全 文 ：第 1 卷
、厂0 1 。 1
第 1 期
N O
。
1
草 地 学 报
八C f 、 A C R 托 S 尸f lA 5 1入IC A
1 9 9 1 年
1 9 9 1
多花黑麦草 x 苇状羊茅杂种后代的细胞学
可育性和越夏性
陈才夫 王槐三 梁祖铎
(南京农业大学)
福冈寿夫
(日本九州东海大学 )
摘要 : 二倍体和四倍体多花黑麦草 义 苇状羊茅杂种F , 花粉母细胞减数分裂染色体具有较 高的
配对水平 , 单价体少 , 二价体多 。 存在低频率的三价体 、 四价体和较低频率的 五价体 , 表 明多花
黑麦草和苇状羊茅染色体之间存在同源或部分同源和异源苏会配对 , F :正 常 花 粉频率平均为。~
1 8
。
2 %
, 不同杂交组合甚至同一组合不同植株均有很大的差异 。 F :的回交结实率很低 , 平均为。 . 05
粒种子 / 小穗 , 且易与多花黑麦草回交 。 杂种后代自交结实率与其亲本一样均很低 。 开放授粉结实
率则随着世代的增加显著提高 , F , 代平均仅为 0 . 4 % , 至第五代高达 6 5 . 5 写。 杂种后代越夏性以F l
为最强 , 平均达 7 9 . 9 % , 介于双亲之间或与苇状羊茅相近 , 随着世代的增加越夏性则逐渐丧失。 推
测越夏性丧失与杂种后代群体过早或过多地丢失苇状羊茅染色体 , 减少了优良基因重组的机 会有
关 。 育性正常、 越夏性较强的黑麦草型第四代选系 “ 8 9 1 ” 的获得 , 表明把苇状羊茅的越夏性部分
地转移到多花黑麦草中是可行的 。
关键词 : 多花黑麦草 , 苇状羊茅 , 属间杂种 , 染色体配对 , 可育性 , 越夏性
引 言
多花黑麦草 (L ol iu m m ul ti f l口 r “ m L a m . ) 具有生长能力 强 , 丰 产 性 好 , 品质极
佳 , 为各种家畜所喜食等优 良特性 。 但是 , 它对干旱高温 的抗性较差 (南京农学院 , 1 9 8 0)
苇状羊茅 (F e s tu e a a r u 矜d in a e e a s e h r e b . ) 则比黑麦草具有更广泛的适应性和持久性 ,
越夏能力极强 , 但草质一般校差 (B u c k n er 和B u sh , 1 9 7 9) 。 早在本世纪三十 年代就有人
进行了黑麦草和苇状羊茅属间杂交及杂种的细 胞 学 研 究 (P et o , 1 9 3 3) 。 此后国外许多学
者 (W e b s te r 和 B u c k n e r , 1 9 7 1 ; K le ije r , 1 9 5 4 ; E v a n s和A u n g , 1 9 8 6 ) 广 泛 地 研 究
了杂种的形态特征 、 染色体行为和育种利 用 。 但对利用苇状羊茅与黑麦草杂交改 良黑麦草越
夏性的研究报道甚少 (陈文品 、 刘大钧 , 1 9 8 8) 。
本文报导 了多花黑麦草 x 苇状羊茅杂种F , 花粉母细胞减数分裂 (P MC s ) 染色体行为 ;
回交一代 、 开放授粉一代和二代体细胞染色体数的分布 ; 杂种第一至五代植株可育性和越夏
率的变化 。
材 料 与 方 法
多花黑麦草有二倍体品种 ‘M a n a w a’ (马纳瓦 ) 和四倍体品种 ‘T et ila, ‘特蒂拉 ) , 以
6 3
下分别简称为 L m ‘M a n a w a ’和L m ‘T e ti la ’ , 分别从新西兰和关国引 人 。 羊状 羊茅况, 种有
‘
K e n tu e k y 3 1
’
(
一肯塔基 3 1 号)不l}‘F a w n ’ (法 J恩) , 简称 F a ‘K y 3 z ’不一F a ‘F a w n ’ , 均从美 l玉1
引人 。
采用人工多次授 粉法或结合杂种幼 胚 培 养 先 后 获 得 L m ‘T e ti la ’ x F a ‘a w n ’ 和 L m
‘
M “na w a’ X F a ‘K y3 1 ’杂种 F l l2 个单株 。 F ,经与黑麦草回交或两次开放授粉 , 分别获得回
交一代 (简称 B C , ) 、 开放授粉一 代 (G , )和二代 (G : ) , G , 代计 8 8 1 5个单株 。 保留G 艺代越夏
性较强的单株 , 种成 G 3代株系或群体 , 计 8 3 6 4个单株 。 选择越夏性较好 、 形态 较 为一致的
G
3代株系 , 混合升级形成 G 4代 31 个选系 , 计 1 0 2 9 0个单株 。
体细胞 ( Z n ) 染色体计数 从田 间正常生长的植株上取 3 ~ 5 个分寨 , 昼夜温度 20 ℃
八 5 ℃下光照培养 3 ~ 弓天 , 取根前 3 小时 , 温度升至28 ℃ 。 根尖经 0 . 05 % 秋水 仙碱处理 、
3 : 1 的酒精—冰醋酸 固定液固定后 , 采用孚尔根 (F e u lg e n ) 染色压片法 , 镜检统计体细胞染色体数 。
P s C 。染色体行为观察和配对分析 减数分裂花粉母细胞标本取自 幼穗 减数 分裂盛期 ,
镜检后挑取适期花药立即用固定液 (同上 ) 固定 , 2 %一 4 %醋酸洋 红 染色 , 45 % 醋 酸压
片 , 压片前用 1 % 纤维素酶 ( R 一 10 ) 处理约 5 分钟 。 染色体配对水 平 用 平 均 交 叉 结 数
(X m a ) 来估计 , 参照E s p in a s s e等 (1 9 8 1 ) 人的方法 。
正常花粉频率和种子结实率的计算 花粉粒活力采用碘—碘化钾染色法侧定 。 花粉粒呈园形且为黑色时属正常 , 以正常花粉频率 (% )表示植株花粉育性的高低 。 结实率 以种子粒
数 / 小材或%表示 。
田间越夏率的调查 亲本及杂种各世代的越夏率以秋后成活株数占观察总株数的百分率
表示 。
结 果
1
. 杂种后代 的细胞学
( 1 ) 体细胞染色体数及分布 表 1 示多花黑麦草 x 苇状羊茅杂种F , 与多花黑麦草回交
一代 (B C I ) 、 开放授粉一代 (G l ) 和二代 (G 么) 1 69 个单株的体细胞染色体数 。 从 表中可
知 , 二倍体 L m ‘M a n a w a , x F a ‘K y 3 z ’杂种B C ; 代 1 9个单株体细胞染色体数 Z n 二 1 4一 3 1 ,
平均为 2 0 . 9条 , 比F l ( Z n = 2 8 ) 平均减少 7 . 1条 , 其 中有 9 4 . 8 %的植株 Z n < 2 8 。 G l代 6 7
个单株 Z n = 1 4一 4 1 , 平均为 2 6 . 2 , 仅比F , 减少 1 . 8条 , 有 5 2 . 2 %的植株 Z n = 2 1或2 8 , Z n
< 28 的植株占7 3 . 2% 。 G :代 30 个植株 Z n = 14 ~ 42 , 平均为 1 9 . 7 条 , 其中有 50 %的植株 Z n
= ] 4 , 9 0 %的植株 Z n ( 2 8 , 个别植株 Z n 二 3 9 、 4 2 。
四倍体 L m ‘T e tila ’ 又 F a ‘F a w n ’杂种 F l经多花黑麦草回交获得的B C I代 , 2 9个植株Z n
= 1 9一 2 8 , 平均为 2 2 . 7 , 比F l ( Z n = 3 5 ) 减少1 2 . 3条 。 G ,代2 4个单株 Z n 二 2 1 一 4 9 , 平均
为 3 3 . 8 , 仅比F l减少2 . 2条 , 其中 : Z n < 3 5的植株占7 0 . 8 % 。
以上结果表明 , 4 x 和 sx 杂种 F : 与多花黑麦草回交获得的 B C :代 , 至少比 F l 丢 失 一
组染色体 。 G l代植株染色体数平均仅比F l减少 1 一 2 条 , 但 G 。代 约 比G I 代 丢 失一组 染色
体 。
( 2 ) P M Cs 染色体行为 二倍体L m ‘M a n a w a’ P M C 、M 工染色体配对极为正常 , 均形成
rrFll.
⋯卜!1.;!!
图 i 多花 黑麦草 、 苇状羊茅及其杂种F , PM C :染色体行为
A
. 多花黑麦草 ‘T e 七ila , Z n 二 2 8
B
. 苇状羊茅 ‘K y 31 ’ Z n = 4 2
C
.
( L m ‘M a n aw a , x F a ‘K y 3 1 , ) F , PM C
。
M l Z n = 2 8
D
。
( L m ‘T e 七i la ’ x F a ‘F a w n , ) F : PM C 。 M l
E
,
( L m
‘M a n a w a , x F a ‘K y s i ’ ) F : P M C
.
A l
尹, ( L m ‘T e t ila ’ x F a ‘F a w n ’) F : PM C 。 A l
7 个二价体 , 其 , }‘棒状二价体 1 . 02 个 , 环状二价体 5 . % 个 , X m a 为 1 3 . 0 (表 2 ) 。四倍体
L m
‘T e tila
, 的构型则较为复杂 , 平均为 0 . 6 5 1 + 1 2 . 1 1 1 + 0 . 2 3 1 十 o . 1 6 IV , X m a 为 2 1 . 0 ,
具多价体的细胞达 13 . 0 % (表 2 、 图 1 ) 。 六倍体F a ‘K y 31 ’ 染色体构型 平 均 为 0 . 38 工 +
20
.
78 且 十 0 . 0l lV , x m a = 2 8 . 8 , 具多价细胞的频率仅为 1 . 4 % , 说 明苇状 羊 茅染色体配对
较为正常 。
对杂种F :代 8 个单株P M Cs M I染色体行为进行 了观察 (图 1 、 表 2 ) 。 结 果 表明 , 二倍
体 L m ‘M a n a w a ’ x F a ‘K y 3 i ’ F , (4 x )P M C s M I染色体平均构型为3 . 9 5 1 + 1 0 . 5 4 1 + 0 . 3 8 lJ
+ o
.
4 2 IV + o
.
o 3V
, 四倍体L m ‘T e t ila ’ X F a ‘F a w n ’ F l (S X )的平均构型则为4 . 1 1 1 + 1 2 . 8 0 1
+ 1
.
06 班 + 0 . 4 4 IV + o . o 7V 。 可见 , F , 单价体较少 , 二价体较多 , s x 杂 种 F I比 4 x F I具有
较多的三价体和五价体 。 4 x 和 s x 杂种 F , P M C 、M l 平均多叉结数分别为 1 8 . 4和 2 3 . 5 , 说明
杂种染色体具有较高的配对水平 。 杂种花粉母细胞减数分裂后 , 染色体近均等分离 , 但常可
观察到落后染色体和不均等分 离。
表 1 多花黑麦草 火 苇状羊茅杂种后代体细胞柒色体数的分布
体细 饱 L m ‘M a n a w a ’ x F a ‘K y3 1 ’ L m ‘T e t ila ’ X F a ‘F a w n ’
染色体 B C - G l G : B C G r
数 (Z n ) 株数 % 株数 % 株数 写 株数 写 株数 %
2 1
一
1
5
。
3
7
。
5 l 54
j.1
1 0
。
5
0
36
。
9
5
。
3
0
9
。
0
14
1
。
5
2 0
。
9
5 0
。
l
3
。
3
1 0
一
0
3
。
3
6
。
7
0
027
J
l
15
。
8
0
5
。
2
0
0
0
0
0
0
0
1 0 0
2 l
1
。
5
3 1
一
3
3
。
0
3
。
0
6
。
0
6
。
0
1
。
4
3
。
0
4
。
4
凌9
合计 1 9 6 7 1 0 0 3 0
6
。
7
10
。
3
3
。
3
0
0
0
0
3
。
4
0
3
。
3
0
1 0 0
0 0
0 0
1 3
。
4
1 3
。
4
1 9 6 6
。
5
0 0
1 3
.
5
7 2 4
。
2
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
0 0
2 9 1 0 0
0
0
0
0
4
。
2
4
。
2
0
12
。
5
0
2 0
。
8
8
。
3
2 0
。
8
4
。
2
8
。
3
1 2
。
5
0
4
。
2
1 0 0
03
一1
0n
00
J任n6QU宙.介dj压n“八曰I乙尸a丹O1工,曰,11卫,,自心目n‘0山o介舀JCOdn任J皿
2 4
平均 Z n 2 0 。 9 2 6 。 2 19 。 7 2 2 。 7 3 3 。 8
.
6 6
,
表 2 多花黑麦草和苇状羊茅及其杂种F 、 PM S : M I遗色体构型频率
均平交叉结数
二 价体
亲本及其杂种
具体
多胞
五价体
体价
价三休
价胞
%
坏状棒状
单价体
观察细胞数
Lm
‘T e t ila ’ 6
。
0 0 0
。
2 3
L m M
a u a w a
( 0 ~ 3 ) ( 2 一 1 0 ) ( 3 ~ 1 2 ) ( 0 一 2 ) ( 0 ~ 2 ) 5 3 。 9 2 1 。 0
l
。
0 2 5
。
9 8 0 0
( 0 ~ 3 ) ( 5 ~ 7 ) 0 1 3
。
0
F a ‘K y 3 1
’
0
7 4 0
。
3 3 1 2
。
7 8 8
。
0 0
0
0
。
0 1 0
( 0 一 4 ) ( 5 ~ 17 ) ( 4 ~ 14 ) ( 0 ~ 1 ) 。 4 2 8 。 8
M a n a w a
’ x 2 7 4 3
。
9 4 5
。
3 0 5
。
2 4 0
。
3 8 0
。
4 2
‘
K y3 1
’ F ( 0 ~ 8 ) ( 0 ~ 1 0 ) ( 2 ~ 1 1 ( 0 一 3 ) ( 0 ~ 2 ) ( 0 ~ 1 ) 5 8 。 8 1 8 . 4
‘
T
e t ila ’ x 1 7 6 4
。
1 1 6
。
3 0 6
。
5 0 1
。
0 6 0
。
4 4 0
。
07
‘
f
a w n
‘
F l ( 0 ~ 1 1 ) ( 0 ~ 1 0 ) ( 1 ~ 1 3 ) ( 0 ~ 5 ) ( 0 ~ 2 ) ( 0 一 2 ) 8 3 . 0 2 3 。 5
2
. 杂种后代的花粉育性和结实率
从表 3 可知 , 杂种F I正常花 粉频 率 较 低 , 平 均为 o ~ 1 8 . 2 % . (L m ‘M a n a w a’ x F a
‘
K y3 1
’
) F
, 5 个单株 , 花药开裂并有少数花 粉散出 , 但正常花 粉频率平均仅为1 . 6 % (0 . 9 %
一 2 . 2 % ) . (L m ‘T e tila ’ x F a ‘F a w n ’ ) F , 仅 i 株镜检有花粉且有较多的花粉散出 , 正常花
粉频率高达 1 8 . 2 % ; 另 1 株镜检有花粉 , 但无花 粉散出 ; 其余 4 株则属无花 粉型雄性不 育 ,
杂交亲本多花黑麦草和苇状羊茅花粉育性正常 。 正常花粉频率平均为8 0 . 6 %一 8 0 . 7 % , 并有
大量的花粉散出 。
杂种 F ,代的回交结实率如表 4 。 从表中可知 , F l的回交结实率很低 , 平均为0 . 05 粒种子
/ 小穗 。 其 中 , F ,与多花黑麦草的回交结实率为 0 . 06 一 o . n 粒 /小穗 ‘平均 0 . 07 ) , 高于F l与
苇状羊茅的回交结实率 0 . 02 一。 . 0 6粒 /小穗 (平均 0 . 02 ) , 表 明杂种 易与多花 黑 麦草回交 。
表 5 示多花黑麦草 、 苇状羊茅及杂种后代的 自交和开放授粉结实率 。 F , 自交几乎不结实 ,
平均仪为 0 . 01 % , G ,和 G : 代 自交结实率平均分别为 1 . 68 %和 1 . 62 % , 略 高 于 F l 和 亲本品
种 。 杂种后代开放授粉结实率则随着世代的增加而稳定提高 。 F , 代开放授粉结实率很低 , 平
均仅为 0 . 4 % ( 0 一 0 . 8 % ) 。 G l代 育性明显提高 , 1 6 8 8 个 一单株结实率平均达 1 9 . 了% (。. 2 %
一 4 4 . 4 乡石) 。 G Z代 8 8 1 5 个单株结实率平均为 3 0 . 8 % (0 . 8一 , 6 . 6 % ) 。 到G 4代即杂种第五代 ,
3 1个选系 、 1 0 2 9 0 个单株开放授粉结实率平均高达6 5 . 5 % , 育性已趋正常 。 此外 , s x 杂种各
世代的开放授粉结实率分别高 一J几 4 x 杂种各 1!l代 。
尸表 3 多花照麦草和鹅状羊茅及其杂种 F , 花粉育性的比较
亲本及杂种F , 株数
正常花粉
频率 (% ) 散粉类型
(L m
‘
M a n a w a
’ x F a
‘K y 3 1
‘
) F
l
(L m
‘ T e t ila
’ x F a
‘
F a w n
’
) F -
1
。
6
18
。
2
0 一 0
0
少数散粉
有散粉
无散粉
无花粉
L m
‘
M a n a w a
’
L m
‘
T e t il
a ’
F a
‘ K y3 1
’
F a ‘ F a w n ’
8 6
。
7
8 4
。
4
8 0
。
9
8 2
。
5
大量散粉
大t 散粉
大量散粉
大量散粉
口J510la,曰9曰,q山
表 4 多花黑爱草 x 苇状羊茅杂种F :的回交结实率
组 合 小穗数
(个 )
种子数
(粒 )
种子/ 小穗
(
‘
M a n a w
a ’ x ‘K 了3 1 ’ ) F 一 x ‘K y3 1 ’ 1 3 3
X ‘M a n a w a
’
2 2 1 1 4
0
。
0 2
0 一 0 6
( ‘T e t i la ’ x
‘
F
a w n ’ F
i x ‘ Fa w n
’
X ‘ T e t ila ’
0
。
0 4
0
。
1 1
几J,山
801
合 计 4 5 2 2 1 0 。 0 5
表 5 多花黑麦草 、苇状羊茅及其杂种各世代的自交和开放授粉结实率 ( % )
杂交组合 授粉方式 F l G : G : G : G - 多 花
黑麦草
苇抉
羊茅
自交 0 。 0 0 2 。 2 3 1 . 93 0 。 1 4 0 。 7 4
‘
M
a n a w a ’
x ‘K y3 1
’
( 0 一 0 。 0 1) ( 0 。 12一 3 。 4 0 ) ( 0一 2 。 8 4 )
月二放授粉 0 。 1 1 。 7 0 2 8 。 9 4 0 。 1 7 4 。 6 6 8 。 5
( 0一 0 。 2 ) ( 0 。 2一 2 1 。 2 ) ( 0 。 8一 4 1 。 0 ) ( 1 。 5一 7 8 。 0 )
自交 0 。 0 1 l 。 1 3 1 。 3 1 0 。 9 8 0 ‘ 77
‘T e ti la
’
x ‘F a w n ’
( 0一 0 . 0 6 ) ( 0一 2 。 1 1 ) ( 0一 3 。 0 0 )
开放授粉 0 。 6 2 2 。 4 3 2 。 6 4 8 。 0 6 5 。 5 7 0 。 5 6 8 。7
( 0
。
3 一0 。 8 ) ( 1 。 3一 4 4 。 4 ) ( 3 。 0一 4 6 。 6 ) ( 2 9 。 6一 7 0 。 6 ) (5 5 。 0一 7 3 。 4 )
平 均 自交
开放授粉
0
。
0 1
0
。
4
l
。
6 8
1 9
。
7
1
。
6 2
3 0
。
8
0 一 7 6
4 4
。
1
0
。
5 6
7 2
.
6 6 8 . 6
.
6 吕 -
表 6 多花黑麦草 又 苇状羊茅及其杂种早世代的田 间越夏率 门 98仑年 9 月调查)
二怡交组合 F . G - 多花黑 麦草 苇状羊茅
株数 % 株数 写 株数 % 株数 % 株数 %
‘
M a n a w
a ‘ x
‘
K y 3 1
’ 8 2 0 8 1 . 6 1 4 0 0 5 0
.
5 1 2 5 0 3 9
.
0 3 0 0 1 8
.
9 2 7 8 9 2
.
3
‘
T e t ila
’ x
‘
F
a w n ’ 4 0 0 7 6
。
3 2 8 8 4 4
。
1 7 5 6 5 3 6
。
5 2 9 8 1 3
。
6 2 8 7 9 5
。
0
加权平均 6 1 0 7 9 . 9 8 4 4 4 9 . 4 4 4 0 8 3 6 . 9 2 9 9 16 . 3 2 8 6 93 . 7
. 为 再生植株
表 7 多花黑麦草为苇状羊茅杂种开放授粉三 、 四代的越夏率 (19 90年 9 月调查 )
芳协交组合 G s G ‘
株数 肠 株数 %
多花黑麦草 苇状羊茅
株数 株数 写
‘
M a n a w a
’
x ‘ K y3 1 ’
‘
T
e t ila ’ x
‘F a w n ’
加权平均
7
。
4
9 0
。
8
%
(0一 6 2 。 7 )
5 5 4 4
.
0
。
9
(0一 1 5 。 4 )
4 1 8 2 3
。
1
10 2 9 0
1 0 2 9 0
(0一2 。 2 )
3 5 9
3 6 0
3 6 0
3 6 0
2 4 0
3 0 0
. 为 再生植株
3
. 杂种后代的越夏性
于 1 9 8 8 年秋季在南京 田间鉴定了杂种F l 、 G l和 G Z代的越夏性能 (表 6 ) 。 杂种 P , 代的
越夏率较高 , 平均达7 9 . 9 % 。 其中 , (L m ‘M a n a w a , X F a ‘K y 3 1 ’ ) F l代植株的越夏率高达
8 1
.
6 %
, 显著高于多花黑麦草 ‘M n a n w a ’的越夏率 ( 2 8 . 9 ) , 仅比苇状羊茅 ‘K y 3一’低1 0 . 7 % 。
表明F ,的越夏能力介于双亲之间或接近 苇状羊茅 , 对南京地区伏 旱 高 温表现较强的抗性 。
G
l代越夏率则迅速下降 , 平均为 4 9 . 4 % , 比F l 一卜降了 3 0 . 5 % 。 G 。代 8 8 1 5 株越夏率均为 3 6 . 9 % ,
仅比G ,代下降 了 1 2 . 5% , 这可能是由于 G l代 自然和人工选择淘汰了越夏能力 差 的植株 , 从
而减缓了群体越夏率的下降 。
1 9 9 0年秋季调查 了杂种G 3和G 4代的越夏率 (表 7 ) 。 G 3和G 、代越夏率 , 平 均 分 别 为
3
.
1 %和 。, 而多花黑麦草越夏率为零 。 说明到G ; 代绝大多数群体的越夏性 己经 丧 失 , 越夏
率与多花黑麦草相近 , 但育性正常 (结实率为 6 8 . 2 % ) , 黑麦草类型的G 。代选系 ‘8 9 1 ’ 越夏
率高达 6 2 . 7 % , 亲本 品种L m ‘M a n a w a ’ 则为零 。
讨 论
本文报道的多花黑麦草 入 苇状 羊羊两个F ,杂种染色体构型频率 , 与K lej e r (I 9 8 4) 等人
的结果华 本 致 。 杂种F , P M C 、M l, , , 单价体数 口较少 (< 10 个 ) , 二价体较多 (> 7 个 ) ,
存在低频率的多价体 , 表明杂种染色体之间存在同源 (或区段同源 ) 和异源联会配对。 4 父
杂种和F :中五价体的出现便是一个有力的印证 。 多花黑麦草与苇状羊茅染色体之间的同源或
异源联会配对 , 可能导致染色体易位甚至形成易位复合体 , 从而发生基因重组 , 这就 为将苇
状羊茅的高越夏性导人多花黑麦草提供了细胞学依据 。本研究从L m ‘M a n a w a ’ x F a ‘K y 3 1 ’
杂种后代中选择获得 了第四代黑麦草型选系 ‘8 9 1 ’ , 越夏率达 6 2 . 7 % , 而多花黑麦 草越夏率
为零 。 说明如对杂种后代加以适当的控制授粉和选择 , 把苇状羊茅的越夏性部分地转移到多
花黑麦草中是可行的 。
杂种后代的越夏性以 F ;代为最强 , 随着开放授粉世代的增强 , 后代群体的越夏性逐渐丧
失 , 至杂种第五代即G ‘越夏率几乎为零 (表 6 、 7 ) 。 导致杂种后代越夏性丧失的原因可能
有以下三个方面 : 第一 , 杂种后代 由于过早地丢失苇状羊茅染色体 , 减少了抗性基因重组的
机会 , 这是导致后代越夏性丧失的内在原因 。 本研究体细胞染色体计数表明 , B C I代与P l相
比 , 至少丢失一组染色体 。 虽然G , 代仅比F l减少 1 一 2 条染色体 , 但是 G Z代则 比 上 代丢失
近一组染色体 , 且有一半的植株 Z n = 14 (表 1 ) 。 同时 , 染色体数较少的 ( Z n = 14 或2 8)
黑麦草型整倍体植株一般比染色体数较多的 (21 < Z n < 4 2) 的非整倍体植株具有较高的结
实率 , 如在早代不加 以细胞学鉴定和选择 , 这些黑麦草型植株能很快取代杂种后代群体 。 大量
Z n = 1 4
、 育性较为正常的黑麦草植株的出现 , 亦减少了在有限早代群体中获得优 良重组型
的机会 。 第二 , 杂种与多花黑麦草的多次回交 , 使后代过早地恢复到黑麦草类型 , 加速了杂
种后代群体越夏性的丧失 。 杂种F , 自交结实率很低甚至不结实 (表 5 ) , 且易与多花黑麦草
回交 (表 4 ) , 杂种后代育性又恢复过快 (表 5 ) , 尤其是其中许多黑麦草型植株花粉 育性
好 、 结实率高 , 易造成杂种后代与黑麦草 (外源花粉 ) 或黑麦草型植株多次 回交 , 从而迅速
降低 了杂种后代群体的越夏率 。 第三 , 由于不同年份夏季伏旱高温气候的差异即 自然选择压
的不同 , 使某些年份仍有相当数 目的黑麦草或黑麦草型抗性较差的后代得 以安全越夏 , 保留
在后代群体中 , 这不仅增加 了后代选择的工作量 , 亦减少 了从有限后代群体中选择中间型或
优良重组型的机会 。
参 考 文 献
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M U L T I尸L O R U M A N D F E S T U C A A R U N D IN A C E A
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p lo jd h y b r id s b e七w e e n d ip lo id a n d te t r a P lo id L o l￡u 哪 m u lt苏flo , ,‘m a n d F e s tu e a a r o n -
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B o t h te七r a P lo id a n d P e n t a P lo id h y b r id s sh o w e d a h ig h le v e l o f m e io tie
e h r o m o s o m e a s s o e ia七io n . M o s 乞 e h r o m o s o m e s f o r m e d b 主v a le n 七s . T h e u n iv a le n ts ,
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b e b o 七h a llo s y n d e七je a n d a u 七o s y n d e tie (o r s e g m e n ta l a u to s y n d e七ie ) e h r o m o s o m e
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七tin g s in Lh e h y b r id p r o g e n ie o s im ila r to 七h e ir p a r o n to . H o w e v e r , W h e n t h e
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毛0 t a ll f e s e u e . lt w a s a s s u m e d 七ha t a h ig h ly lo w o v e r 一 s u m m e r a b ilit y o f t h e
g e n ie s w o u ld b e r e la七e d t o t h e 七0 0 e a r ly o r e x e e s s iv e d e f ie ie n e y o f F e s t份 c a e h P o m o -
s o m e s w h ie h w a s a d v e r 台e to s e le e t d e s ir a b le r e e o m b in a n ts w ith a h ig h o v e r
s u m m e r a b ilit y
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ll o w e v e r
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t h e e r e a ti o n o f t h e fo u r 七h g e n e r a t io n P o Pu la t io n ‘N o 8 9 1 ,
w h ie h w a s L o l石“跳一 Iik e ty P e w it h t h e h ig h o v e r 一s u m m e r a b ilit y r e v e a le d t h a t
i七 e o n ld b e e ff e e 七iv e t o 七r a n sf e r th e o v e r 一 s u m m e r e h a r a e t e r f r o m 七a ll fe s e u e to
it a lia n r y e g r a s s
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