全 文 ：贮藏期对结缕草种子生理生化的影响
钱俊芝 韩建国 倪小琴
(中国农业大学草地研究所,北京 100094)
孙洁峰
(青岛海源草坪公司,胶州市 266300)
摘要: 测定结缕草种子不同贮藏年限的活力水平。结果表明,在自然条件下贮藏, 结缕草种
子的活力下降较快, 发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、TT C 含量、ATP 含量以及不正常种苗
等指标与贮藏期限呈显著相关。T TC 法和 AT P法所测活力指标与贮藏期限呈极显著和显著相
关。种子浸出液电导率和葡萄糖含量与贮藏期的相关性较低。在萌发初期酸性磷酸酶的活性随
着贮藏期的延长, 在降低后又有所增长,但均低于 1998 年收获而未经贮藏的种子。贮藏 1 年的
种子, 过氧化物酶活性下降幅度较大。
关键词: 结缕草; 种子贮藏; 种子活力
中图分类号: S 543. 6; Q945. 66 文献标识码: A 文章编号: 1007-0435( 2000) 03-0177-09
结缕草( Zoy sia j aponica)是禾本科结缕草属多年生草本植物,抗旱、抗寒、耐热、耐盐
碱,适应性极强。具有极其发达的根茎和葡萄茎,尤其耐践踏,弹性良好,是运动场地的最佳
草坪植物,近年来受到国内外的广泛重视。结缕草种子具有很强的休眠性。目前关于结缕草
种子的研究主要集中在休眠机理和打破休眠的方法方面(韩建国等, 1996, 1994;浦心春等,
1996, 1994a, 1994b;李云侠等, 1996)。有关结缕草种子的贮藏特性尚未见报道。植物种子的
休眠除了对物种的保存和繁衍具有特殊生物学意义外, 也为保持生活力和延长种子寿命提
供了潜能。结缕草种子作为我国宝贵的自然资源,研究其在贮藏过程中生理生化的变化,揭
示贮藏与种子活力之间的内在联系, 可为生产及基础理论研究提供科学数据。
1 材料与方法
1. 1 结缕草种子于 1993～1998年每年 7月在山东省胶州湾同一地点收集。种子在自然状
况下将水分调至 9%～11%,装于塑料袋, 在中国农业大学牧草种子实验室自然条件下贮藏。
1. 2 打破休眠的方法
用比重清选法清选后,采用碱处理法打破种子休眠, 在 10%NaOH 溶液中经水浴恒温
震荡器处理 15m in(水温 25℃左右) , 冲洗 6h 后晾干。
1. 3 测定项目
1. 3. 1 发芽测定
选打破休眠的净种子 100粒,采用纸上发芽,重复 4 次, 每日光照 8h, 温度 35℃,黑暗
16h,温度 25℃。从第10d开始计数,每天计数取发芽种子数,到第28d结束。计算发芽势、发
收稿日期: 2000-01-13;修回日期: 2000-04-27
第 8 卷 第 3 期
Vo l. 8 No . 3 草 地 学 报ACTA AGRESTIA SIN ICA
2000年 9月
Sept. 2000
芽率、种苗芽长(第 7d)、发芽指数、活力指数、不正常种苗百分率及发芽率年降速率。
发芽指数 Gi= ( Gt / Dt )
活力指数 Vi= ( Gt / Dt )·S
Gt为 t 日的发芽数, Dt 为相应的发芽日数, S 为第 7d的种苗芽长
发芽率年降速率 y= 1- n Xn/ Xo
其中 y 为年降速率, Xn 为贮藏 n年后的发芽率, Xo 为原始发芽率贮藏年数。1993—
1998年每年刚收获的种子经碱处理后, 在牧草种子试验室测定原始发芽率。
1. 3. 2 电导率测定
取打破休眠和未打破休眠的种子各 50粒, 重复 3次。用无离子水冲洗 3～4次后置于
100mL 无离子水的 150mL 三角瓶,对照为 100mL 无离子水。加盖后在 20℃下放置 24h,用
DDS-Ⅱ型电导仪测定浸出液电导率。减去对照电导率即为种子浸出液的电导率。
1. 3. 3 葡萄糖含量测定
取打破休眠种子 1g 放入烧杯, 加 100mL 重蒸馏水,在 20℃下浸泡 24h,吸取其中 1mL
浸出液,加入 5mL 蒽酮试剂,于沸水浴中煮沸 10min,冷却后在 751分光光度计 620 nm 处
读取吸光度, 根据标准曲线查得相应的糖浓度( g / g)。
1. 3. 4 腺苷三磷酸( AT P)含量测定
取打破休眠和未打破休眠种子各 200粒吸涨 96h 后放入丙酮中固定,重复 3次。将上述
溶液加热 6min待丙酮挥发后,再加入 5mL 蒸馏水, 继续加热 5min,吸 0. 2mL 提取液, 置于
FG-200型发光光度计暗盒中,并注入 0. 8mL 萤光素酶,记录发光强度。
1. 3. 5 脱氢酶活性测定
取打破休眠种子各 200粒,重复 3次,用研磨法去掉颖苞, 置于具塞试管中加入 5mL
0. 5%氯化三苯基氮唑( TT C)溶液于 38℃恒温水浴中染色 3. 5h,再用丙酮研磨提取还原态
TT C 并定容至 10mL,在 4000rpm 下离心 10m in, 上清液在 751分光光度计 490nm 下测量
光密度值。由标准曲线查出 T TC 含量,定量计算脱氢酶活性。
1. 3. 6 酸性磷酸酶活性测定
参照朱广廉等( 1990)的方法,打破休眠和未打破休眠种子在发芽的第 12、48、72、96h,
分别取出萌发种子 50粒,置于研钵中, 加 1. 5mL T ris-HCl, pH7. 5缓冲液于水浴中充分研
磨,研磨液在 4℃下离心( 4000rpm ) 10min,取上清液 0. 2mL 加 1mL 0. 1mol/ L 醋酸缓冲液
和 0. 1mL 0. 08mo l/ L 对硝基酚磷酸钠, 在 30℃恒温箱中保温 10min, 加 1mL 0. 5mol / L
NaOH终止反应, 在 751分光光度计 400nm 下测光密度值。
1. 3. 7 过氧化物酶活性测定
参考张志良( 1990)的方法, 1993、1995、1997和 1998年收获后,打破和未打破休眠的种
子在发芽 12、24、36、48、60、72、84、96h 后, 分别取萌发种子 50 粒, 置于研钵中, 加 1. 5mL
20mmol / L KH2PO 4在研钵中研磨成浆,以 4000rpm 离心 15min,取 3mL 反应混合液( 28L
愈创木酚以 50mL 100mmol/ L pH0. 6磷酸溶液, 加 19L 130%H2O 2混合均匀) , 加 0. 2mL
待测样液,用 741分光光度计在 470nm 下测量每分钟吸光度变化值。
178 草 地 学 报 2000年
2 结果与分析
2. 1 贮藏对发芽的影响
2. 1. 1 1997年收获贮藏 1年后,结缕草种子的发芽率与 1998年收获而未经贮藏者之间差
异不显著( P> 0. 05)。而 1996年前收获,贮藏2年以上,发芽率与 1998年收获而未经贮藏的
种子之间差异极显著( P< 0. 01)。未经贮藏和贮藏期为 1年和 2年的种子之间,任何相邻年
份种子的发芽率间差异均不显著,但以发芽第 10d的发芽数作为发芽势指标比较, 其间则
差异极显著 ( P < 0. 01)。此外, 除 1994 和 1995年收获的种子之间发芽势差异不显著
( P> 0. 05)外,各批种子相互之间的差异均达到极显著水平( P< 0. 01)。
2. 1. 2 发芽率年均降速率统计结果表明, 贮藏期长的种子批,发芽率下降速率较高,且年限
越长,活力丧失越快。在贮藏期长的种子批中不正常种苗的数量较多, 其中贮藏 1年者,不正
常种苗所占比例仅为 1. 5%,而贮藏 2年者, 则急剧增加至 5. 75% ,随着贮藏年限的延长,增
加趋势逐渐缓慢。1993年收获,贮藏 5年后,不正常种苗数量增至 12%。
2. 1. 3 种苗芽长在贮藏期长的种子批中明显下降。1998年收获的种子在发芽第 10d 种苗
芽长15. 66mm, 与其它年份的种子间差异极显著( P< 0. 01)。贮藏 3年与贮藏 4年的种子相
比,后者种苗生长缓慢,差异极显著( P< 0. 01)。
2. 1. 4 贮藏期长的种子批较贮藏期短的发芽指数和活力指数明显下降。其活力指数的下降
尤为突出。贮藏 5年的种子发芽指数为 2. 27,比未经贮藏者下降 6. 5倍。1998年收获的种
子,活力指数为 164. 39, 而 1993年收获者仅为 5. 39,相差 30. 5倍。
2. 1. 5 采用四唑染色图形技术染色种子, 在立体解剖镜下观察, 1995年收获的种子染色不
规则者较多, 说明损伤较多,耐藏性较其它年份收获的种子低。也说明不同年份的种子之间
因种种原因存在着不可避免的差异, 贮藏过程中老化劣变的速度亦有差异。
2. 2 种子浸出液电导率
不同贮藏年限的结缕草种子批间电导率变化规律不明显。不同收获年份的种子, NaOH
处理前后电导率的变化各异,因而难以看出电导率变化与种子贮藏期之间的规律。可能与结
缕草种子独特形态结构有关。结果表明,电导率法不适合直接应用于象结缕草具有非常坚硬
外壳的种子(图 1)。
图 1 收获年份对结缕草种子电导率的影响
F ig . 1 Electr ic conductivit y o f Zoy siag rass seeds harv ested in differ ent year
179第 3期 钱俊芝等:贮藏期对结缕草种子生理生化的影响
图 2 不同年份的结缕草种子贮藏后 ATP 含量的变化
F ig . 2 Effects o f stor age on AT P content o f Zoysiag rass seed har vested in different y ears
注:同列中不同大写字母间差异达 0. 01水平,不同小写字母间差异达 0. 05水平
Note: T here are di ff er ent signif icant and ex tr emely signif icant among the small let ters an d capital let ters in the same
t reatmen t , respect ively.
2. 3 种子浸出液葡萄糖含量
随着贮藏年限的增加, 种子浸出液葡萄糖含量随之增加(表 1) ,但贮藏 5年的种子则略
有下降。1994-1997年收获与 1998年收获的种子相比,差异显著( P< 0. 05) ,贮藏时间稍长
的种子( 3年和 4年)葡萄糖含量极显著高于未经贮藏者( P< 0. 01)。
2. 4 吸涨种子 ATP 含量
2. 4. 1 对照种子各年份之间 ATP 含量变化规律性不明显, 其中 1998年收获的种子, ATP
含量稍低于 1997年收获的,但差异不显著( P> 0. 05)。贮藏期长的种子批 ATP 含量有所降
低,但仅个别间差异显著( P< 0. 05)和极显著( P< 0. 01)。
2. 4. 2 破除休眠的结缕草种子, AT P 含量与对照比较, 1993和 1994年收获的种子, ATP
含量均有所降低。该结果与种子低活力状态有关,在经NaOH 处理后产生一定的碱害,即破
除休眠的同时对种子产生某些伤害,致使吸涨过程中能量的供应减少。说明用 NaOH 破除
休眠时,应考虑处理种子的活力水平。
2. 4. 3 1995年收获的种子处理之后 A TP 含量提高不明显, 而 1996、1997 和 1998年收获
者, ATP 含量比对照提高显著,分别高出2倍、5倍和近4倍之多。其中,相同处理的 1997年
种子, AT P 含量极显著高于 1998年的( P< 0. 01)。1998年收获的种子的休眠性较强, NaOH
处理更多是打破了种皮对休眠的作用,而生理上的休眠则需要其它的措施解除。
2. 5 脱氢酶活性
氯化三苯基氮唑在脱氢酶作用下被还原成红色不溶物质, 标志种胚脱氢酶的活性和脱
氢作用的强度,并间接反映种胚呼吸代谢的强度。T T C含量在贮藏期长的种子批中有所下
降,除了 1995和 1996年(分别贮藏 3年和 2年) TT C含量差异不显著外( P> 0. 05) ,其它各
年份之间差异极显著( P< 0. 01)。过去普遍认为T T C法不适用于带有硬壳的种子。但通过
研磨去掉颖苞后测定, 结果对不同活力的结缕草种子脱氢酶的活性仍具有一定的参考价值
(表 2)。
180 草 地 学 报 2000年
表 1 贮藏对发芽及生理生化指标的影响
Table 1 Effects o f st or age on germination per cent age and other char acter s o f Zoysiag rass seed
指标
Index es
1998年收获
Harvested in
1998
1997年收获
Harvested in
1997
1996年收获
Harves ted in
1996
1995年收获
Harves ted in
1995
1994年收获
Harvested in
1994
1993年收获
Harvested in
1993
原始发芽率( % )
Original G.P.
92. 25ABab 91. 25BCb 92. 00BC b 89. 25Cc 94. 25ABab 96. 50Aa
发芽率( % ) G. P. 94. 25Aa 89. 25ABab 84. 50Bb 63. 50Cc 51. 50Dd 40. 50Ee
发芽率年降速率( % )
Annual redu cing rate of
G. P.
—— 2. 192 4. 163 10. 73 14. 02 15. 94
发芽势( % )
Germin at ion
en ergy
88. 50Aa 78. 25Bb 50. 50Cc 37. 00Dd 34. 00Dd 15. 50Ee
不正常种苗数( % )
Abnormal seedl ings
1. 00Cc 1. 50Cc 5. 75Bb 6. 75Bb 7. 00Bb 12. 00Aa
种苗芽长( mm)
Seedl ing len gth
15. 66Aa 10. 39Bb 4. 58Cc 1. 23Dd 3. 46Cc 0. 81Dd
发芽指数 G. I. 14. 47Aa 11. 61Bb 6. 96Cc 4. 46Dd 4. 72Dd 2. 27Ee
活力指数 V. I. 164. 39Aa 92. 84Bb 46. 96Cc 12. 25DEe 18. 29Dd 5. 69Ef
葡萄糖含量( g/ g)
Sug ar content of
seed leaches
38. 4Bb 59. 8ABa 62. 80ABa 64. 80Aa 63. 70Aa 53. 60ABab
T TC含量
( g/ 200粒)
T TC content
0. 026Aa 0. 056Bb 0. 037Cc 0. 033Cc 0. 022Dd 0. 012Ee
注:同行中不同大写字母间差异极显著( P< 0. 01) ;不同小写字母间差异显著( P< 0. 05)
Note: Th e dif ferent capital let ters sh ow s ignif icant dif f erence at P= 0. 01 level w ith the same, the dif ferent small
let ters sh ow sign ifican t dif f erence at P= 0. 05 level w ith th e same line
表 2 发芽特性和生理生化指标( y )与贮藏年限( x )的相关
Table 2 Relat ion betw een year s o f stor age ( x ) and vig our indexes in Zoysiag ra ss seed
指标
Index
相关系数
r- valu e
自由度
DF
y= a±bx
发芽率 G. P. - 0. 9546* * 5 y= 101. 09- 11. 77x
发芽势 G. E . - 0. 9760* * 5 y= 89. 24- 15. 63x
不正常种苗 Abnormal seedlings 0. 9167* 5 y= 0. 095+ 2. 43x
种苗芽长 Seedlin g length - 0. 8832* 5 y= 13. 59+ 3. 01x
发芽指数 G. I. - 0. 9574* * 5 y= 13. 64+ 2. 53x
活力指数 V. I. - 0. 9106* 5 y= 133. 50- 30. 74x
电导率 Elect ric cond uct ivity 0. 2453 5 y= 72. 18+ 1. 53x
葡萄糖含量 Sugar content 0. 2189 5 y= 52. 02+ 1. 55x
TT C含量 T TC con tent - 0. 9947* * 5 y= 4. 087- 0. 679x
AT P含量 AT P content - 0. 8295* 5 y= 55. 05- 11. 49x
* 0. 05显著水平, * * 0. 01极显著水平
* S ignif icant at 0. 05 level ; * * s ignif icant at 0. 01 level
2. 6 酸性磷酸酶活性
2. 6. 1 1998年收获后未经贮藏的种子,在萌发过程中酸性磷酸酶活性较贮藏 1年以上的
181第 3期 钱俊芝等:贮藏期对结缕草种子生理生化的影响
种子高,且贮藏 2～4年,种子的酸性磷酸酶的活性较贮藏 5年的活性低。
2. 6. 2 未经打破休眠的结缕草种子,在发芽 48h 酸性磷酸酶活性最高, 各年份间的差异较
小。打破休眠的种子在发芽第48～72h酸性磷酸酶的活性较发芽12h的活性高,但各年份间
差异较大(图 3)。
图 3 收获年份对酸性酶活性的影响
F ig . 3 Changes o f acid pho sphated activ ity dur ing the seed germination of
Zoysiag r ass har vested in different y ear
A:未经打破休眠处理 B:经打破休眠处理
A: Without t reatment B: T reated w ith NaOH
图 4 收获年份对过氧化物酶活性的影响
Fig. 4 Changes of per ox idase act ivity during the seed germination o f
Zoysiag r ass har vested in different y ear
A:未经打破休眠的种子处理 B:打破休眠的种子处理
A: Without t reatment B: T reated w ith NaOH
182 草 地 学 报 2000年
2. 7 过氧化物酶( POD)活性
2. 7. 1 对贮藏 5年、3年、1年和当年收获的结缕草种子进行过氧化物酶活性测定结果表
明,经 NaOH 打破休眠与对照比较,不同年份种子在发芽进程中的变化有所差别(图 4) ,其
共同点是 1998年收获的种子,过氧化物酶活性远远高于其它年份收获的,在发芽过程中与
其它种子批间差异极显著( P< 0. 01)。NaOH处理打破休眠的种子,与对照在发芽过程中过
氧化物酶活性变化比较,前者的起伏较为平缓。
2. 7. 2 种子在发芽过程中过氧化物酶活性的差异, 说明经碱处理后不仅外部的蜡质颖苞有
所破坏,某些生理生化机能亦将有所改变(侯文才, 1989)。打破休眠后,不同年份收获的结缕
草种子在发芽的第 24h 均出现一个峰值, 此后开始下降。1997、1998年收获的种子在发芽的
第 48h 达到谷值,而 1993和 1995年收获者在第 36h 达到最低值, 然后随着发芽的进程持续
上升。在萌发后期( 72～84h)经贮藏的种子活性上升较未贮藏者速度快, 在第 84h达到第 2
次峰值,之后过氧化物酶的活性下降。
3 讨 论
3. 1 发芽特性指标与种子活力
从广义上讲, 发芽特性也是种子活力测定的一种方法。本文通过发芽率、发芽势、种苗芽
长、发芽指数、活力指数以及不正常种苗率的测定结果表明,上述指标与贮藏年限之间差异
极显著( P< 0. 01)和显著( P< 0. 05)的相关关系( r= 0. 08832～0. 9760)。说明有关发芽特性
指标可用于结缕草种子的活力测定, 以及延长贮藏期的种子。
3. 2 生理生化指标与种子活力
3. 2. 1 电导率测定种子活力耗时少,简单易行,便于实验室操作。在大部分作物和牧草种子
活力测定中, 电导率与田间出苗率之间呈极显著相关。但结缕草种子的形态和构造上比较特
殊,加之打破休眠的化学处理对电导率测定产生影响。本文所测电导率与贮藏年限之间的相
关性较差。因此, 电导率能否用于结缕草种子活力测定则有待进一步研究。
3. 2. 2 种子浸出液可溶性糖含量受细胞内葡萄糖利用率的影响较大( Abdul等, 1970)。本
文的结果亦表明结缕草种子浸出液葡萄糖含量并非随着贮藏期的延长而增加, 与种子老化
程度的相关性不显著( P> 0. 05)。
3. 2. 3 以萌动后 AT P 含量作为种子活力测定指标,业已广泛应用(韩建国, 1997) ,对结缕
草种子首先要破除休眠,破除休眠后,萌动过程中 ATP 含量与种子贮藏年限之部呈显著相
关,说明 AT P 法在结缕草种子活力测定中仍有应用价值。
3. 2. 4 一般认为,当种子在贮藏期间衰老时,存在于种子中的多种酶活性将降低,呼吸作用
中的脱氢酶与种子能量化合物有关, 其活性与种子活力密切相关, 本文的结果也证实了该论
点。张施君等( 1997)研究蔬菜种子贮藏物质后,认为酸性磷酸酶与种子活力呈相关关系。本
文的结果表明,贮藏的种子较未贮藏者酸性磷酸酶活力有所下降, 但贮藏 5年的种子又有所
升高,说明结缕草种子萌发过程中酸性磷酸酶活性与种子衰老之间存在着更复杂的关系,尚
有待进一步研究。
183第 3期 钱俊芝等:贮藏期对结缕草种子生理生化的影响
4 结论
4. 1 结缕草种子在自然条件下贮藏,活力下降较快,发芽率随着贮藏年限的增加而很快下
降。贮藏期超过 4年者,种用价值大大降低。
4. 2 T TC 法和 AT P 法所测结果与贮藏期之间呈极显著和显著相关,因此可以作为测定结
缕草种子活力的指标。而电导率法则不适于结缕草种子活力测定。
4. 3 不同年份收获,贮藏期不同的结缕草种子,其酸性磷酸酶活性在贮藏期较短的种子中
酸性磷酸酶活性有所下降, 随着贮藏年限的延长,活性反而有所增长,但均低于 1998年收获
而未经贮藏的结缕草种子。
4. 4 1997年收获后贮藏 1年的结缕草种子与 1998年收获而未经贮藏的种子相比,在萌发
初期过氧化物酶活性下降显著。
参 考 文 献
1 朱广廉,钟海文, 张爱琴. 1990. 植物生理学实验[ M ] .北京大学出版社, 107～109
2 李云侠,顾增辉. 1996.结缕草种子发芽的研究[ J] .种子, ( 1) : 40～42
3 张志良. 1990.植物生理学实验指导[ M ] .高等教育出版社, 154～155
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6 徐本美,顾增辉. 1987,关于种子活力研究的调查报告[ J] .种子, ( 2) : 58～63
7 浦心春,韩建国, 李敏,杜光璞, 倪小琴. 1996. 结缕草种子打破休眠过程呼吸途径的研究[ J] .草业学报, 5
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8 浦心春,韩建国, 李敏. 1994b.结缕草种子打破休眠过程中的代谢调控[ J] . 中国草地, 3: 20～24
9 浦心春,韩建国, 李敏. 1994a. 结缕草种子脱落酸含量及打破休眠的研究[ J] .草地学报, 2( 1) : 30～35
10 韩建国. 1997. 实用牧草种子学[ M ] .中国农业大学出版社, 174～175
11 韩建国,倪小琴, 毛培胜, 浦心春,杜光璞. 1996. 结缕草种子打破休眠方法的研究 [ J] .草地学报, ( 4) :
246～250
12 韩建国,浦心春, 李敏. 1994. 结缕草种子的休眠机理[ J] . 植物杂志, ( 115) : 29～31
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[ J] . Cr op Sci, 10: 31～34
184 草 地 学 报 2000年
A Study on Physiological and Biochemical Changes
in Storing Zoysiagrass Seed
Qian Junzhi Han Jianguo Ni Xiaoqin
( Gras sland Inst itute,C hina Agricultur al Un iversity, Beijing 100094)
Sun Jiefeng
( Qingdao Haiyuan L aw n & Greenland Co, Jiaozhou 266300)
Abstract: A st udy on stor ag e pr operties and physio lo g ical and bio chemical changes in Zoy siagr ass
seeds was conducted. The result s show ed that Zoy siag rass seed v ig our decr eased rapidly with the increasing
of stor age tim e w hen the seeds stor ed under natura l env ir onment. Sever al seed vigour test index such as
germination per centag e, germination energ y , g ermina tion index , vig our index and abno rm al seedlings w ere
cor related w ith st or age year s. Electr ic conductivit y and sugar cont ent of seed leaches w ere not cor related
w ith t he stor ag e years. TT C quantitative analysis and AT P content o f Zoy siagr ass seeds w ere cor related
w ith sto rag e years. Acid pho sphate activ ity in Zoy siag rass seeds stor ed 1, 2, 3, 4, 5 year s w as low er than the
seeds har v ested in 1998. Mo reover , acid phospha tes activ ity incr eased w ith the seed ag ing incr easing.
Per ox idase activ ity decr eased g reatly after sto red one year.
Key words: Zo ysiagr ass; Seed stor age ; Seed vigour
185第 3期 钱俊芝等:贮藏期对结缕草种子生理生化的影响