全 文 ：第 1 期
N o
.
l
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 9 年
M
a r e h
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3 月
19 9 9
松嫩平原主要草原群落放牧干扰梯度对
植物多样性的影响 ’
杨利民 王仁忠 李建东
(东北师范大学草地研究所 , 长春 13 0 0 2 4)
摘要 : 松嫩草原五个主要群落类型放牧干扰梯度对植物多样性影响的研究结果表明 , 在放
牧过程通过牲畜的啃食、 践踏作用干扰草原环境 , 使群落物种组成发生变化 , 优势地位发生更
替 , 导致植物多样性变化 。 随着放牧干扰强度的增大 , 群落丰富度随之下降 。 多样性指数在中牧
或重牧阶段出现峰值 , 主要缘于群落均匀度的增加 。 日多样性研究结果表明 , 羊草群落和羊草一
杂类草群落植物多样性的耐牧性较差 , 而贝加尔针茅一羊草群落 、 贝加尔针茅一杂类草群落和
贝加尔针茅一线叶菊群落 , 物种组成表现出较高的稳定性 。
关键词 : 草原群落 ; 放牧干扰 ; Q 多样性 ; p多样性 ; 稳定性
l 前言
人类的生产活动对生物多样性的干扰 , 以及人为干扰下生物多样性的变化 , 是当前生物
多样性研究的重要领域之一 (陈灵芝 , 1 9 7 ) , 也是全球变化的重要组成部分 (张新时 , 1”8 ) ,
在探索生物多样性的保护 、维持机制和可持续利用方面具有重要意义 . 放牧干扰是草地群落
最重要的人为扰动因素之一 , 从不同侧面探讨放牧干扰对草原群落的影响 ,并实现草地畜牧
业的可持续发展 , 一直是草地生态学者观注和研究的重要问题 。 放牧过程通过牲畜的啃食 、
践踏作用干扰草场环境 , 改变草地群落的固有特性 , 包括植物种群优势地位的更替和物种多
样性的变化 。 有关放牧对草地群落植物多样性的影响 , 国内外已有一些研究报道 (杨持等 ,
1 9 9 4 ;李永宏 , 一9 9 3 ; Q u in n 等 , 1 9 5 7 ; G r im e s , 1 9 7 3 ) 。 杨持 、李永宏分别研究内蒙古高原典型
草原和荒漠草原几个代表类型 。本文将对我国东北松嫩平原草甸草原五个主要群落类型 , 在
放牧干扰梯度上植物多样性的变化过程进行分析研究 。 补充放牧干扰对草甸草原植物多样
性影响的资料 , 为草甸草原的合理放牧利用 、生物多样性的保护和草地畜牧业的可持续发展
提供理论依据 。
2 材料与方法
2
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1 自然概况
研究区域位于松嫩草原的南部 , 地处北纬 4 3 0 3 0 ‘一 4 5 0 5 ‘ , 东经 1 2 2 0 1 2 ‘一 1 2 6 0 2 0 , 。属半湿
润半干旱大陆性季风气候 , 年均降水量 4 50 m m (士 1 3 o m m ) ; 年均气温 4 . 9 ℃ (士 1 . 5 ℃ ) ;年
均蒸发量 14 5 0 m m (士 20 3m m ) , 约为降水量的 3 倍 。 土壤为淡黑钙土 、苏打草甸盐碱土和草
,
9 5 国家重大基础研究项 目(95 一2 一 0 2) 和国家自然科学基金重点项目 (39 ”01 10 )资助
第 1 期 杨利民等 : 松嫩平原主要草原群落放牧干扰梯度对植物多样性的影响
甸土 。 以贝加尔针茅 (S t1’P a ba ic a le n s is)群落 、羊草(乙勺m u s c h in e n s is )群落和羊草 一杂草类
草群落及演生类型为优势 。 牛和绵羊是草原的主要放牧家畜 。
2
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2 群落类型和样地设里
1 9 9 4 ~ 1 9 9 5 年 7一 8 月 , 在吉林省长岭县种马场 、松原市查干 花种畜场和 白城市北大
岗 , 分别对羊草群落 (长岭 ) 、羊草一杂类草群落(长岭 ) 、贝加尔针茅一羊草群落 (松原 ) 、贝加
尔针茅一杂类草群落 (白城 )和贝加尔针茅一线叶菊 (F t’l ifo ri “ m : i厉ri cu m )群落 (白城 ) 。 村
落是畜群的主要饮水点 , 从村落到放牧点形成不同的退化类型 。沿放牧路线按步度规则做样
方调查 , 样方面积 0 . 25 m 2 , 取样 90 一 10 个 , 记录样方中出现植物种的高度 、盖度和密度 。 取
样前对群落进行详细踏查 , 选择同质群落及其典型的牧压梯度线 。选出反映放牧演替规律的
1 0 种植物 , 以重要值为参数对样方进行聚类分析和主分量分析 , 将各群落划分 为四个放牧
退化演替阶段 , 即轻牧(LG ) 、中牧(M G ) 、重牧 (H G )和过牧 (O G ) (杨利民等 , 1 9 9 6 ) 。 将划在
同一阶段的样方累加作为多样性分析的基础数据 。
2
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3 a 多样性指数
2
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3
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1 丰富度指数 (Q 统计指数 ) : Q = (0 . sn R ; + 艺n r + 0 . sn R Z ) / In (R Z / R , )
2
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3
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2 均匀度指数 (A la t a lo 指数 ) : E = (D 一 l ) / (e H ’一 l )
2
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3
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3 多样性指数 : (S h a n n o n 指数 ) : H , = 一艺(n i/ N )In (n i / N )
(S im p s o n 指数 ) : D ~ l / 艺{[n ; (n一 l )〕/ [ N (N 一 1 )〕}
式中N : 种的重要值之和 ; n 。:第 I 种重要值 ; R , 和 R : : 四分位低点 (25 % )和高点 (75 % )时个
体数 ; n R ,和 n R Z : 四分位点和高低点时种数 ; n r : 四分位点间总种数 (L u d w ig 等 , 1 9 8 8 ; M ag 盯 -
r a n , 19 8 8 )
。
2
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4 俘多样性指数
2
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4
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1 W it t
a k e r (1 9 6 0 )指数 :氏= (S / a )一 l
2
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4
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2 Co d y (1 9 7 5 )指数 :氏= [g (H ) + l(H ) ] / 2
2
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4
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3 R o u tle d g e (1 9 7 7 )指数 : 队= In (T )一 [ (l / T 艺e iln e 。] [ (l / T )艺a jln a J〕
式中 S : 指系统 内出现种数 ; a : 系统 内平均种数 ; g (H ) : 沿系统梯度获得种数 ; 1 (H ) : 沿
系统梯度丢失种数 ; e i : 沿系统梯度第 i种出现次数 ; a , : 沿系统梯度第 j点种数 (M ag ur ra n ,
1 9 8 8 )
。
2
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5 。 多样性 和 日多样性的定义
w hi t
a ker (1 9 7
,
1 9 7 2) 将多样性的编目界定为四个尺度 , 即 a 多样性 、日多样性 、 下多样
性和 占多样性 。 他认为 日多样性是指样本或生境间物种的差异程度 , 并且界定为最小尺度 ,
指同质生境内微生境的变化 ;认为 a 多样性是同质生境内的多样性 , 这与通常新理解的群落
多样性或生态多样性是一致的 ; 下多样性和 6 多样性分别指景观和生物地理区域的多样性 。
M a g u r ra n (1 9 8 8 )总结了许多研究实例和观点后认为 , 尽管 W h it t a k e r 对其尺度的划分给予
明确的界定 , 但其思想方法可以推广到任何四个不同研究尺度 。 目前 , p 多样性已不仅仅指
同质生境内的微生境梯度 , 任何环境梯度都有 p 多样性 。 文 中笔者将 p 多样性的环境梯度界
定为放牧干扰强度梯度 , 指沿群落放牧退化演替过程物种的替代程度或变化速率 。而 a 多样
性则指不同放牧退化阶段的群落多样性 。
草 地 学 报 1 9 9 9 年
3 结果与分析
3
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1 群落放收干扰梯度的特征变化
放牧过程通过牲畜的啃食 、践踏作用干扰草原环境 , 使群落物种组成发生变化 , 植物种
群的优势地位发生更替 , 草群高度下降 , 生产力降低 , 植被覆盖度下降 , 土壤裸露面积增大 ,
土壤环境趋于干旱 、板结 、沙化或盐碱化 。如羊草和羊草一杂类草群落 ,分布在沙丘环绕的闭
流盆地 , 土壤多为苏打草甸盐碱土 , 地下水位较高 。随着放牧强度的增大 , 形成轻牧的羊草+
中生根茎禾草+ 杂类草群落~ 中牧的羊草 + 糙隐子草 (曰召z’st o ge ne : s qua ro sa )+ 杂类草群
落~ 重牧的糙隐子草 + 寸草苔 (Ca re x d u ri us cu la )+ 虎尾草 (Ch lo ri : vl’r g a ta )群落~ 过牧的
虎尾草+ 碱蓬属 (S au ed a) 植物群落或光碱斑 。 贝加尔针茅一杂类草和贝加尔针茅一线叶菊
群落分布在大兴安岭山前丘陵台地 , 土壤为含有一定砾石的黑钙土 。由轻牧到重牧的演替系
列是 : 贝加尔针茅 + 杂类草或贝加尔针茅 + 线叶菊群落~ 中牧的贝加尔针茅十三出委陵菜
(尸ot e n ti l a be ton ic a 幻命lia )+ 糙隐子草群落~ 重牧的三出委陵菜+ 糙隐子草+ 寸草苔群落
~ 过牧的糙隐子草 + 寸草苔 + 兴安胡枝子 (Le sP ed ez a d av u ri ca )群落 。 贝加尔针茅一羊草群
落在生境上具有一定的过渡性 , 是界于羊草一杂类草群落和 贝加尔针茅一杂类草群落的中
间类型 , 环境较羊草一杂类草群落干燥 , 较 贝加尔针茅一杂类草群落湿润 , 分布在草原的凸
起部和向沙丘过渡的坡地 , 与羊草和羊草一杂类草群落形成生态复合体 , 土壤为轻壤质黑钙
土 , 具有一定的沙质性 , 过牧易于导致沙化 。 重牧时冷篙 (A 材em isl’a fri g ida )和兴安胡枝子
等小灌木在该群落中起一定作用 。随着牧压强度的增大 , 形成轻牧的贝加尔针茅 + 羊草群落
~ 中牧的羊草 + 贝加尔针茅 + 糙隐子草群落~ 重牧的糙隐子草+ 羊草+ 冷篙十兴安胡枝子
群落~ 过牧的冷篙 + 糙隐子草 + 寸草苔十兴安胡枝子群落 。
3
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2 群落植物多样性比较
3
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2
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1 物种丰富度 分析表 l 可知 , 群落物种丰富度的排列次序是 : 贝加尔针茅一线叶菊
群落 > 贝加尔针茅一羊草群落 > 羊草一杂类草群落> 贝加 尔针茅一杂类草群落> 羊草群
落 。 平方米物种饱和度 (m Z )的次序是 : 贝加尔针茅一线叶菊群落> 贝加尔针茅一羊草群落
) 贝加尔针茅一杂类草群落> 羊草一杂类草群落 > 羊草群落 。 Q 统计指数的排列次序是 :
贝加尔针茅一线叶菊群落 > 贝加尔针茅一羊草群落 > 贝加尔针茅一杂类草群落> 羊草一杂
类草群落 > 羊草群落 。尽管三个丰富度测度指标存在差异 , 但差异较小 ,基本上是一致的 , 即
贝加尔针茅一线叶菊群落丰富度最高 , 羊草群落丰富度最低 , 贝加尔针茅一羊草群落位于第
二位 , 其次是贝加尔针茅一杂类草群落和羊草一杂类草群落 。 综合分析五个群落可以看出 ,
过渡类型一般表现 出较高的丰富度 , 这与其生境的多样性有关 。如 贝加尔针茅一羊草群落是
贝加尔针茅一杂类草群落和羊草一杂类草群落的过渡类型 , 其生态类群的分异明显 , 群落物
种组成既有贝加尔针茅一杂类草群落的成份又有羊草一杂类草群落的成份 。
3
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2
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2 物种均匀度 以 A lat al o 指数的结果分析 (表 1 ) , 群落物种均匀度的排列次序是 : 贝
加尔针草一杂类草群落 > 贝加尔针茅一线叶菊群落 > 羊草一杂类草群落> 贝加尔针茅一羊
草群落> 羊草群落 。 羊草群落的丰富度和均匀度均最低 , 与其盐碱化土壤环境密切相关 , 土
壤 pH 值可达到 8 . 5 甚至更高 , 在这样恶劣的环境下许多植物不能适应 , 仅有少数耐盐碱植
物能够生存 。 羊草具有一定的耐碱性 , 并以其强大的无性系形成纯种群落 , 其它植物在没有
人为干扰的条件下很难与其竟争 。
第 l期 杨利民等 : 松嫩平原主要草原群落放牧干扰梯度对植物多样性的影响
3
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2
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3 物种多样性 多样性指数是群落物种丰富度和均匀度的综合反映 , 是评价生态系统
结构和功能复杂性及其生态异质性的重要参数 。 以 S ha n n o n 多样性指数的结果分析 (表 1 ) ,
群落多样性的排列次序是 : 贝加尔针茅一线叶菊群落 > 贝加尔针茅一杂类草群落> 贝加尔
针茅一羊草群落> 羊草一杂类草群落> 羊草群落 。 贝加尔针茅一线叶菊群落由于同时具有
高丰富度的均匀度 , 而多样性亦最高 。 羊草群落的丰富度和均匀度最低 , 多样性也最低 。 其
它三个群落由于均匀度的差异 , 使其多样性与丰富度的排列位置有所不同 。贝加尔针茅一杂
类草群落均匀度在多样性中的贡献率较大 , 而排列位置提前 。羊草一杂类草群落虽然丰富度
较高 , 但均匀度低 , 因此 , 多样性的排位下降 。 该群落具有 比较复杂的水平结构 , 羊草常与中
生杂类草或根茎禾草形成小群落斑块镶嵌分布 , 因此 , 其均匀度是很低的 , 但具有较高的水
平结构多样性 , 这种生态异质性常导致高的丰富度和低的均匀度 , 对这样的群落类型我们不
能简单地讨论它的多样性 。
农 l 草原群落物种丰 , 度 、均匀度和多样性比较 ’
T a b le 1 Co m Pa ris o n o f th e s p e e ie s r ie h n e s s
, e v e n n e s s a n d d iv e r s ity
a m o n g diffe re n t e o m m u n itie s
群落 Co m m u n ity
丰富度
R iehn e s s
物种数
N u m be r o f s碑e ie s
物种饱和度(m Z )
S pe e ie s s a t u r a t io n
Q 统计指数
Q s t atis tie in d e x
均匀度
E v e n ne s s
A la t alo 指数
A la ta lo in d e x
多样性
以ve rs ity
Sha n n o n 指数
Sha n n o n in d e x
Sim p s o n 指数
Sim Ps o n in d e x
6 ~ 1 0 9 ~ 1 9 1 3 ~ 2 1 13 ~ 2 2 1 1 ~ 2 4
1 3
.
2 0 1 2 9 5
. LM 羊草群落 Z妙优。 。人i, 。5 1: c o m . ; L H 羊草一杂类草群落 L . c人i , 。5 15一 h e r b a g e 。o m . ; S L 贝加尔针茅一
羊草群落 S tiP口 加ica 如 s。一 L . ‘h i, . 5 1: c o m . ; S H 贝加尔针茅一杂类草群落 5 . 加ic a lo s is 一 h e r ba g e 。o m . ; S F 贝加尔
针茅一线叶菊群落 5 . 加 ic a l, 5 15 一F il‘fo liu , s而八 c “ , “o m ·
3
.
3 群落 a 多样性变化
3
,
3
.
1 物种丰富度变化 分析群落植物种类的丰富度可以看出 (表 2 ) , 某些群落在中牧阶
段有不同程度的增加 , 如羊草群落和 贝加尔针茅一羊草群落分别比轻牧阶段增加 9 种和 5
种 , 增加率分别是 47 %和 14 % 。羊草群落从轻牧到 中牧物种丰富度增加幅度较大 , 由于适当
放牧干扰抑制了羊草无性种群的竞争势 , 为其它物种的侵入和种群扩大创造了机会 。在轻牧
或无牧条件下 , 羊草群落几乎成纯种群落 , 原因主要有两个 , 一是羊草能够很好的适应轻度
草 地 学 报 1 9 9 9 年
土壤盐碱环境 , 另是羊草无性种群扩散能力强 , 有较大的竟争力 。 但羊草群落也是供试五个
群落中最不耐牧的类型 , 在过牧和重牧阶段群落丰富度迅速下降 , 下降率达 71 % , 这与羊草
群落在重牧下 易发生次生盐碱化有关 , 退化 为低丰富度的盐生角碱蓬群落 (杨利民等 ,
1 9 9 7 )
。松嫩平原的羊草草原与内蒙古高原典型草原区的羊草草原明显不同(杨持等 , 1 9 9 4 ) 。
群落物种丰富度从最高峰值(轻牧或中牧 )到最低谷值 (重牧或过牧 )分别下降 71 、 3 、 36 、38
和 58 % 。 贝加尔针茅一线叶菊群落在过牧阶段丰富度有较高的衰减率 , 笔者认为与该群落
物种组成特点有关 , 该群落中中旱生和中生双子叶杂草占有较大比重 , 尽管畜群对这些植物
的采食量与禾草相比可能较低 , 但畜群的践踏作用对土壤环境的改变可能是重要因素 。研究
中发现在过牧阶段该群落正常的常见种 , 如地愉 (San g ui so rb a q fi cl’na lis ) 、狭 叶柴胡
( B u le u ru m
s c o rz on
e r ifo li
u m )
、 黄 花 菜 (He m eroc a llis m in or ) 、 桔 梗 ( p la ty cod 咖
g ra nd 价or “m ) 、败酱 (尸at ri , t’a sca 沉os aefo li 。 )等许多杂类草已经消失 。 其它群落中禾草种类
占有较大比重 , 具有较强的耐牧性 , 因此 , 其丰富度的下降幅度较低 。各放牧退化阶段物种丰
富度的排列次序是 : 轻牧乏中牧 > 重牧> 过牧 。 Q 统计指数基本反映了随着放牧强度的增
大 , 群落物种丰富度减少的变化规律 。平均饱和度在各群落中几乎一致地表现为中牧阶段最
高 , 一方面反映中牧阶段多样性较高 , 同时 , 也暗示 中牧阶段物种分布的均匀度增大 。
表 2 草原群落物种丰富度 、均匀度和多样性变化 .
T a b le 2 C h a n g e s in th e s p e e ie s r ie h n e s s
, e v e n n e s s a n d d iv e rs ity o f
e a e h g r a s s la n d eo m m u n ity o n th e g r a z in g d is tu r ba n e e g ra d ie n t
丰富度 均匀度
群落
C o m m u n it ie s
E v e n n e s s
多样性
压v e r s ity
物种数
N u m b e r o f
sPe c le s
种饱和度 Q 统计指数 个体多度 Al at al 。 指数
SPe e ie s Q s t a t is tie In d iv id u al A la t alo in d e x
s a t u r a t io n (m Z ) in d e x a b u n d a n e e (m Z )
Sha n n o n 指数 S im p s o n 指数
Sha n no n ind e x Si m Ps o n ind e x
0
。
8 0
2
。
1 8
1
.
6 8
0
.
3 4
2
.
5 1
l
。
29
5
。
88
.qn乙0月了,自b亡J月.1l 9
2 8
2 4
7
1
.
6 5
2
.
4 9
2
.
1 7
O
.
O
.
O
0
.
01
1
Q†月了O乙内了⋯‘q八0工J心.工
6
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2 2
1 9
l 3
7
.
6
.
4
.
2
.
10 9 2
16 1 7
12 19
2 7 1
13 1 1
15 19
12 18
9 9 3
0 6 3
0
。
7 9
0
。
6 1
0
。
6 2
2
.
9 1
2
.
2 5
0485一23697
::
10 7 8
12 8 7 : ::
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1 1
.
1 2
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92一48360
.⋯00‘勺口O甘”.1,
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.⋯,Ž,心‘Ž13 2 613 8 0 O .O .
68一7
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.⋯今自月了OJ41工, .””1,1叮厅J任比bOJ0.i .Q”.⋯,‘JI, 月110 8 110 18 O .O 。
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0ŽOU08OJ
84一6057
.⋯00†丹r连通”.1空J连1,目,自1
4 l
3 9
3 3
2 6
5 0
4 8
3 5
2 1
MGHO一L
一
LG 轻牧 L ig ht g r a z in g ; M G 中牧 M od e r a t e g r a z in g ; H G 重牧 H e a v y g r a z in g ; () G 过牧 o v e r g r a z i雌
其它符号同表 1 T h e o t h e r s ym b o ls a r e s a m e 。s in t a ble l
第 1 期 杨利 民等 : 松嫩平原主要草原群落放牧干扰梯度对植物多样性的影响
3
.
3
.
2 物种均匀度变化 从各群落放牧干扰梯度物种均匀度的结果分析看 (表 2 ) , 羊草群
落和羊草一杂类草群落在中牧阶段均匀度达最大值 , 并随着牧压的增大 , 在重牧阶段开始下
降 , 到过牧阶段达最低点 。 羊草群落表现尤其明显 , 到过牧阶段下降幅度达 72 . 58 % 。 贝加尔
针茅一线叶菊群落 、 贝加尔针茅一杂类草落和 贝加尔针茅一羊草群落均在重牧阶段均匀度
达到最大值 , 在过牧阶段下降 , 下降幅度分别为 : 26 . 1 9 、 3 . 75 和 n . 54 % 。各放牧退化阶段物
种均匀度的排列次序是 : 中牧乏重牧> 轻牧> 过牧 。
从各群落单位面积植物个体多度上看 (表 2 ) , 在中牧区个体多度不同程度地增加 , 几乎
是一致的规律 。这种变化应归因于适当的放牧干扰 , 一方面 , 通过牲畜的啃食作用 , 抑制植物
的高生长 , 促进根茎禾草和丛生禾草增加分萦 , 使同源遗传单位个体数量增加 ; 另一方面 , 一
些较耐牧的丛生小禾草和矮小类禾草 , 如糙隐子草 、中华隐子草(多见于贝加尔针茅群落 )和
寸草苔等数量显著增加 ; 同时 , 由于放牧干扰抑制优势种的竞争势 , 使一些牲畜不喜食杂类
草数量增加 , 提高环境资源和空间的利用率 , 增加群落结构的复杂性 , 以及放牧过程加快物
质循环和能量流动 , 有利于小型 、物质贮藏量低 、生长和无性繁殖势较强植物种群数量增加 ,
也是不可忽视的重要因素 。 但群落个体数量的增加是有限的 , 随放牧强度增大 , 牲畜的频繁
啃食降低植物光和器官的生物量 , 影响其光和速率 , 减少物质积累 , 导致群落无性繁殖和有
性繁殖能力下降 , 群落个体多度显著衰退 , 植被覆盖度降低 。 同时 , 土壤环境的不断恶化 , 也
是间接影响个体数量的重要因素 .
3
.
3
.
3 物种多样性变化 从 Sha n no n 多样性指数的测度结果看 (表 2 ) , 各群落在中牧或重
牧阶段达到最大值 , 呈不对称抛物线形函数变化 。 多样性综合反映群落丰富度和均匀度 。 从
Q 统计指数 、 A la t a lo 指数和 S h a n n o n 指数的变化趋势上可以看出 , S ha n n o n 指数与 A la t a lo
指数的变化趋势比较一致 , 与 Q 统计指数的变化趋势差异较大 , 这说明放牧干扰对多样性
指数的影响更多地通过均匀度的变化在起作用 。多样性指数峰值出现的位置不同 , 羊草群落
和羊草一杂类草群落在中牧阶段达到最大值 , 其余三个群落在重牧时达到最大值 。这种多样
性的分异特征从一个侧面反映了各群落耐牧性的差异 。 羊草群落和羊草一杂类草群落不耐
牧 , 主要受土壤潜在次生盐碱化因素的制约 , 在重牧干扰下一旦发生重度盐碱化 , 多样性将
衰失殆尽 。 以贝加尔针茅为主要建群种的三个类型 , 多分布在黑钙土和暗栗钙土上 , 土壤较
干燥 , 粘性较低 , 稍碱性 , 但没有次生盐碱化威胁 , 其多样性的耐牧性较强 。
综上所述 , 放牧干扰梯度各群落物种丰富度 、均匀度和多样性的变化规律是 : 丰富度随
放牧干扰强度的增大呈下降趋势 , 中牧时某些群落略有增加 , 到重牧和过牧阶段显著衰退 ;
均匀度在中牧或重牧阶段达到最大值 ;多样性指数与均匀度指数的变化趋势一致 。综合分析
各群落的变化特征 , 中度放牧干扰使草地群落的均匀度增大 , 导致多样性增加 。 从群落多样
性变化的角度 , 我们认为羊草群落和羊草一杂类草群落适宜的放牧强度是轻牧~ 中牧 , 贝加
尔针茅一线叶菊群落 、贝加尔针茅一杂类草群落和 贝加尔针茅一羊草群落适宜的放牧强度
是中牧 。
3
.
4 p 多样性 变化
月多样性是指物种沿着群落内或群落间某一环境梯度的变化 , 不同群落或梯度位置间
共有种越少 , p 多样性越高 (W ilso n 等 , 1 9 83 ) 。 干扰对群落结构的形成及其动态变化过程有
重大影响 , 已被生态学家看作非常有研究意义的生态学现象 (孙儒泳等 , 1 9 3 ) 。 群落种类组
草 地 学 报 1 9 99 年
成的多样性是群落结构的重要特征之一 ,研究放牧干扰下草原群落物种组成的变化 , 可以为
充分认识不同草原群落的结构稳定性 , 评价不同群落类型耐牧性能力提供有价值的信息 。
在轻牧到过牧的放牧干扰梯度上 , 从五个群落三个 p 多样性指数的结果分析 (表 3 ) , 羊
草群落的指数值最高 , 说明其物种组成最不稳定 , 放牧影响导致物种的更替程度较大 , 群落
性质变化较大 ,这与其恶劣的土壤盐碱环境密切相关 。 在放牧影响下 , 土壤次生盐碱化不断
加重 , 一些中生不耐盐碱植物消失 , 随后耐盐碱植物和盐生植物替代侵入或增加 , 如虎尾草 、
星星草(p u c c in e llia te n u价ora ) 、朝鲜碱茅 (p . c h in amP oen s is ) 、碱篙 (A . a n et h幻心lia ) 、碱地
肤 (K oc hi a si ev ers t’a na ) 、碱地风毛菊 (Sau ssu rea 、nc ina ta )和碱蓬属的一些植物等 。 常形成
羊草群落~ 羊草一虎尾草群落~ 星星草群落~ 朝鲜碱茅群落~ 角碱蓬群落的次盐碱化逆行
演替系列 。 羊草一杂类草群落和贝加尔针茅一羊草群落的 日多样性位居第二位 , 前者受过牧
后土壤盐碱化的严重威胁 , 后者易于旱化和沙化 。贝加尔针茅一杂类草群落和 贝加尔针茅一
线叶菊群落的 p 多样性均较低 , 其有较强耐牧性而物种组成比较稳定 。 放牧导致尽多样性的
差异性 , 反映不同群落植物多样性的耐牧性或抗干扰的能力 。 群落 p 多样性排列次序是 : 羊
草群落> 羊草一杂类草群落 > 贝加尔针茅一羊草群落 > 贝加尔针茅一杂类草群落> 贝加尔
针茅一线 叶菊群落 。该顺序与各群落由湿润到干旱的梯度基本一致 , 说明较干旱的类型有较
强的耐牧性 , 湿润的类型不耐牧 , 有潜在次生盐碱化的类型不耐牧 。
表 3 草原群落 p 多样性 .
T a ble 3 俘div e r s ity o f th e g r a z in g dist u r ba n e e g r a d ie n t o f e a e h g ra s s la n d e o m m u n it ie s
群落
C o m m u n ity
W itt a k e : 指 数
W i
tt a k e r in d e x
e o d y 指 数
Cod y i
n d e x
R o u t xe d g e 指 数
R o u t’l ed g e in d e x
1
.
4 3 6 0
.
7 1 4 0
。
6 4 2 0
.
4 9 6 0
.
5 4 9
19
.
5 0 8
.
0 0 14
.
0 0 7
.
0 0 1 0
.
5 0
0
.
4 5 3 0
.
4 0 9 0
.
4 2 4 0
.
3 2 8 0
.
3 7 5
, 符号同表 1 Sym b o ls a s : r e s a m e in t a bl
4 讨论
本研究的结果与 C o n n el (1 9 7 8) 提出的中度干扰学说相一致 , 认为中度干扰能维持高多
样性 。 衡量干扰水平的指标主要有两个 , 即 : 干扰频次和干扰强度 。 放牧对草原群落的干扰
是一个长期连续的过程 , 干扰强度取决于载畜量和畜群种类 。从群落特征变化角度分析干扰
水平 , 划分放牧退化演替阶段 , 综合反映放牧干扰对草原群落的影响 。 “中度干扰 ”在草原放
牧干扰进程中 , 对不同群落类型特指不同的退化阶段 , 羊草群落和羊草一杂类草群落的最高
多样性出现在轻牧至中牧阶段 , 而以贝加尔针茅为主要建群成分的另三个群落出现在中牧
至重牧阶段 , 表现出一定的滞后性 。该结果与杨持 (1 9 9 4) 对典型草原和荒漠草原的研究结论
具有相似性 。导致放牧 “中度干扰 ”不同群落间存在差异的原因 , 笔者认为主要是物种组成特
点和群落形成的环境因素 , 特别是土壤盐分和水分环境 ,这与土壤类型有关 。 放牧导致草地
群落生产能力下降和土壤理化性质的改变是草原群落放牧退化的关键因素 。 松嫩草原的羊
草群落和羊草一杂类草群落一般分布在苏打草甸盐碱土和草甸土 , 不同程度地受次生盐碱
第 1 期 杨利民等 : 松嫩平原主要草原群落放牧干扰梯度对植物多样性的影响 1 5
化的威胁 , 加之这类土壤粘性较高 , 在放牧践踏下 易于板结 , 使许多物种的生存受到限制而
发生严重退化 。以贝加尔针茅为主要建群种的草原类型多分布在淡黑钙土 , 土壤盐分和含水
量均较低 , 土壤粘性也低 , 因此 , 其耐牧性较强 。 在整个放牧干扰梯度上 , 一般中牧和重牧阶
段的多样性指数最高 , 其次是轻牧阶段 , 最低是过牧阶段 。 这一结果从人为干扰逆行演替侧
面支持了 M a r g lef (1 9 6 3 ) 、O d u m (1 9 6 9 ) 、 A u c la ir 等(1 9 7 2 )和谢晋 阳等 (1 9 9 4 )的观点 , 认为
物种多样性并非随群落演替的发展而增加 , 在群落演替的初期和中期阶段物种多样性则随
着演替的菱层而增加 , 在演替后期阶段随着演替的进行而减少 , 顶极群落的多样性指数介于
群落演替的初期和中期阶段之间。 如将放牧演替倒置则与这一过程是一致的 。
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l6 草 地 学 报 19 9 9 年
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M a in G r a s sla n d C o m m u n itie s in th e
S o n g n e n P la in o f C hin a
Y a n g L im in W
a n g R e n z h o n g Li Jia n d o n g
(N a tio n a l La bo ra to r y o fG ra ss la n d E e o lo g ie a l E n g in e e rin g
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N o rt he a s t N o rm a lU n iv e rs ity
,
C h a n g e h u n 1 3 0 0 24 )
A加tra ct : T h is p a p e r s t u d ie d t he p la n t d iv e r s ity a lo n g g r a z in g dis tu rba nc e g r a die n t o f fiv e o f m a in
g r a s s la n d e o m m u n itie s in th e So n g n
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T h e re s u lts s ho w e d th a t th e g r a z in g d is tu rb e d p a s
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tu re la n d e n v ir o n m e n t th r o u g h liv e s t o e k
, 5 g n a w in g a n d tr e a din g a n d e h a n罗d p la n t s p e e ie s eo m p o s it io n a n d
p o p u la tio n
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t ie s w er e g r a d u a lly lo w e re d w ith th e a g g r a v a t i叩 o f g ra z m g in tens ity . T he p e a k s o f d ive r sity ind iee s w e r e
o n th e m o d e r a te o r he a v y g ra z in g : ta g e s a n d w e r e re la te d to the s碑e ie 。 e v e n n e s s in e re a s e s o f th e d iffe r e n t
eo m m u n itie s
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T he in t e rm e d ia te d is tu rb a n ee hy卯the s is re fe r re d to th e dife re n t g ra z in t s ta g e s in th e diffe r -
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nd t hi
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hig h e r s ta b ilit y
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K叮 w o rd s : G r a s s la n d e o m m u n ity ; G ra z in g d is tu r ba n e e ; a d iv e r s it y ; 日d iv e r s ity , S ta b ility