掉，只
保留完整的细胞壁，当叶状体的细胞接触到残留的
假根细胞壁时，这些注定成为叶状体的细胞就改变
了发育命运，转变成假根细胞。用激光破坏假根细
胞的细胞质和一部分细胞壁后，与假根细胞残留细
胞壁相邻的叶状体细胞发育成了假根，而与假根细
胞被破坏的细胞壁相邻的叶状体细胞仍按原来的方
向发育。由此可见，影响细胞分化的作用因子可能
存在于细胞壁中。这被认为与细胞壁的复杂成分尤
其是糖蛋白有关 。 。随后研究者用激光显微术
结合人工培养技术对墨角藻合子发育过程中细胞间
的相互作用和细胞命运决定之间的关系进行了探
讨，用激光束照射并破坏叶状体端或假根端细胞，使
两端各自不能再产生相应的抑制因子时，两端细胞
的发育命运发生了改变。说明影响细胞分化的可能
是一些位于细胞壁中的可扩散的抑制因子，其作用
的发挥具有位置依赖性 。
细胞壁影响细胞发育命运的观点，同样在高等
植物中得到证实。在拟南芥的研究中，发现只有两
个皮层细胞的结合部位才能生长根毛。即使利用激
光手术将两个相邻皮层细胞的细胞质破坏，而仅留
下中空的细胞壁，接触到皮层细胞之间结合部位的
细胞仍然能长出根毛 J。研究者认为特化细胞命
运的信使可能位于细胞壁内。
2．2 充当细胞发育信使
细胞壁蛋白主要有细胞壁结构蛋白、酶蛋白、功
能尚未确定的蛋白质三大类，其中一些在植物的生
长发育中充当重要的发育信使。主要具有参与细胞
识别，促进细胞分裂增殖以及调控植物发育等重要
作用。细胞壁是植物细胞最大的钙库，细胞壁中还
含有水溶性的钙调素(CaM)，以离子键结合于壁上，
可 以 促 进 细 胞 增 殖。富 含 羟 脯 氨 酸糖 蛋 白
(HRGPs)、富含甘氨酸的蛋白(GRPs)、富含脯氨酸
的蛋白(PRPs)和阿拉伯半乳聚糖蛋白(AGPs)是 目
前研究最为详细和深人的几种细胞壁蛋白 引，本文
将着重介绍在植物的发育中发挥重要作用的AGPs、
Expansin以及细胞壁相关的蛋白激酶(WAKs)的研
究概况 。
2．2．1 阿 拉伯 半乳 聚 糖 蛋 白 (AGPs)的 作
用 AGPs是一种胞外的糖蛋白，在有性生殖特别是
胚胎发生过程中扮演重要角色，其在植物发育调控
上的重要性受到广泛关注 。’ ]。它在发育的不同
阶段，不同的器官、组织、细胞中分别表达，从而使不
同时间、空间存在的细胞甚至同一细胞的不同位置
都具有异质性。AGPs自有其复杂而又特殊的分布
定位模式，这种分布模式的产生与胚胎发生的潜力、
细胞 增 殖 的状 态 以 及 发 育 时 期 存 在 密 切 关
联 0¨．∞-24]。在油菜合子胚胎发生过程中，合子时期
没有检测到JIM8识别的AGPs表面受体，在二胞原
胚时，顶基细胞都能检测到 JIM8识别的AGPs。然
而，到了球形胚之后，JIM8识别的AGPs只在胚柄上
发现 。。。McCabe等 纯化了对 JIM8正反应和负
反应的细胞。对 JIM8正反应的细胞群能进一步发
育成体细胞胚，而对 JIM8负反应的细胞则朝愈伤组
织化方向发展。然而，培养过 JIM8正反应细胞群的
条件培养基能使对JIM8负反应的细胞群发育成体
细胞胚。这表明对 JIM8正反应的细胞能释放一种
可溶性的分子，并直接影响细胞的发育命运。最近
研究表明AGPs在苔藓细胞伸长尤其是顶 一基端伸
长中发挥重要作用 J。油菜小孢子胚胎发生中，培
养基 中添加 一种人工 合成 的 p—D—glucosyl Yariv
(~GlcY)试剂到培养基中，它能以浓度依赖的行为
显著干扰小孢子的胚胎发生。~GlcY／AGP相互作
用调控胚的表皮细胞的发育命运，并且强烈地影响
根的再生和发育。因此，AGPs明显在油菜小孢子
胚胎发生启始和胚胎细胞分化的维持过程中起重要
作用。另外，这些蛋白也可能参与了根生长的调
控 。
2．2．2 膨胀素(Expansin)的作用 1992年首次从
黄瓜下胚轴细胞壁中鉴定出两种蛋白质，可以使提
取的细胞壁在酸性条件下伸展，具有细胞壁松驰酶
的特性，这种在酸性条件下能使热失活的细胞壁恢
复伸展活性的蛋白质被命名为 Expansin，中文译为
扩张蛋白，又名膨胀素，Expansin是已发现能使细胞
壁伸展的第一个细胞壁内源蛋白质 J，引起了研究
者极大的关注。在细胞生长过程中，膨胀素蛋白可
以解开细胞壁的多糖网络，促进细胞伸长 ]。在
生长的组织中，细胞壁若要打破约束而扩展体积，必
须取决于细胞壁的生物合成与维持结构完整性及强
度的壁松弛协调机制。Expansin参与了细胞增大，
花粉管及根系生长等众多生长发育过程。expansion
是一个多基因家族，目前主要分为两大类。expan—
sion在特定的时间和特定的位点特异表达，调控植
物生长。多数 expansion具有细胞特异性表达，在细
胞生长过程中不同细胞型内大量表达的 expansion
是明显不同的。在一些植物组织中，如木质部 ，至少
有3种不同的expansion的表达，表明他们的作用是
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
相互交迭的。利用装载纯化 Expansin的珠子，可以
诱导西红柿茎的生长点产生类叶状结构 J。这说
明 Expansin可能具有改变细胞发育机制的作用。
2．2．3 细胞壁相关的蛋白激酶家族 在拟南芥中，
有5个与细胞壁相关的蛋 白激酶(WAKs)家族，推
测在细胞壁和细胞质之间充当感应器的功能。最近
的研究表明，WAKs是叶片细胞正常生长发育过程
所必须的 。反义表达 wak降低 WAK蛋白的量，
使细胞的伸展受到抑制 J。反义表达与细胞壁有
关的蛋白激酶 WAK4，限制细胞的伸长和改变细胞
的形态，但不影响细胞的分裂。在细胞的伸长和植
物的发育过程中WAKs发挥了至关重要的作用。当
WAKs的表达受到抑制时，expansion表达水平急剧
下降。但 WAKs信号转导路径是否与 expansion相
关联仍然有待确定 J。
3 细胞壁与胚胎发育的关系
细胞壁在植物胚胎发育中发挥重要作用。细胞
壁是位置信息的重要因素，参与了早期胚胎发育或
其它类似发育过程的调控【1引。在墨角藻合子第一
次分裂后，位置信息便开始发挥作用 ¨ ’ 。通过
细胞壁物质的精确沉积调控细胞的定向生长，控制
着植物形态发育的许多方面。同时，细胞壁在维持
细胞的分化状态，决定发育模式和发育命运中均发
挥重要作用 ’，． “。
3．1 细胞壁与低等植物合子发育极性建立和稳定
的关系
细胞壁的不对称性对墨角藻合子发育产生了重
要影响。在墨角藻合子发育过程中，合子所分泌的
硫酸(盐)化多糖复合物可以作为合子极性建立的
标志，说明细胞壁组分的差异在决定假根和叶状体
命运特化方面发挥作用 ]。随后人们从墨角藻
合子细胞壁中分离出一种磺化多糖，它是一种调控
分子，能够被一种酪氨酸磷酸化抑制剂抑制，壁的定
向分泌可以稳定极性的轴向，结果表现为细胞壁的
非对称性 引。细胞壁的不对称性作为位置信息，指
导合子启动一系列极性事件，导致不均等分裂的产
生，从而最终决定两个子细胞的发育命运【3 ]。特
定靶区域的分泌小泡，分布在细胞表面的特定位置，
以此产生和保持细胞壁间的极性l3 。细胞壁的作
用在于维持定向分泌产物在细胞表面的定向分布。
定向分泌和高尔基转运小泡内含物协同进入细胞壁
是影响合子第一次正确分裂的关键因素 ]。电镜
研究表明，墨角藻合子不同部位的细胞壁，其超微结
构和组织化学反应均存在着差异 ，墨角藻假根
细胞细胞壁具有一套独特的大分子，与其余部位的
细胞壁成分不同 引。极性分泌和细胞壁的不对称
性在墨角藻合子极性建立过程中发挥重要作用。肌
动蛋白微丝和完整无缺的细胞壁，二者不仅为定向
分泌小泡所必需，而且也为稳定细胞轴向所必需 ，如
以酶处理使墨角藻合子失去细胞壁，或者用药物扰
乱它的肌动蛋白丝，合子便不能保持极性 。
3．2 细胞壁对高等植物合子极性以及胚胎发育的
影响
细胞壁对高等植物合子胚胎发育影响的报道相
对较少 ，值得关注的是拟南芥 emb30／gnom突变体
的发现，emb30／gnom基因影响了胚胎顶端 一基部
极性，gnom基因在整个胚胎发育进程中持续表达。
该突变体表现为细胞壁缺陷，细胞壁成分在突变体
中表现为非正常分布 加。。您 (Root—shot—hypo—
cotyl—defective)对拟南芥胚胎发育中分裂面的正确
定位是非常关键的，rsh定位在细胞壁上，编码一种
细胞壁糖蛋白。rsh突变体表现为合子第一次不等
分裂受到影响，随后胚胎的细胞形态以及分裂面被
扰乱H¨ 。Club，Bublina等突变体的发现也证实细
胞壁的极性沉积影响细胞的分裂【4 。烟草合子定
向伸长过程中，也与墨角藻合子相似，建立了细胞壁
的极性。在烟草合子分离的过程中，合子珠孔端有
增厚的细胞壁存在，明视野下便可以观察到加厚的
细胞壁，荧光增白剂(CW)染色发现合子珠孔端 比
其他部位荧光强度大。经酶处理分离出来的二细胞
原胚，往往顶细胞先于基细胞数小时形成原生质体。
这些现象表明基细胞与顶细胞的细胞壁成分具有一
定区别。烟草二细胞原胚 Con A(伴刀豆凝集素)结
合位点也表现为极性分 布。结合到基细胞表面
FITC—Con A荧光强度比顶细胞强，且这种极性分布
状况一直持续到 l6胞的早期原胚中[43 3。细胞壁某
些糖蛋白的极性分布有可能对胚胎发育产生极为重
要的影响，因其具有识别作用，是重要的发育调控因
子。
我们对烟草合子发育过程中的细胞壁积累过程
进行了详细的超微结构观察，发现卵细胞受精之前
业已建立了细胞壁的不对称性，在受精后这种不对
称性被保持和强化。由于细胞壁成分的高度极性分
布，限定了细胞的形态，维持着细胞的极性(作者未
发表资料)。在烟草合子体外培养中，人为脱去细
胞壁，即使细胞壁再生完好，合子极性也不复存在。
原生质体状态的合子与保留原有细胞壁的合子在分
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第 5期 何玉池等：细胞壁在细胞极性建立和胚胎发生中的作用 467
裂模式上显示出明显不同 舢J，前者不能象后者一样
形成具有胚柄结构的原胚。一方面，在具壁合子中
细胞壁维持了合子的形态，特定形态的保持意味着
细胞器与细胞核极性分布的维持，同时也维持了细
胞壁自身的极性，但这一系列的极性因素在相同发
育时期合子原生质体中均被改变，从而导致了二者
分裂模式与发育命运的不同。
3．3 细胞壁对体细胞胚及小孢子胚胎发生的影响
在高等植物的体细胞胚胎发生过程中，细胞壁
对胚胎发育的作用有许多报道 引¨。细胞壁中的许
多化学成分均参与了体细胞胚胎发生，如几丁质酶、
阿拉伯半乳聚糖蛋白、木聚糖转葡糖基酶、过氧化物
酶、胶质等成分，均在体细胞胚胎诱导过程中发挥作
用 · · 。
在体细胞胚胎发生过程中，一般都不形成胚
柄 ．翎J。但在合子培养中，唯独具有细胞壁的合子
可以形成典型的胚柄结构。胚柄的产生是依赖细胞
壁的自身状态还是依赖合子本身所固有的极性仍然
没有明确的答案。油菜小孢子培养中，外壁破裂的
裂外壁小孢子可以诱导产生具有胚柄结构的胚，而
细胞壁完整的小孢子所发育的胚则不具备胚柄结
构 。外壁的弹性和刚性以及外壁所具有的活性
成分可能均在胚胎发生过程中发挥作用。
4 结语
近年关于细胞壁结构和功能研究的飞速进展，
逐渐丰富和更新了我们对细胞壁的认识。目前，这
一 领域的研究正方兴未艾。利用墨角藻和拟南芥作
为研究细胞壁的合成、结构、功能的模式系统，利用
一 系列的突变体探讨细胞壁相关基因功能的研究与
日俱增。拟南芥 gnom突变体，knole突变体，与细
胞分裂有关的两个突变体 cytl和 cyt2等的研究揭
示了许多关键的问题 如 。拟南芥基因组共有
25498个基因，其中 17％的基因编码信号肽，超过
400个蛋白质定位在细胞壁上，估计 15％的基因与
细胞壁的结构和功能有密切关系 。植物发育
机理与细胞壁的关系必将 日益引起研究者的关注。
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