全 文 :武汉植物学研究 2000, 18( 6) : 479~486
Journal of Wuhan Botanical Research
西双版纳“龙山”片断雨林蕨类植物的变化研究
李保贵 朱 华 王 洪
(中国科学院西双版纳热带植物园 云南勐腊 666303)
提 要 通过对曼养广“龙山”片断热带雨林蕨类植物的调查及与 38 年前的调查材料进行比
较研究,初步阐明了“龙山”林中蕨类植物在科、属、种及种群等方面的一些变化。经过 38 年
后, “龙山”林中的蕨类植物在科、属、种的组成数量上没有发生明显的变化, 仅减少了一个科,
属数不变,种数由 35 种增加到 38 种。“龙山”林蕨类植物的组成成分却发生了明显的变化,其
科的消失率和新增率分别为 11. 76%和 5. 88% ,即消失了 2 个科和新增了 1 个科; 属的消失
率与新增率均是 20. 00% , 分别消失了 5 个属和新增加了 5 个属; 而种消失了 14 个, 新增了
17个, 消失率和新增率分别为 40. 00%和 48. 57%。种群的变化趋势是阴湿或喜阴湿的蕨种
的种群趋于减少, 而林缘和林窗阳性或喜阳性的蕨种的种群趋于增大。
关键词 片断热带雨林, 蕨类植物, 变化, 西双版纳
中图分类号: Q948 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X ( 2000) 06-0479-08
THE CHANGING OF FERN DIVERSITY FROM
THE FRAGMENT RAIN FOREST ON A HOLY
HILL IN XISHUANGBANNA
Li Baogui Zhu Hua Wang Hong
( X ish uangbanna T rop ical B otanical G arden, The Chinese A cademy of Sc iences Mengla, Yunnan 666303)
Abstract Based on compar ison o f data of ferns obtained separ ately in 1959 and 1997 fr om
the fr agment t ropical r ainfor est on the ho ly hill of M anyangguang in Jinghong County in
Xishuangbanna, the chang ing of fern diver sity was studied. Through the time between the
year 1959 and 1997, t he number s o f fern family, genus and species in the fr agment fo rest have
not show ed conspicuous change, but their composition ( f lo ristic elements) have changed a
lo t. Among 35 species, 25 gener a and 17 family r ecord in the year 1959, 14 species, 5 genera
and 2 families have no t be seen in t he investig ation in 1997. T hey ar e conjectur ed hav ing
disappear ed. Among 38 species, 25 genera and 16 families of ferns r eco rded in 1997, 17
species, 5 genera and 1 family w ere new in t he fragment fo rest and they ar e conjectur ed
appear ing after 1959. The disappear ed species w ere mainly , shade to ler ant species, w hile the
new incr easing ones w ere mainly heliophyt e. In population composition, heliophy tes incr eased
收稿日: 1999-11-26,修回日: 2000-04-09。第一作者:男, 1958年生,工程师,从事蕨类植物及热带植物生态研究。
云南省基金 98C096M、中科院 K2951-A1-104项目、中科院百人计划等项目资助。
and shade-to ler ant decr eased w ith fo rest fr agm enta tion.
Key words F ragment r ain for est, F ern div er sity , Change , Xishuangbanna
西双版纳傣族“龙山”林是一种典型的片断化热带雨林,它为我们研究热带雨林北缘
类型片断化后植物物种多样性及其种群变化提供了场所。因为随着这些森林的片断化,其
中的植物不仅在数量(科、属、种的数量及种群大小等)上发生了变化,而且也会在质(区系
成分、生态成分及遗传多样性等)上发生变化。多年来,就“龙山”林中的种子植物的变化曾
有过不少研究〔1~6〕,而且对其中的蕨类植物的变化也曾作过一些横向的比较研究〔7〕,但针
对一个“龙山”林中的蕨类植物作纵向的比较研究,至今还未曾有过报道。为此,作者根据
“1959年中国科学院云南热带森林生物地理群落定位研究”的总结材料,结合本人 1997
年再次对“龙山”林调查掌握的材料, 就“龙山”林在片断化的时间差上,对蕨类植物的变化
进行了比较研究。
1 研究地点的自然地理概况
研究地点(“龙山”林)位于景洪市大勐龙镇的曼养广傣族村寨旁,地形属山间盆地低
丘,海拔 550 m。根据 1959年的材料,该片断雨林在当时就是以傣民族的“神山”保存下来
的(其隔离的时间待考证) , 这个“龙山”(神山)林在当时( 1959年)周围就分别被次生牡竹
( Sinocaltmus stristus)、飞机草( Eupator ium odoratum )等所包围。现为村寨、橡胶、农田等
所包围,面积已由 1959年的约 20 hm2减小到现在的约 13. 3 hm 2。其原生植被属热带低丘
季节性雨林, 虽经几十年的隔离,但从植物的种类组成及群落外貌结构上至今仍保留着原
始雨林的特征。从 1959年到 1991年的 32年间该“龙山”林小气候变化情况见表 1。
表 1 曼养广“龙山”林 30年前后小气候观测情况
Table 1 Observ ation on the micro-climate o f the fr agment r ain for est
on holy hill of M anyangguang in the years 1959~1960 and in 1991
年份
Years
温 度 (℃)
Temperatur e
干 季
Dry season
林内
Inside
fores t
林外
Ou ts ide
for est
雨 季
Rain y s eason
林内
Ins ide
forest
林外
Outsid e
forest
湿 度 ( % )
Humid ity
干 季
Dry season
林内
Inside
fores t
林外
Outside
fores t
雨 季
Rainy season
林内
In side
for est
林外
Ou ts ide
forest
观测日期
Observat ion
date
干季 1960年 3月
Dry season 3/ 1960
1959~1960 24. 13 24. 60 25. 10 25. 74 73. 00 73. 00 95. 00 89. 00 雨季 1959年 7月Rainy seas on 7/ 1959
干季 1991年 3月
Dry season 3/ 1991
1991〔8〕 29. 50 32. 00 26. 90 29. 00 60. 60 56. 17 89. 36 83. 40 雨季 1991年 7月Rainy seas on 7/ 1991
值差C han ge + 5. 37 + 7. 40 + 1. 80 + 3. 26 - 12. 40 - 16. 83 - 5. 64 - 5. 60
注: 表中 30年前的数据引自中科院云南热带森林生物地理群落定位研究站 1959~1962年的总结报告。
Note: Th e data f rom 1959~1960 is f rom the annual report s of the f ield s tat ion in M anyangguang, Xishu angb ann a.
2 “龙山”林蕨类植物的组成与变化
从表 2的统计看, 曼养广“龙山”林在经过近 40年的隔离后, 其中的蕨类植物不论是
在科一级,还是属一级或是种一级上都发生了变化。
480 武汉 植 物学 研究 第 18卷
表 2 “龙山”林 38 年前、后蕨类植物科、属、种的统计
Table 2 The stat istics of fern families, g enera and species from the fr agment fo rest
on the ho ly hill in the year s 1959 and 1997
科 名
Family name
科 Fam ily
1959 1997
属 Gen era
1959 1997
种 Species
1959 1997
备注
Notes
Adiantaceae + + 1 1 1 2
Angiopteridaceae + + 1 1 1 1
Asp idiaceae + + 3 4 3 6
Asp len iaceae + + 2 2 5 3
Athyriaceae + + 2 1 2 1
Bolbit idaceae + + 1 1 1 1
Cyatheaceae + 1 1 消失的科 Disappeared
Denns taedt iaceae + + 1 1 3 3
Dicksoniaceae + 1 1 新增的科 New ly r ecord ed
Drynar iaceae + + 1 1 1 1
Dryopterdaceae + + 3 2 4 2
Lindsaeaceae + + 1 1 1 1
Lygodiaceae + + 1 1 2 1
Polypodiaceae + + 2 5 2 5
Pteridaceae + + 1 1 3 7
Selaginellaceae + 1 1 消失的科 Disappeared
T helypteridaceae + + 2 1 3 2
Vit tariaceae + + 1 1 1 1
合计 Total 17 16 25 25 35 38
2. 1 科的组成及变化
根据 1959年和 1997年,相隔 38年的调查材料看, 该“龙山”中共出现过蕨类植物 18
个科, 详见表 2。在 1959 年的调查中, 调查到有 17 个科, 经过 38 年后消失了 2个科
( Cyatheaceae、Salaginellaceae) , 新增加了 1个科( Dicksoniaceae)。从表 3看, 38年后其科
的保存率为 88. 24% ,科的消失率为 11. 76%,科的新增率为 5. 88%。
2. 2 属的组成及变化
从表 2的统计上看, 1959年与 1997年该“龙山”林的蕨类植物在属的组成数量上没
有变化, 均是 25个属。但从各科中属的组成数量统计看,属的组成成分发生了变化。从表
3看, 38年来消失了 5个属,同时也新增加了5个属,其消失率与新增率都是20%。从表 4
看, 消失的属分别是蹄盖蕨科 ( Athy riaceae ) 中的双盖蕨属 ( Dip laz ium )、鳞毛蕨科
( Dryopteridaceae)中的耳蕨属( Poly st icum)、金星蕨科( T helypteridaceae)中的新月蕨属
( P ronep hr ium )、桫椤蕨科 ( Cyatheaceae ) 中的黑桫椤属 ( Gymnosp haera )、卷柏科
( Selaginellaceae)中的卷柏属( S elaginel la) ;而新增加的属分别是三叉蕨科( Aspidaceae)
中的牙蕨属( P ter idry s)、蚌壳蕨科( Dicksoniaceae)中的金毛狗属( Cibotium)、水龙骨科
( Polypodiaceae)中的抱树莲属( Drymoglossum)、拟薄唇蕨属( Paralep tochil lus )、石韦属
( Py r rosia)。
2. 3 种的组成及变化
蕨类植物在种一级的组成数量从 1959年的35种增加到 1997年的 38种。从表 3看,
481 第 6期 李保贵等:西双版纳“龙山”片断雨林蕨类植物的变化研究
在种数上增加了 3个种,但从组成的成分上看却有较大的变化, 消失了 14个种, 增加了
17个种,其消失率为 40%, 增加率为 48. 57%。
表 3 38年前、后“龙山”林中蕨类植物的变化情况
Table 3 Changes o f the number of fern families, g ener a and species from the
fragment betw een the years 1959 and 1997
分类群
T axa
In 1959
In 1997
保存数
No. of
presen t tax a
保存率*
Presence
%
消失数
No. of
dis appeared taxa
消失率**
Disap pearan ce
%
新增数
No. of newly
recorded taxa
新增率***
New
record %
科Family 17 15 88. 24 2 11. 76 1 5. 88
属 Genera 25 20 80. 00 5 20. 00 5 20. 00
种 Species 35 21 60. 00 14 40. 00 17 48. 57
* 保存率= 现在保存的种数原来的种数 ×100% ; ** 消失率=
已消失的种数
原来的种数 ×100% ; *** 新增率=
现新增的种数
原来的种数 ×100% 。
* Presence % =
No. of s t ill present species
No. of the original species
×100% ; ** Dis appear ance % = No. of disappeared species
No. of the origin al species
×100% ;
*** New record % =
No. of newly r ecorded species
No. of the original species
×100% .
种类消失较多的科有 3个, 它们分别是鳞毛蕨科( Dr yopteridacea)消失了 3个种, 只
新增加了 1 个种; 铁角蕨科 ( A spleniaceae) 消失了 2 个种, 没有新增; 金星蕨科
( T helypteridaceae)消失了 2个种,新增加了 1个种。而新增种类较多的科有4个,它们是
凤尾蕨科( Pteridaceae)新增加了 4个种,没有种类消失;三叉蕨科( Aspidiaceae)新增加了
4个种,只消失了 1个种;水龙骨科( Polypodiaceae)新增加了 3个种, 也没有种类消失; 铁
线蕨科( Adiantaceea)新增加了2个种,消失了 1个种。另外,有 5个科( Angiopteridaceae、
Bo lbit idaceea、Drynariaceae、Lindsaeaceae、Vit tar iaceae)种类没有消失, 也没有新增; 有 4
个科( Athyriaceae、Cyatheaceae、Lygodiaceae、Selaginellaceae)分别消失了 1个种, 没有新
增加; 有 1 个科 ( Dennstaedt iaceae )消失了 1 个种, 同时也增加了 1 个种; 有 1 个科
( Dicksoniaceae)的科、属、种均为新增加。
从消失的 14个种和新增加的 17个种的生态成分看,在消失的 14个种中绝大多数都
是阴湿或喜阴湿的种类,如毛轴铁角蕨( A sp lenium crinicaule)、新大羽铁角蕨( A sp lenium
p seudoserp it iif olium )、大黑桫椤( Gymnosphaer a gigantea)、卷柏( Selaginel la sp . )、截裂
毛蕨( Cyclosorus tr uncatus)等。另外,在新增的 17种蕨类植物中大都又是一些喜阳性和雨
林林缘或林窗的种类,如思茅叉蕨( T ectaria simaoensis)、变异叉蕨( T ectaria v ariolosa)、
圆齿鳞盖蕨( M icrolep ia crenata)、金毛狗 ( Cibot ium barometz )、三角眼凤尾蕨( P teris
biaur ita)等, 详见表 4。
3 “龙山”林蕨类植物种群的变化
根据调查材料统计, 1959和 1997年共记录了 52种蕨类植物,其中除消失了 14种和
新增加了 17种外, 有 21种在 1959年和 1997 年的调查中均存在, 它们中除黄腺羽蕨
( P leocnemia w init ii)的种群几乎没有发生变化外,其余 20 种的种群多少都发生了变化,
详见表 4。
482 武汉 植 物学 研究 第 18卷
表 4 “龙山”林 38 年前、后蕨类植物的种群变化
Table 4 Changes of fern population from the fragment for est betw een t he year s 1959 and 1997
种 名
Species name
38年前
( In 1959)
38年后
( In 1997)
备注
Notes
鞭叶铁线蕨 A diantum caudatum Sol 1)
扇叶铁线蕨 A diantum f labellulatum Sol 1)
翅柄铁线蕨 A diantum sobol if erum S ol 2)
披针叶莲座蕨 A ngiop t eris caudat if omis* Sp Un 3)
黑鳞轴脉蕨 Cteni top si s f uscip es Cop Sp 3)
黄腺羽蕨 Pleocnemia w init ii ( Pleocnemia leuz eana) Cop. sol . g r C op. sol. gr 4)
刚毛牙蕨 Pteridrys aust ral is Sol 1)
大齿叉蕨 Te ctaria macr od onta Sp1 2)
思茅叉蕨 Te ctaria simaoensis Sp 1)
三叉蕨 Te ctaria subtrip hy lla Cop1 1)
变异叉蕨 Te ctaria variolosa Cop2 1)
毛柄铁角蕨 A sp lenium c rinicaule Sp 2)
半边铁角蕨 A sp lenium uni lat eral e* S ol Un 3)
新大羽铁角蕨 A sp lenium p seud olaserp it iif olium Sp 2)
倒挂草 A sp lenium normale Sp1 Sp 3)
鸟巢蕨 N eot top ter is nid us Sp3 Sp 3)
膨大短肠蕨 A llantod ia di latata( Dip laz ium max imium ) S p Un 3)
大羽双盖蕨 Diplaz ium donianum Sp2 2)
长叶实蕨 Bolbiti s hetoerocl ita Sp3 Sp 3)
大黑桫椤 Gy mnosp hear a g ig antea Sp 2)
边缘鳞盖蕨 Micolep ia marg inata Sp Sp. gr 5)
圆齿鳞盖蕨 Micr ol ep ia crenata Sp 1)
虎克鳞盖蕨 Micr ol ep ia hookeriana S ol S p 3)
斜方鳞盖蕨 Micr ol ep ia rhomboidea Sp 2)
金毛狗 Cibotium barometz Un 1)
崖姜蕨 Pseud od rynaria coronans Sp2 Cop3. gr 5)
芒齿复叶耳蕨 A rachniodes aristata( Rumohra aristata) Sp2 2)
尾叶复叶耳蕨 A rachniodes caudata( Rumohra cuneata ) Sp1 2)
粗裂复叶耳蕨 A rachniodes p seud ri stata Sp 1)
鳞毛蕨一种 Dryop teri s sp . Sp2 Sp 3)
灰、绿耳蕨 Polysti cum eximium Sp 2)
剑叶鳞始蕨 L ind saea ensif ol ia( S chi zoloma ensif olium ) S p S p 4)
曲轴海金沙 Ly god ium f l exuosum S ol S p 3)
小叶海金沙 Ly god ium scandens S ol 2)
宽羽线蕨 Coly si s p othif ol ia* S ol Un 3)
抱树莲 Drymog lossum p iloseloid es Sol 1)
星蕨 Mic rosor ium p uctatum Cop1 Sp 3)
拟薄唇蕨 Par alep tochil lus d ecur rens Un 1)
石韦一种 Pyrr osia sp. Sol 1)
林下凤尾蕨 Pteri s gr ev il leana var. g rev i ll eana Sol 1)
狭眼凤尾蕨 Pteri s biaurita Cop1 1)
线羽凤尾蕨 Pteri s linearis Sp2 Sp 3)
条纹凤尾蕨 Pteri s cad ieri var. cad ieri Sol 1)
剑叶凤尾蕨 Pteri s ensif ol ia Un Sp 5)
傅氏凤尾蕨 Pteri s oshimensi s var . f auriei Sol 1)
483 第 6期 李保贵等:西双版纳“龙山”片断雨林蕨类植物的变化研究
续表 4
种 名
Species name
38年前
( In 1959)
38年后
( In 1997)
备注
Notes
半边旗 Pteri s semip innata Sp1 Sp 3)
卷柏一种 S elag inel la sp. Cop3 2)
华南毛蕨 Cyc losorus p arasit icus S ol Cop1 5)
渐尖毛蕨 Cyc losorus acuminatus Sp 1)
截裂毛蕨 Cyc losorus t runcatus S ol 2)
红色新月蕨 Pr onep hrium lakhimp urense( A bacop ter is r ubra) S ol 2)
长叶书带蕨 Vi ttar ia elongata cop Sp 3)
合计 Total 18科 32属 53种 35种 38种
注: Sol.表示种群稀; Sp .表示种群少; U n.表示种群只有单株; C op .表示种群多; gr .表示种群聚生。
1) .新增或替换的种; 2) .消失的种; 3) .种群减小的种; 4) .种群无明显变化的种; 5) .种群增大的种。
表中带* 的种,是根据作者多年在西双版纳野外调查中的经验和掌握的材料,这些种在 1959年“龙山”中应该存
在,也许是当时未调查到的种。
Note: Sol . Solit arius; S p. Sparsus ; Un. U nicus ; Cop. Copiosus ; gr. gregaariae.
1 ) . Only p res ent recorded sp ecies; 2) .Disappeared species; 3) . Sp ecies w ith populat ion decreasing ; 4) . Species
w ith populat ion nearly unch ange; 5) . Species w ith populat ion increasing.
Species marked by * could be pr esent in the fragment in 1959, but not recorded in lit eratur es .
从表 4看,“龙山”林中喜阴湿的蕨种的种群都在减少,如莲座蕨( A ngiop teris cauda-
tif ormis)的种群从多变成了单株、膨大短肠蕨( A lantodia dilatata)的种群从少也变成了
单株、宽羽线蕨( Coly sis p othif olia)的种群也从原来的稀变成了单株等等。一些喜阳性的
雨林林窗和林缘种类的种群却在增大,如边缘鳞盖蕨(M icrolep ia maginata)的种群从原
来的少变成了群聚生长、崖姜蕨( P seudodrynaria coronans)的种群从原来的少变成了多、
华南毛蕨( Cyclosorus p arasit icus)的种群已从原来的稀变成了多等等。从这些调查统计看
出,在 38年后,由于小环境趋于干燥化,“龙山”林中的蕨类植物不仅在组成的种类上发
生了变化, 而且在种群结构、大小上也发生了一些变化,从变化的趋势看喜阴湿的种类的
种群在减少, 而一些喜阳和林窗、林缘的种类的种群在增大。
4 “龙山”林单位面积蕨类植物的变化
为探讨热带雨林经过片断化后, 单位面积里蕨类植物的组成及分布,我们在“龙山”林
中所做的一个 50 m×50 m 面积样方里,又做了 20个 5 m×5 m 的小样方, 结果整理统计
见表 5。
根据 1959年的材料,当时在“龙山”林中所做的 6个样方总面积共 15 000 m2 里调查
到有蕨类植物17种,隶属于 11个科、14属,附生 3种,藤本2种。从表5看,到 1997年,在
“龙山”林中所做的一个 50 m×50 m ( 2 500 m 2)面积里就出现了 17种蕨类植物, 隶属于 9
个科、12个属, 其中附生 4种,藤本 1种。可以看出, 在“龙山”林中单位面积蕨类植物的种
数在增加。在现在样方的调查中出现频度在 50%以上的有 4种, 其中出现频度最高的是
三叉蕨( T ectaria v ariolosa) , 达 65%; 出现频度为 45% ,即在 9个样方中出现的有 3 种;
出现频度 30%的有 2种;出现频度 25%、20%、15%和 10%的各占 1种;出现频度为 5%,
即仅在一个样方中出现的有 4种。
484 武汉 植 物学 研究 第 18卷
根据我们对在样方里调查到的蕨类植物种类的生态成分分析看出, 在样方中出现的
这些蕨种绝大多数都是喜阳或趋于阳性的种类,而且出现频度较高的大都也是一些林缘
或是林窗的喜阳性的蕨种。
5 讨论
“龙山”林在原来已片断化后再经过了 38年的持续隔离,虽然面积已从 20 hm 2减少
到 13. 3 hm2 ,并且在干季林内温度升高约 5℃、林外温度升高约 7℃,在雨季林内温度升
高约 2℃、林外温度升高约 3℃; 在干季林内湿度降低约 12 %、林外湿度降低约 16 %, 雨
季林内湿度降低约 5%、林外湿度降低约 5 %等, 但组成“龙山”林中蕨类植物的科、属、种
485 第 6期 李保贵等:西双版纳“龙山”片断雨林蕨类植物的变化研究
在数量上变化不大。在科一级上,减少的 2个科中的种类都是阴湿的种类,而增加的 1个
科的种类又是林缘喜阳性的种类;在属一级上, 虽然绝对数量变化不大, 但在属的组成成
分上发生了变化。38年来消失了 5个属, 同时新增加了 5个属,而且消失的属中的种类也
都是一些喜阴湿的成分,新增加的属里的种又都是一些喜阳性的成分; 在种一级上,如果
只从 1959年与 1997年 2次调查到种的数量上对比,只增加了 3个种,但它们在种类的组
成成分上发生的变化却比较大, 在 38年间共消失了 14个种, 新增加了 17个种。
38 年来“龙山”林蕨类植物物种多样性并未减少, 而是在增加; 但在生态成分上发生
了较大的变化, 原来属的 1/ 5已经消失,现有属的 1/ 5是新增加的属;原来种的 2/ 5已经
消失,现在种的 2. 2/ 5是新增加的种。消失的属或种都是一些阴湿或喜阴湿的成分,而新
增加的属或种又都一些林缘或林窗喜阳性的成分。在单位面积里出现频度较高和在现在
的“龙山”林中常见或出现最多的也都是一些低丘季节性雨林林缘或林窗的阳性或喜阳性
的蕨种。另外,从消失与新增加的种类也可看出“龙山”林的生境已明显干燥化。
“龙山”林面积的减小, 也是导致“龙山”林中小气候变化及蕨类植物物种、种群变化的
一个因素。
参 考 文 献
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编.热带植物研究论文报告集(第 2集) .云南:云南大学出版社, 1993. 32~37
7 李保贵,许再富,朱华等.西双版纳傣族“龙山”蕨类植物调查研究.热带植物研究, 1994, 33: 31~40
8 许再富,朱华,杨岚等.热带雨林的“岛屿效应”与物种多样性消长规律的研究.见:陈宜瑜主编.生物多样性与人类
未来.北京:中国林业出版社, 1998. 237~252
486 武汉 植 物学 研究 第 18卷