全 文 ：珠子草种子发芽特性研究
张丽霞，李学兰，李海涛，李荣英，唐德英*
( 中国医学科学院 /北京协和医学院药用植物研究所云南分所，云南 景洪 666100)
摘要 目的:探讨珠子草种子发芽最佳基本条件、不同种源种子萌发差异及种子寿命，为珠子草种子评价及栽
培生产提供科学依据。方法:利用不同浸种时间、不同温度、光照及黑暗、不同发芽基质、不同种源、不同贮藏时间
等处理对珠子草种子进行发芽试验，测定其发芽势、发芽率和发芽指数。结果:适宜珠子草萌发的温度范围为 20 ～
30 ℃，25 ℃为最佳发芽温度，光照和黑暗条件均可。浸种 12 h能显著提高珠子草种子的发芽率及发芽的整齐度和
速度; 以纸间做发芽床，其发芽指数显著高于其他发芽床。29 份不同种源的种子千粒重和各项发芽指标间存在极
显著差异，平均千粒重为 0. 168 g，平均发芽率、发芽势和发芽指数分别为 80. 87%、67. 15%和 30. 01。珠子草种子
经干燥器贮藏 6 年后发芽率达 59. 67%，贮藏 8 年后种子完全失去发芽力。结论:珠子草种子萌发的最适条件为:
浸种 12 h，25 ℃光照或黑暗条件，以纸间做发芽床。种子寿命较长，采用干燥器可保存 6 年。
关键词 珠子草;种子萌发;种源差异;种子贮藏
中图分类号: R282. 2 文献标识码: A 文章编号: 1001-4454( 2011) 02-0176-04
收稿日期: 2010-07-12
基金项目:云南省科技计划项目( 2008IF018)
作者简介:张丽霞( 1975-) ，女，硕士，副研究员，主要从事热带药用植物资源及植物保护研究; E-mail: zlx0428@ yahoo. com. cn。
* 通讯作者:唐德英，Tel: 15969192309，E-mail: tdy629@ 126. com。
珠子草 Phyllanthus niruri Linn. 为大戟科叶下
珠属草本植物，又名苦味叶下珠，产于台湾、广东、海
南、广西、云南等省区〔1〕。以全草入药，主治黄疸、
肝炎、痢疾、毒虫咬伤等疾病，是云南傣族民间的传
统用药，有上千年的应用历史。现代药理实验证明
珠子草具有抗乙肝病毒和保肝作用〔2〕，以其为主要
原料生产的“珠子肝泰胶囊”，是目前国内治疗肝病
首选的中成药之一。由于人们对该类药物需求的不
断增长，导致野生资源逐年减少，现已不能满足生产
需要，必须开展人工种植。国内学者对珠子草种子
贮藏、无性繁殖、栽培技术等方面进行了研究〔3-6〕。
笔者研究了温度、光照、浸种时间、发芽床等条件及
不同种源和贮藏对珠子草种子萌发的影响，以期为
珠子草种子评价及栽培生产提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 材料 共收集来源于云南、广东、广西、海南、
福建及老挝、缅甸等产区采集的 29 份种子，采集范
围从北纬 19°05 ～ 24°33，东经 98°02 ～ 118°03，海
拔 10 ～ 928 m。除用于贮藏的种子外，其余种子采
收于 2009 年 9 月，室温储藏备用。所有种子均采集
于野生植株，经唐德英副研究员鉴定为大戟科珠子
草 Phyllanthus niruri Linn. 。
1. 2 方法
1. 2. 1 千粒重和含水量测定: 千粒重测定: 捡除杂
质，将种子用四分法分成 4 份，从每份中随机取 250
粒，1000 粒为一组，3 次重复，称重后计算平均值。
含水量测定: 称取一定量的种子，采用低温烘干法
［( 103 ± 2 ) ℃，烘干 ( 17 ± 1 ) h］测定种子含水量，3
次重复。
1. 2. 2 不同浸种时间处理: 将珠子草种子分别浸
泡 12、24、36 h后，置于 25 ℃恒温光照条件下培养，
不浸种做对照，双层滤纸做发芽床。
1. 2. 3 不同温度和光照处理: 将珠子草种子浸种
12 h 后，分别置于 15、20、25、30、35 ℃恒温和 30 /
20 ℃变温条件下培养;并在每个温度条件下设置 14
h /d( 12 μmol /m2·s) 光照和全黑暗的对照处理，双
层滤纸做发芽床。
1. 2. 4 不同发芽床处理: 将珠子草种子浸种 12 h
后，采用 4 种发芽床: 纱布、纸上、纸间、沙上进行发
芽试验，置于 25 ℃恒温光照条件下培养。
1. 2. 5 不同种源珠子草发芽比较: 采用来源于不
同产区的 29 份种子进行发芽比较，种子未浸泡，直
接播于双层滤纸上，室温条件下培养。
1. 2. 6 珠子草种子寿命测定: 分别于 2002 年和
2004 年采集珠子草种子，测定初始萌发率后，采用
干燥器贮藏，于 2010 年 5 月测定贮藏 6 年和 8 年后
的种子萌发情况。
1. 3 测定指标与数据处理 主要测定指标: 发芽
率 GR =发芽种子数 /供试种子数 × 100% ; 发芽势
GP = 发芽高峰期发芽的种子数 /供试种子数 ×
100% ;发芽指数 GI =∑( Gt /Dt) ，其中 Gt 为第 t 日
发芽数，Dt为相应的发芽日数。
发芽试验以 100 粒种子为 1 次重复，设 3 次重
复。参照《国际种子检验规程》，以胚根突出种皮长
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DOI:10.13863/j.issn1001-4454.2011.02.006
度超过种子直径作为萌发标志。逐日观察种子发芽
情况，并于第 4 d统计发芽势，第 25 d 统计发芽率，
计算 10 d内的发芽指数。采用 SPSS 13. 0 软件对试
验数据进行统计描述和分析，采用 Microsoft Excel
软件作图。
2 结果与分析
2. 1 珠子草种子性状 蒴果褐红色，扁球形，直径
3 mm，平滑，并有 3 条经线连续果实两端，果实成熟
时，果皮便沿着纵沟开裂，把果实分为 3 瓣，内有种
子 3 ～ 6 粒。种子三棱形，有小颗粒状排成的纵条
纹。长 1 ～ 1. 5 mm，宽 0. 8 ～ 1. 2 mm，千粒重 0. 157
～ 0. 188 g，含水量 6. 79%。
2. 2 不同浸种时间对种子萌发的影响 浸种时间
对珠子草种子萌发的影响见表 1。结果显示，4 个处
理中，以浸种 12 h 处理的发芽势、发芽率和发芽指
数最高，分别为 68. 67%、81%和 45. 85。经方差分
析，珠子草种子浸泡 12 h后，其发芽势、发芽率和发
芽指数与对照相比均有显著增高，但随着浸种时间
的增加，发芽呈下降趋势，浸种 24 h和 36 h后，各项
发芽指标与对照相比无显著差异。
表 1 不同浸种时间对珠子草种子萌发影响
浸种时间 /h 发芽势 /% 发芽率 /% 发芽指数
12 68. 67 ± 5. 13a 81. 00 ± 9. 54a 45. 85 ± 0. 75a
24 55. 67 ± 9. 82b 70. 67 ± 7. 10ab 25. 04 ± 6. 49b
36 62. 00 ± 2. 65ab 67. 67 ± 2. 08bc 24. 03 ± 0. 27b
0( CK) 53. 33 ± 5. 77b 57. 67 ± 4. 04c 24. 63 ± 1. 90b
注:同列中的不同字母表示差异显著( P ＜ 0. 05)
2. 3 不同温度和光照处理对种子萌发的影响
2. 3. 1 不同温度对珠子草种子萌发影响: 温度对
珠子草种子萌发的影响显著。见图 1、图 2、图 3。
无论是光照或黑暗条件下，珠子草种子的发芽势、发
芽率和发芽指数均随温度的升高呈现先上升后下降
的变化趋势。在一定温度范围内，温度对发芽速率
有着促进作用，但当温度过高时，发芽又明显地受到
抑制。适宜珠子草萌发的温度范围为 20 ～ 30 ℃，15
℃时在光照和黑暗条件下，珠子草均不能萌发，而达
到 35 ℃时，珠子草发芽率显著下降，仅为 9. 67%
( 黑暗) 和 17. 67% ( 光照) 。在 30 ℃黑暗条件下，珠
子草发芽率达到最大值，为 91. 33%，经方差分析，
与 25 ℃黑暗条件下种子发芽率 87. 33%及光照条
件下种子发芽率 86. 67%无显著差异，但其发芽势
和发芽指数却显著低于 25 ℃黑暗和光照条件下的
发芽结果。综合 3 项发芽指标，无论光照还是黑暗
条件，珠子草种子均在 25 ℃时达到最佳发芽水平。
2. 3. 2 不同光照对珠子草种子萌发影响: 光照对
珠子草种子萌发有一定的影响，但在不同的温度条
件下，影响各有不同。在 20 ℃和 30 ℃时，黑暗条件
较光照条件更有利于珠子草种子的萌发; 但在 35 ℃
和 30 /20 ℃变温时，光照条件下种子萌发较黑暗条
件下更好; 在 25 ℃时，光照和黑暗对种子萌发各项
指标均无显著影响。见图 1、图 2、图 3。
图 1 不同温度和光照对珠子草种子发芽势的影响
图 2 不同温度和光照对珠子草种子发芽率影响
图 3 不同温度和光照对珠子草种子发芽指数影响
2. 4 不同发芽床对种子萌发的影响 将珠子草在
25 ℃恒温光照条件下进行不同的发芽床试验，结果
见表 2。4 种发芽床对种子发芽势和发芽率无显著
影响，但选择纸间做发芽床时，种子的发芽势、发芽
率和发芽指数都达到最高，分别为 61. 33%、
74. 00%、32. 19，且与纱布和沙上 2 种发芽床相比，
其发芽指数达到显著水平。综合来看，发芽床以纸
间为最好。
表 2 不同发芽床对珠子草种子萌发影响
发芽床 发芽势 /% 发芽率 /% 发芽指数
纸间 61. 33 ± 6. 51a 74. 00 ± 8. 89a 32. 19 ± 6. 41a
纸上 55. 33 ± 5. 03a 71. 33 ± 4. 93a 27. 03 ± 0. 41ab
纱布 50. 33 ± 5. 51a 70. 67 ± 4. 51a 23. 64 ± 2. 78b
沙上 55. 67 ± 6. 37a 67. 67 ± 6. 51a 24. 17 ± 4. 91b
注:同列中的不同字母表示差异显著( P ＜ 0. 05)
2. 5 不同种源对种子萌发的影响 结果见表 3。
2. 5. 1 不同种源珠子草种子千粒重差异: 表 4 方
差分析结果显示，不同种源珠子草种子千粒重差异
极显著。29 份种子的千粒重平均为 0. 168 g，大小
变异在 0. 157 ～ 0. 188 g 之间，变异系数为 4. 96% ;
高于平均数的有 13 份种源。千粒重最大的种源为
云南景洪 4，最小种源为云南新平 2，千粒重最大种
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源是最小种源的 1. 2 倍。
2. 5. 2 不同种源珠子草种子发芽能力差异: 不同
种源珠子草种子发芽率、发芽势、发芽指数如表 3 所
示。29 份种子发芽率在 59. 33% ～ 96. 67%之间，平
均发芽率达 80. 87%，变异系数为 14. 56%，有 18 份
种源的发芽率超过平均值，发芽率最高的为海南昌
江的种源，最低的为海南儋州的种源，发芽率最高种
源是最低种源的 1. 63 倍。
发芽势和发芽指数是反映种子活力的重要指
标，分别反映了种子发芽的整齐度和发芽速度的快
慢。从表 4 可以看出，29 份种子发芽势变化幅度为
29. 33% ～ 92. 67%，发芽指数变化幅度为 17. 21 ～
42. 47，平均发芽势和发芽指数分别为 67. 15% 和
30. 01，变异系数分别为 25. 51%和 23. 41%，大部分
种源的发芽势和发芽指数都超过平均值。其中两项
发芽指标最高的为海南昌江的种源，最低的为云南
永德的种源，发芽势和发芽指数最高种源是最低种
源的 3. 16 倍和 2. 47 倍。发芽率相同或相近的不同
种源，发芽势和发芽指数越高的种源，代表其种子的
活力越强。来自于广西南宁、云南景洪、云南勐腊
1、云南勐腊 3、云南德宏、云南新平 1、老挝 1 的 7 份
不同种子，其发芽率达 89. 33% ～ 91. 67%，发芽率
无显著差异，但综合发芽势和发芽指数两项指标，来
自老挝 1 的种源优于其他种源，其发芽势和发芽指
数分别为 85. 00%和 38. 54，而云南景洪 3 的种源较
差，发芽势和发芽指数仅为 70. 67%和 30. 39。
表 3 不同种源珠子草种子千粒重及各项发芽指标
种子产地 千粒重 /g 发芽势 /% 发芽率 /% 发芽指数
福建厦门 0. 162 ± 0. 003 82. 33 ± 4. 51 94. 33 ± 2. 31 35. 40 ± 0. 59
福建漳州 0. 163 ± 0. 006 50. 00 ± 8. 89 74. 33 ± 10. 69 24. 97 ± 3. 88
广东电白 0. 172 ± 0. 007 77. 67 ± 7. 10 88. 00 ± 9. 54 30. 66 ± 4. 02
海南万宁 0. 161 ± 0. 005 74. 33 ± 6. 66 88. 00 ± 5. 29 35. 37 ± 3. 28
海南儋州 0. 184 ± 0. 002 43. 33 ± 10. 60 59. 33 ± 8. 96 21. 88 ± 3. 41
海南昌江 0. 175 ± 0. 002 92. 67 ± 3. 21 96. 67 ± 0. 58 42. 47 ± 1. 47
广西南宁 0. 169 ± 0. 007 83. 67 ± 1. 12 90. 00 ± 2. 65 31. 91 ± 1. 14
广西宁明 0. 174 ± 0. 003 32. 00 ± 5. 29 72. 33 ± 3. 78 17. 41 ± 1. 33
云南德宏 0. 187 ± 0. 002 77. 00 ± 3. 00 91. 00 ± 1. 00 35. 29 ± 1. 26
云南河口 0. 171 ± 0. 004 83. 00 ± 2. 00 87. 33 ± 2. 59 40. 38 ± 2. 08
云南新平 1 0. 161 ± 0. 006 85. 33 ± 6. 43 91. 00 ± 5. 00 32. 27 ± 2. 80
云南新平 2 0. 157 ± 0. 002 71. 00 ± 8. 72 76. 33 ± 11. 02 31. 21 ± 5. 01
云南元江 0. 160 ± 0. 007 45. 00 ± 6. 08 60. 67 ± 3. 51 22. 04 ± 2. 11
云南永德 0. 166 ± 0. 005 29. 33 ± 0. 58 67. 00 ± 3. 00 17. 21 ± 2. 43
云南耿马 0. 160 ± 0. 004 79. 67 ± 8. 08 82. 67 ± 7. 23 36. 95 ± 3. 68
云南江城 0. 172 ± 0. 004 74. 00 ± 6. 56 77. 33 ± 5. 51 35. 42 ± 2. 36
云南景洪 1 0. 171 ± 0. 004 68. 00 ± 4. 36 82. 00 ± 1. 73 27. 26 ± 1. 38
云南景洪 2 0. 165 ± 0. 002 48. 67 ± 2. 08 66. 00 ± 1. 00 21. 67 ± 1. 09
云南景洪 3 0. 172 ± 0. 001 70. 67 ± 10. 07 91. 67 ± 5. 51 30. 39 ± 2. 98
云南景洪 4 0. 188 ± 0. 002 59. 33 ± 2. 08 66. 00 ± 3. 00 27. 38 ± 0. 26
云南景洪 5 0. 160 ± 0. 001 48. 00 ± 4. 58 60. 67 ± 4. 04 19. 06 ± 1. 15
云南勐海 1 0. 171 ± 0. 004 71. 67 ± 10. 97 89. 00 ± 6. 58 30. 81 ± 4. 68
云南勐海 2 0. 158 ± 0. 003 45. 00 ± 5. 57 65. 00 ± 5. 57 19. 27 ± 1. 46
云南勐腊 1 0. 162 ± 0. 002 79. 33 ± 4. 04 91. 67 ± 2. 08 36. 08 ± 0. 89
云南勐腊 2 0. 175 ± 0. 001 68. 00 ± 8. 00 85. 33 ± 5. 69 29. 65 ± 2. 79
云南勐腊 3 0. 163 ± 0. 003 80. 67 ± 2. 89 89. 33 ± 0. 58 35. 57 ± 0. 32
缅甸 0. 165 ± 0. 002 73. 00 ± 5. 20 88. 33 ± 5. 03 32. 38 ± 3. 04
老挝 1 0. 167 ± 0. 005 85. 00 ± 1. 73 91. 00 ± 2. 65 38. 54 ± 1. 38
老挝 2 0. 162 ± 0. 002 69. 67 ± 6. 07 87. 33 ± 10. 50 31. 38 ± 2. 69
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表 4 方差分析结果表明，来源于不同产区的珠
子草种子发芽率、发芽势和发芽指数差异均达到
0. 01 极显著水平。综合各项指标，29 份种源中以海
南昌江的种子最好，其种子饱满，千粒重达 0. 175g，
发芽势、发芽率和发芽指数均达到最大值，分别为
92. 67%、96. 67%、42. 47;而云南永德和海南儋州等
地的种子较差。
表 4 不同种源珠子草种子千粒重和各项发芽指标分析
千粒重 /g 发芽势 /% 发芽率 /% 发芽指数
最小值 0. 157 29. 33 59. 33 17. 21
最大值 0. 188 92. 67 96. 67 42. 47
平均值 0. 168 67. 15 80. 83 30. 01
标准差 0. 008 17. 13 11. 77 7. 03
变异系数 /% 4. 96 25. 51 14. 56 23. 41
F值 14. 943＊＊ 22. 706＊＊ 12. 831＊＊ 23. 065＊＊
注: n = 29，＊＊表示差异极显著水平( P ＜ 0. 01)
2. 5. 3 不同种源珠子草种子发芽特性与经纬度、
海拔的相关分析: 通过对不同种源千粒重和发芽指
标与采集地经纬度、海拔的相关性分析，见表 5。结
果显示各种源的千粒重和发芽指标与其所在地经纬
度、海拔相关均不显著。
表 5 不同种源珠子草相关性分析
千粒重 发芽势 发芽率 发芽指数
经度 0. 058 0. 210 0. 252 0. 229
纬度 － 0. 302 － 0. 168 － 0. 183 － 0. 214
海拔 0. 047 － 0. 099 － 0. 110 － 0. 015
2. 6 珠子草种子寿命 2004 年采集的珠子草种子
初始发芽势为 42. 33%，发芽率为 76. 00%，贮藏 6
年后种子的发芽势为 41. 67%，发 芽 率 仍 有
59. 67%，见表 6。但 2002 年采集的珠子草种子贮
藏 8 年后，种子萌发率为 0。说明珠子草种子寿命
较长，采用干燥器贮藏可保存 6 年之久。
表 6 珠子草种子贮藏 6 年后萌发情况
7d发芽势 /% 发芽率 /%
初始萌发 42. 33 ± 5. 03 76. 00 ± 6. 56
贮藏 6 年后萌发 41. 67 ± 5. 04 59. 67 ± 5. 03
3 结论与讨论
珠子草种子极易发芽，在适宜的温度条件下，种
子第 2 d就开始萌发，第 4 d可达到发芽高峰，第 10
d种子可完全萌发。
温度、光照、浸种、发芽床和种源对种子的萌发
均有一定的影响。其中温度是影响种子萌发最重要
的因素，珠子草种子发芽的最适温度为 25 ℃，其次
为 30 ℃ ＞ 30 /20 ℃ ＞ 20 ℃，35 ℃种子萌发受到明
显的抑制，15 ℃种子不萌发，这说明珠子草种子属
于中温萌发型种子; 在适宜的温度下，无论光照或黑
暗条件，珠子草均能很好的萌发，说明珠子草种子为
光中性种子;浸种 12 h能显著提高珠子草种子的发
芽率及发芽的整齐度和速度;最适发芽床为纸间。
不同种源珠子草种子的千粒重、发芽率、发芽
势、发芽指数差异极显著，但千粒重和发芽指标与其
所在地经纬度、海拔相关并不显著。珠子草全年有
花果，且具有边开花边结果的习性，导致同批采收的
种子成熟度常不一致，可能是造成不同种源种子千
粒重和发芽指标差异极显著的主要原因之一。
李荣英等测定了采用室内自然贮藏、冰箱和干
燥器贮藏等方式保存 1 年内的珠子草种子的生活
力，通过实验表明珠子草采用室内自然贮藏，1 年后
种子发芽率下降为 20. 3% ～ 28. 6%，而采用冰箱和
干燥器贮藏，1 年后种子发芽率仍高达 79. 6% ～
88. 3%〔3〕。本实验测定了采用干燥器贮藏 6 年的珠
子草种子的生活力。证明珠子草种子寿命较长，采
用干燥器贮藏至少可保存 6 年之久。
致谢: 中国医学科学院药用植物研究所高微微研究员和祁建军
副研究员对本文提出了宝贵意见!
参 考 文 献
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《中药材》杂志为中国精品科技期刊。
·971·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 34 卷第 2 期 2011 年 2 月