全 文 ：武汉植物学研究 2002, 20 (1) : 48～ 61
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
天南星科分类系统的沿革Ξ
伊廷双　李　恒　李德铢ΞΞ
(中国科学院昆明植物研究所, 昆明　650204)
关键词: 天南星科; 分类系统; 评述
　　中图分类号: Q 949. 71+ 7. 2　　　　　文献标识码: A 　　　　　文章编号: 10002470X (2002) 0120048214
The Course of Change and D evelopm en t of the
Class if ica tion System s of the Araceae
Y I T ing2Shuang, L I H eng, L I D e2Zhu3 3
(K unm ing Institu te of B otany , T he Ch inese A cad emy of S ciences, Kunm ing　650204, Ch ina)
Abstract: T he taxonom ic h isto ry of the A raceae of the w o rld is b riefed in th is paper. A n at ten t ion
is m ade to su rvey the evo lu t ion of the system s after 1832 w hen Scho t t pub lished the first system
of classif ica t ion of the A raceae. T he m ajo r taxonom ic system s of the A raceae are tho se of Scho t t
( 1860) , Hooker (1883) , Engler (1920) , H u tch in son (1959) , Grayum (1990) , the Engler’s
system revised by Bogner and N ico lson ( 1991) , and the system of M ayo et a l ( 1997). T he
p rincip les on w h ich each system w as based are b rief ly d iscu ssed. T he cou rce of change at sub2
fam iliar and triba l levals and developm en t of the m ajo r system s are p relim inarily su rveyed.
Comm en ts on the m ain con tribu t ion s of these system s are also p resen ted. In additon, som e no tes
are m ade on the change of the system at ic arrangem en t of the A raceae at generic and specif ic levals
since 1979 w hen the aro id vo lum e of the F lo rae R eipub licae Popu laris Sin icae w as pub lished.
F inally, fo r a bet ter understanding of the phylogeny in the near fu tu re, som e un reso lved
p rob lem s of the above2m en tioned system s are exp lo red and som e rem ark s on the fu tu re study of
th is impo rtan t fam ily are p resen ted.
Key words: A raceae; C lassif ica t ion system ; R eview
　　天南星科 A raceae 是一个世界性的大科, 计
105 属约 3 500 余种[1 ]。单子叶植物, 与浮萍科组成 1
个目。在中国植物志排在第 13 卷, 第 2 分册[2 ]。其分
布区跨越从赤道带到寒温带的各个生态地带, 散布
于新旧世界的各大陆块, 仅在一些海岛地区和南美
大陆有较多空白点[3 ]。中国有 26 属 200 余种[4 ] , 种
属数量都不多, 但不少属如 P inellia、A risaem a、
R em asa tia 和 Colocasia 等都是以中国为分化中
心的。
中国最早有关天南星科植物的记载, 始于本草
书籍。西汉时期的“神农本草经”就记载了菖蒲
(A corus ca lam us) , 虎掌 (P inellia p ed a tisecta ) 和半
夏 (P inellia terna ta) 3 种天南星科植物; 南北朝梁代
(公元 502～ 549) , 陶弘景的“名医别录”记载了 2 种
不同生境的菖蒲, 由跋 (即魔芋, A m orp hop ha llus
konjac ) , 天 南 星 (A risaem a heterop hy llum ) , 芋
(Colocasia escu len ta)。此后, 我国历代本草著作相继
增加了一些天南星科的药用植物, 如金钱蒲、石菖ΞΞΞ 通讯作者。收稿日期: 2001208213。基金项目: 国家杰出青年科学基金 (N SFC 39725001) 和中国科学院“百人计划”(199820054)项目资助。　　　作者简介: 伊廷双 (1973- ) , 男, 在读博士生, 研究方向为分子系统学和地理学。
蒲、海 芋 (A locasia od ora )、象 头 花 (A risaem a
f ranchetiana )、千年健 (H om a lom ena occu lta)、大漂
(P istia stra tiod es)等 16 种[5 ]。上述植物有的描述甚
详, 有的还有插图, 但仅有中文名称, 而无拉丁名和
科名, 更谈不上科内系统研究。
欧洲不少植物学家早在林奈 (L innaeu s, 1707～
1778) 之前就描述过欧洲的一些天南星科植物, 如
L. Fuch s[6 ]、R. Dodoen s[7 ]、J. R ay [8 ]等。他们把当
时所知的天南星科植物归为同一类植物。法国的植
物学家 J. P. de Tou refo rt [9 ]把分布于欧洲的天南
星植物 (A rum、D racuncu lus 和A risa rum 3 个属)组
合为一个没有科名的“class”, 他认为这个科的特征
是 一 朵 具 单 一 花 瓣 的 花 ( an anonalou s
monopeta lou s flow er) , 显然他把佛焰苞 ( spathe) 看
作花瓣, 把布满许多小花的肉穗花序看作是“不正
常”的雌雄蕊了。Tou refo rt 的思路甚至影响到林奈,
这位分类学之父, 对天南星科的分类没有什么重要
的创见。林奈在他的“Species P lan tarum ”仅记载了
26 种, 分别属于 A rum L. 、D racon tium L. 、Ca lla
L. 和 P othos L. 4 个属[10 ] , 在“Genera P lan tarum ”
中增加了 P istia L. [11 ] , 在“Species P lan tarum ”
第 2 版中也仅增至 36 种[12 ] , 为现今 3 500 种的
0102%。
A raceae 作为天南星科的正式合法科名于 1789
年由A. L. D e Ju ssieu [13 ]提出。由于当时有关欧洲
以外的材料很少, 他的A raceae 科仅包括很少几个
分布较广的小属。
19 世纪以前, 尽管中外都有不少天南星科植物
的记载, 但对天南星科的系统研究直到 19 世纪 20
年代从 Scho t t 开始才获得了长足进展。当时, 致力
于世界范围的天南星科研究的还有 Scho t t 的同代
人 K. S. Kun th, 他发表和组合了 134 个种[14 17 ]。德
国人 K. L. B lum e 研究了亚洲的天南星[18 20 ]。O.
Kun tze 从宏观上研究了天南星科与其他科的关
系[21 ]。K. Koch 基于柏林植物园栽培的天南星科植
物, 描述了很多新种[22 24 ]。A. Engler 是继 Scho t t 之
后杰出的天南星科专家, 他的工作使 Scho t t 时期的
900 种增至 1 800 种[25 ]。长期在 Royal Bo tan ic
Garden, Kew 任职的N. E. B row n 是 Engler 的同
代人, 从 1879～ 1913 年共发表了 36 个至今有效的
属和 135 个新种[1 ]。K. K rau se 是 Engler 的合作人
之一, 他与 Engler 联合描述了 75 个新种, 单独发表
了 124 个新类群[1 ]。长期在南美洲工作的意大利人
L. Sodiro 是研究南美天南星科的伟大的植物学家,
他的贡献在于描述了厄瓜多尔的 281 种天南星植
物, 特别是他对南美特有属 P h ilod end ron 进行的大
量研究。
从 19 世纪 20 年代至今 80 多年时间中, 世界各
地的天南星科分类学家利用多种方法和手段对天南
星科进行了研究。解剖学方面, 代表性工作有So2
lereder 和 M eyer [26 ]、 E rt l[27 ]、 Cheadle [28 ]、 Eyde
等[29 ]、M etcalfe [30 ]、 F rench 和 Tom lin son [31 37 ]、
F rench [38 44 ]; 植物化学方面的工作有H egnauer [45 ]、
Gibb s[46 ]、 Fairb ro thers 等[47 ]、 H arris 和
H art ley [48 ]、 W illiam s 等[49 ]、 D ah lgren 和
C liffo rd [50 ]、H arbo rne [51 ]、Fox 和 F rench [52 ]; 细胞
学有 Jones[53 ]、M archan t [54 58 ]、Petersen [59 ]; 孢粉学
有 T han ikaimon i[60 ]、Grayum [61 ]; 分子系统学有
F rench等[62 ]。丰富的各分支学科资料的积累, 为天
南星科分类系统的改进提供了十分有价值的资料。
李恒在中国植物志天南星卷第一次对全国天南
星科植物进行了系统的研究[2 ]。日本人 H ayata,
M asam une 在第二次世界大战之前, 先后发表了一
些关于产自台湾的天南星科植物的文章。海南植物
志第 4 卷[63 ] , 台湾植物志第 5 卷[64 ]都记述了各自省
区的天南星科植物。此后, 中国各省区的地方志都有
天南星科植物的记述。
1　天南星科的系统沿革
从 Scho t t 1832 年发表他的第一个天南星科分
类系统以来的近 170 年中, 天南星科的系统学研究
经历了由建立在自然相似性原理上, 只根据花部等
外部形态特征进行分类的分类系统, 到利用各种综
合性状, 体现系统发育原理的分类系统的巨变。下面
就逐一对天南星科系统沿革中重要的分类系统进行
简要的介绍。
1. 1　Schott 的Aro ideae (Araceae) 系统
奥地利植物学家和园艺学家H ein rich W ilhelm
Scho t t (1794～ 1865) 是对天南星科进行系统研究
的第一人, 是他最早建立了天南星科的分类系统。
Scho t t 在 1820～ 1865 年间先后发表了 100 篇有关
天南星植物的论文, 描述了 37 个属, 其中 1ö3 的属
至今仍被采用, 发表了 587 个新种。 Scho t t [65 ] 在
“M eletem ata Bo tan ica”发表了他最早建立在自然相
似性原理上的天南星科分类系统, 共包括 2 个亚科,
35 个 属。 花 单 性, 无 花 被 的 属 隶 属 于
A ndrogynan thae 亚科; 花两性, 有花被的属隶属于
H erm aph roditan thae 亚科。属的排列由具最衍生花
94　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　伊廷双等: 天南星科分类系统的沿革
序的属, 到具最原始花序的属, 把隐棒花属
C ryp tocory ne 和 A m brosina 属置于系统的开始, 臭
菘属 S ym p loca rp us 和 O ron tium 属置于系统的结
尾。把Gym nostachy s 和菖蒲属A corus 放到独立的科
O rdo A co ro ideae 中。此后经 40 年的探索和完善, 于
1860 年出版了他的天南星科系统专著“P rodrom u s
Sytem at is A ro idearum ”, 详细描述了天南星科的科
下分类系统。由于国际植物命名法规 1867 才在巴黎
通过, Scho t t 的系统在科下和族上之间建立了多层
次的等级, 前 4 个等级分别以2es, 2atae, 2icae, 2oae
为 各 等 级 拉 丁 文 的 词 尾, 如 D iclines,
Efilam en ta tae, Stenozeugm aticae, O rtho tropooae,
在此 4 个等级之下再设 T ribu s (族)和 Sub tribu s (亚
族)。本系统包括 12 个族, 32 个亚族, 106 属, 其中族
相当于后继系统的亚科, 而亚族相当于族。其实
Scho t t 系统中的族上等级仅能理解为分类性状的检
索, 而非特定的分类阶层。
Schott (1860)的Aro ideae 分类系统
Aro ideaeÉ . D icl ines
A. Ef ilamen tatae
a. StenozeugmaticaeΑ. Orthotropooae
T ribus A lleluch ieae
Subtr. C ryp toco ryn inae
1. C ryp tocory ne
2. L ag enand ra
Subtr. P inellinae
3. P inellia
T ribus A risareae
4. A risarum
5. A risaem a
T ribus D racuncu leae
Subtr. B iarinae
6. B iarum
7. L ep top etion
8. Cy llen ium
9. Ischarum
10. S au rom atum
Subtr. A rinae
11. Gym nom esium
12. A rum
Subtr. H elicophyllinae
13. T heriop honum
14. T ap inocarp us
15. Calyp rocory ne
16. Typ hon ium
17. H eterosta lis
18. Em in ium
19. H elicop hy llum
20. H elicod iceros
Subtr. D racuncu linae
21. D racuncu lusΒ. Anatropooae
T ribus Zom icarpeae
22. Z om icarp a
T ribus Python ieae
Subtr. Amo rphophallinae
23. A llopy th ion
24. Py thon ium
25. P lesm onium
26. R hap h iop ha llus
27. S y nan therias
28. B rachy sp a tha
29. Conop ha llus
30. A m orp hop ha llus
Subtr. H ydro sm inae
31. Cory nop ha llus
32. H y d rosm e
33. H ansa lia
34. A nchom anes
b. PachyzeugmaticaeΑ. Gymnogoneae
T ribus Caladieae
Subtr. Co locasinae
35. A riop sis
36. R em usa tia
37. Colocasia
38. L eucocasia
Subtr. A locasinae
39. Gonatan thus
40. A locasia
41. P eltand ra
Subtr. A nubiadinae
42. A nubias
Subtr. Syngoninae
43. Typ honod orum
44. H ap aline
45. Calad ium
46. X anthosom a
47. A contias
48. S y ng on ium
Subtr. P rob lem aticae
49. Z am iocu lcas
T ribus Ph ilodendreae
Subtr. A ninginae
50. M ontrichard ia
Subtr. Cu lcasinae
51. Cu lcasia
52. N ep h thy tis
53. Cercestis
Subtr. Ph ilodendrinae
54. P h ilod end ron
Subtr. A napo rinae
55. A g laonem a
56. A g laod orum
Subtr. Hom alom eninae
57. Z anted esch ia
58. H om alom ena
59. Cham aeclad on
Subtr. A delonem inae
60. A d elonem a
61. P h ilonotium
Subtr. Sch ism atoglo tt idinae
62. A p atem one
63. B ucep ha land ra
64. A p oballisΒ. Per ista togoneae
T ribus R ichardieae
65. R ichard ia
T ribus A stero st igm eae
Subtr. D ieffenbach in inae
66. D ief f enbach ia
Subtr. A stero st igm atinae
67. M ang onia
68. T accarum
69. A sterostigm a
70. R hop alostigm ium
71. A nd rom y cia
05 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　　
Subtr. Spath icarp inae
72. S p a th icarp a
73. S p a than theum
B. F ilamen tatae
T ribus Styloch itoneae
74. S ty loch itonÊ . M onocl ines
T ribus Calleae
Subtr. Callinae
75. Calla
Subtr. M onsterinae
76. S tenosp erm ation
77. A tim eta
78. R hod osp a tha
79. A nep sias
80. T ornelia
81. A lloschem one
82. M onstera
83. H eterop sis
84. R hap h id op hora
85. Ep ip rem num
86. A nad end ron
87. S cind ap sus
88. Cuscuaria
T ribus O ron tieae
Subtr. L asinae
89. L asia
90. Cy rtosp erm a
91. A nap hy llum
92. L asim orp ha
93. U rosp a tha
94. A risacon tis
Subtr. D racon tion inae
95. D racon tium
96. E ch id n ium
97. Op h ione
98. S ym p locarp us
Subtr. O ron tion inae
99. L y sich iton
100. O rontium
Subtr. Spath iphyllinae
101. S p a th ip hy llum
Subtr. A nthurinae
102. A nthu rium
Subtr. Po tho inae
103. P othos
104. P othoid ium
Subtr. A co rinae
105. Gym nostachy s
106. A corus
　　Scho t t 1860 的系统的分类原理与 1832 的基本
相同[66 ] , 主要分类依据是花单性或两性, 雄蕊有无
花丝, 雄蕊合生或离生, 胚珠直立或倒生。他将花无
花被、雌花无雄蕊、雄花无雌蕊的隐棒花属
C ryp tocory ne, 热带南亚产的L ag enand ra 和东亚特
有的半夏属 P inellia 3 属置于第一族 ( T ribu s
A lleluch ieae) , 但把澳大利亚特产的具有花被的两
性花属Gym nostachy s R. B row n 和亚洲热带至温带
与北美分布的菖蒲属A corus 列在该系统的最后
(T ribu s 12 O ron t ieae, Sub tribu s 32 A co rinae)。科
名“A raceae ”改 为“A ro ideae ”。 2 亚 科 由
A ndrogynan thae 改 为 未 确 定 等 级 的 D iclines,
H erm aph roditan thae 改 为 未 确 定 等 级 的
M onoclines。在亚科下, 族以上, 根据重要的花部鉴
别性状命名了一些未确定等级的分类单位。主要根
据花外部特征, 把一些属组成族, 但不太考虑属与属
之间的相互关系。他开始注意到天南星科营养性状
的明显差异, 但他认为最重要的分类性状是花的形
态结构, 在属级以上的分类群的分类几乎建立在花
的外部形态性状上, 对属的描述相对多地使用了营
养性状。Scho t t (1860) 系统虽然在时间上比达尔文
的《物种起源》晚出版一年, 但在他的系统中没有应
用进化原理, 而是根据自然相似性进行分类, 把具最
多相同分类性状的分类群归在一起。在达尔文进化
论思想产生广泛影响的 20 世纪, Scho t t 的系统演化
观念没有被后来的天南星科系统学家所接受。
此外, Scho t t 系统并未包括一些早期发表但现
在有效的属, 如 P istia (1753)、A m brosin ia (1763)、
A nad end ron (1857) , 而系统中所列的L ep top etion 等
38 属[67 ]已先后被归并入其它属。
1. 2　J. D. Hooker 的Aro ideae 系统
在 Scho t t 的系统出版 23 年后, Hooker [68 ]在他
和Ben tham 合编的“Genera P lan tarum ”中发表他的
天南星目A ro ideae 系统, 同 Scho t t 1860 系统一样,
他没有采用A raceae 这一科名, 虽然他将A ro ideae
列为一个目并与浮萍目L em naceae 并列, 但他的
A ro ideae 目和L em naceae 目的 1ö2 的属均与现在
的天南星科和浮萍科相同。
Hooker 的系统包括 98 个属, 他的系统基本上
沿用 Scho t t 的演化思想。首先把天南星科各属划分
为 3 个系列: 即 Series A. 花单性, 无花被; Series
B. 花两性, 无花被; Series C. 花两性, 具 4～ 6 个花
被片, 然后在各个系列各分出若干族。属的排列基本
上与 Scho t t 的排序方向一致, 如将 C ryp tocory ne,
L ag enand ra 排在第一族, 把A corus 排在最后一族
的最末端。
Hooker 系统与 Scho t t 系统不同之点在于: ①
各族的族名常与 Scho t t 的族名不同, 如 Scho t t 的第
一族为 T ribu s A lleluch ieae, 在Hooker 系统中则为
A rineae, 新设了 Co locasieae、Spath icarpeae 族; ②
各族的范围有较大调整, 如中国常见的隐棒花属
C ryp tocory ne、南 星 属 A risaem a、斑 龙 芋 属
S au rom a tum , Scho t t 分别把 3 个属置于前 3 个族之
下, 而 Hooker 则把 3 个属列在同一个族 T rib 1.
A rineae 中; ③Hooker 系统中增加了 Scho t t 所遗漏
的属及 Scho t t 系统之后发表的新属, 同时也归并了
15　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　伊廷双等: 天南星科分类系统的沿革
系统中的 10 余个属; ④族的构成和族属的排序也多
不同于 Scho t t 系统。
尽管近代的许多天南星科系统学家不愿提及
Hooker 系统, 但笔者仍然认为Hooker 系统还是比
Scho t t 系统前进了一大步。
1. 3　Engler 的天南星科Araceae 系统
德国植物学家A do lf Engler (1844～ 1930) 与
Scho t t 同时生活了 21 年。在 Scho t t 去世后的 11
年, 即 1876 年, 在慕尼黑植物园工作的 Engler 发表
了他的第一篇天南星科论文“Zu r M o rpho logie der
A raceae”[69 ] , 系统介绍了天南星科的形态学特征。
同年首次根据系统演化路线论述了他的天南星科新
系统纲要[70 ]。在该系统中将具原始花序的属排在
前, 具最衍生花序的属排在后。包括L em no ideae (现
为L em naceae)在内, 共设 10 个亚科。亚科的分类依
据为营养性状和生殖性状相结合, 着重强调了乳汁
管和毛状石细胞的有无, 茎尖结构, 叶脉和叶序等性
状。亚科的分类体现了单性花属由两性花属进化而
来的思想, 最原始的亚科为两性花亚科菖蒲亚科
Po tho ideae。这个系统力图把亲缘关系相近的属组
合为族以上的类群, 大部分亚科下分若干族, 有时还
设亚族。随后, 他和他的助手 K. K rau se 在天南星
科的解剖学、形态学、系统发育过程方面进行了大量
的研究, 对天南星科属上等级和属种进行了多次修
订[71 79 ] , 并于 1920 年发表了他的最后的分类系
统[80 ]。该系统分为亚科 Subfam ily、族 T ribu s、亚族
Sub tribu s、属 Genu s 5 个阶层, 共含 9 个亚科 30 个
族 14 个亚族 108 属; 用 8 卷的篇幅记录了当时世界
上已知的全部种和疑难种, 分别描述了各亚科和族
的主要特征; 根据新发表的属和种, 对系统作了相应
的修订, 把浮萍科L em naceae 由天南星科分出, 亚
科数目减少至 8 个, 但与他 1876 年的系统相比较基
本框架未变。这一著作一直是世界上天南星研究者
必用的一部经典参考书。
Engler (1920) 的天南星科分类系统
Araceae
Subfam. É . Potho ideae
T rib. Po thoeae
1. P othos
2. P othoid ium
3. A nad end ron
3a. Ep ip rem nop sis
T rib. H eterop sideae
4. H eterop sis
T rib. A nthurieae
5. A nthu rium
T rib. Culcasieae
6. Cu lcasia
T rib. Zam iocu lcaseae
7. Z am iocu lcas
8. Gonatop us
T rib. A co reae
9. A corus
10. Gym nostachy s
Subfam. Ê . M on stero ideae
T rib. M onstereae
11. R ap h id op hora
12. A f rorap h id op hora
13. Ep ip rem num
14. S cind ap sus
15. S tenosp erm ation
16. R hod osp a tha
17. A nep sias
18. M onstera
19. A lloschem one
20. A m y d rium
T rib. Spath iphylleae
21. S p a th ip hy llum
22. H oloch lam y s
Subfam. Ë . Callo ideae
T rib. Symp locarpeae
23. L y sich itum
24. S ym p locarp us
25. O rontium
T rib. Calleae
26. Calla
Subfam. Ì . Lasio ideae
T rib. L asieae
27. Cy rtosp erm a
28. L asia
29. A nap hy llum
30. P od olasia
31. U rosp a tha
32. D racon tioid es
33. E ch id n ium
34. D racon tium
T rib. Amo rphophalleae
35. P seud ohy d rosm e
36. P lesm onium
37. A nchom anes
38. T hom son ia
39. P seud od racon tium
40. A m orp hop ha llus
T rib. N eph thytideae
41. N ep h thy tis
42. Cercestis
43. R hek top hy llum
T rib. M ontrichardieae
44. M ontrichard ia
Subfam. Í . Ph ilodendro ideae
T rib. Ph ilodendreae
Subtrib. Hom alom eninae
45. H om alom ena
46. D iand riella
Subtrib. Sch ism atoglo tt idinae
47. S ch ism atog lottis
48. B ucep ha land ra
49. A rid arum
50. P ip tosp a tha
51. M icrocasia
Subtrib. Ph ilodendrinae
52. P h ilod end ron
53. P h ilonotion
T rib. A nubiadeae
54a. A m au riella
54b. A nubias
T rib. A glaonem ateae
55. A g laonem a
56. A g laod orum
25 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　　
T rib. D ieffenbach ieae
57. D ief f enbach ia
T rib. Zan te desch ieae
58. Z anted ech ia
T rib. T yphonodo reae
59. Typ honod orum
T rib. Peltandreae
60. P eltand ra
Subfam. Î . Colocasio ideae
T rib. Co locasieae
Subtrib. Steudnerinae
61. S teud nera
62. R em usa tia
63. Gonatan thus
Subtrib. H apalin inae
64. H ap aline
Subtrib. Caladiinae
65. Calad iop sis
66. Calad ium
67. A p hy llarum
68. Ch lorosp a tha
69. X anthosom a
Subtrib. Co locasiinae
70. Colocasia
Subtrib. A locasiinae
71. A locasia
72. S ch iz ocasia
T rib. Syngonieae
73. P orp hy rosp a tha
74. S y ng on ium
T rib. A riop sideae
75. A riop sis
Subfam. Ï . Aro ideae
T rib. Styloch itoneae
76. S ty loch iton
T rib. A stero st igm ateae
77. M ang onia
78. A nd rom y cia
79. T accarum
80. A sterostigm a
81. S y nand rosp ad ix
82. S p a than theum
83. Gorg on id ium
84. Gearum
85. S p a th icarp a
T rib. P ro tareae
86. P rotarum
T rib. Callop sideae
87. Callop sis
T rib. Zom icarpeae
88. S cap h isp a tha
89. X enop hy a
90. Z om icarp a
91. Z om icarp ella
92. U learum
T rib. A reae
Subtrib. A rinae
93. A rum
94. D racuncu lus
95. H elicod iceros
96. T heriop honum
97. Typ hon ium
98. S au rom atum
99. Em in ium
100. B iarum
Subtrib. A risarinae
101. A risarum
Subtrib. A risaem atinae
102. A risaem a
Subtrib. P inelliinae
103. P inellia
Subtrib. Am bro sin iinae
104. A m brosin ia
Subtrib. C ryp toco ryn inae
105. L ag enand ra
106. C ryp tocory ne
Subfam. Ð. P istio ideae
107. P istia
　　Engler 系统完成于达尔文进化论在自然科学
界产生了广泛影响之时, 并出现在《国际命名法规》
几经修订之后, 其系统演化观念比较接近于天南星
植物进化的实际, 等级命名也比较规范。本系统的特
点在于:
(1) 花两性具花被的陆生植物是最原始的类
群。与 Scho t t 和Hooker 系统相背驰, Engler 把花两
性具花被的石柑属 P othos 列为第一个亚科
Po tho ideae 下第一个族 Po thoeae 中的第一属, 而花
单性无花被, 雌花仅有 1 个子房, 雄花仅有 2 个花丝
合生的雄蕊, 佛焰苞非常特异的漂浮植物大漂属
P istia 排在了系统的最后, 列为单种属亚科
Subfam ily Ð. P ist io ideae。
(2) 采用综合特征进行分类。各等级的划分采
用如: 植物具乳汁与否, 叶具叶柄与否, 侧脉平行或
网状, 花被分离或合生, 子房数室或一室, 胚珠倒生
或直立, 种子具胚乳与否, 雌蕊多数或少数, 花丝分
离或合生等多种性状, 确立各属的归属。
( 3 ) 本 系 统 合 并 了 Scho t t 系 统 中 的
L ep top etion、Cy llen ium 等 33 个 属, 新 增 加 了
Gona top us、A m y d rium、A m brosin ia 等 35 个属, 成为
当时天南星科最完整的一个分类系统。
Engler 系统是 20 世纪被广泛引用的天南星科
系统, 由于这个系统的说明和检索表都是用拉丁文
发表, 广大的英语读者多有不便。美国的D an H.
N ico lson 1960 年曾把它译成英文, 分发给各国的天
南星工作者使用。1982 年, N ico lson 又将这个系统
作了适当的修正和补充: 将 T rib. Amo rphophalleae
改名为 Python teae, 在 A ro ideae 亚科下增加了
T ribu s A rophyteae 族, 将原属于A ro ideae 亚科的
X enop hy a 移 入 Co locasio ideae 亚 科 下, 增 加 了
J asa rum ( 1977 )、Ca rlep hy ton ( 1919 )、Colletogy ne
( 1939 )、A rop hy ton ( 1928 ) 4 个 属, 删 去 了
Ep ip rem nop sis 和A nd eom y cia 2 个属。此时, Engler
系统由 108 属变为 110 属[81 ]。
随着天南星科研究的深入发展, 菖蒲属A corus
被从天南星科移出, 成为一个独立的科A co raceae。
1991 年, 德 国 人 J. Bogner 和 美 国 人 D. H.
N ico lson 对 Engler 系统作了进一步的修订, 再一次
发表了分亚科检索表和各亚科的分族到分种的检索
35　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　伊廷双等: 天南星科分类系统的沿革
表[82 ]。该文对 Engler 系统所作的主要修改为: ①将
A corus 属从天南星科分出; ②将Gym nostachy s 属提
升 为 一 个 单 型 的 亚 科 Subfam.
Gym no stachydo ideae; ③ 将 A n thu rieae 族 从
Po tho ideae 亚 科 移 到 L asio ideae 亚 科; ④ 将
H eterop sideae 族 从 Pho tho ideae 亚 科 移 入 到
M on stero ideae; ⑤将 Symp locarpeae 改为O ron t ieae
族, 从 Callo ideae 亚科移到 L asio ideae 亚科; ⑥将
T hom son ia 提升为 T hom son ieae 族, 从 L asio ideae
亚科移到 A ro ideae 亚科; ⑦将 Callop sideae 族从
A ro ideae 亚科移到 L asio ideae 亚科; ⑧除去了 13
属, 增补了 8 属, 族的排序和族内种的排序均有较大
变动; ⑨以二歧式检索表代替多歧式检索表。经 J.
Bogner 和D. H. N ico lson 修改后的 Engler 系统包
括 8 个亚科, 31 个族, 17 个亚族和 105 属。
1. 4　Hutch ison 的天南星科分类系统
英国人 John H u tch ison (1884～ 1972) 在他所
出的 3 版“有花植物科志”中都列出了天南星科系
统[83 85 ]。1959 年版该书中的系统把具两性花或单性
花的属分为两大系列 (Series) , 但不分亚科, 仅将
123 属组合为 18 个族。对系统的描述体现在分族检
索表和各族的分种检索表中。H u tch ison 系统中包
括Hooker系统的属和 Engler 系统 (1920 年) 所增加
的属共 123 属, 归属于 18 个族, 没有采用亚科和亚
属的等级。
此系统的分类原则为: ①在起源上, 天南星科是
单元 的, 起 源 于 百 合 科 的 蜘 蛛 抱 蛋 族 T ribe
A sp id ist reae (T up istra, R ohd ea , Gon ioscyp ha ) ; ②
最原始的类群应该是不具有或仅具有叶状佛焰苞
(在进化过程中, 佛焰苞不断特化而起保护作用) ; ③
较原始类群的花应是具花被的两性花; ④高度进化
类群的肉穗花序应该具有不育的附属器。
从植物演化形态学的观点看, H u tch ison 的原
则是可以接受的, 是他第一次把花两性具花被的
A corus 属和 Gym nostachy s 属排在天南星科系统的
起点, 不同于 Scho t t 和Hooker (他们均将雌雄同株
的 C ryp tocory ne 和 L ag enand ra 排为系统的 1、2
位) , 也不同于 Engler (他将花两性, 但佛焰苞已明
显发育的 P othos 和 P othoid ium 排在系列之首)。20
世纪末, A corus 已从天南星科分出独立成科
A co raceae, Gym nostachy s 自然成了天南星科最原始
的属, 他还正确地认识到水生或沼生植物O ron tium
和L y sich itum (= L y sich iton ) 是与之亲缘最近的 2
个属。这一观点在 20 世纪 90 年代也没有被Bogner
和N ico lson 认可, 但被后来M ayo 等人 (1997) 的
分支系统学所证实, 在新近出版的“T he Genera of
A raceae”专著中得到反映。关于天南星植物高度进
化类型, H u tch ison 却没有很好地理解, 由于他没有
意识到肉穗花序附属器的形态在演化道路上有多态
变异, 他不理解的肉穗花序顶部的具圆齿的小盖即
为附属器演化的结果, 而将 P istia 列为肉穗花序无
附属器类的行列, 在 123 个属中排为 98 位, 以为该
属 比 A m orp hop ha llus, Typ hon ium , A risaem a ,
C ryp tocory ne 等 24 个属都较原始, 于是他对高度进
化类型实际认识又比 Engler 后退了一大步。
1. 5　Grayum 的天南星科分类系统
M. H. Grayum 于 1990 发表了他的天南星科分
类系统, 共包括 5 亚科, 40 族, 13 亚族[86 ]。该系统对
Engler 系统作了很大的修改, 对重新评价天南星科
的分类系统起了重要作用。该系统主要特点是:
(1) M. D eyl 认为菖蒲属A corus 应置于独立的
亚科中[87 ] , Grayum 根据 15 个性状, 首次正式将菖
蒲属A corus 从该科分出, 成立独立的科——菖蒲科
A co raceae[88 ] , 自此天南星科含 104 属。
(2) 3个亚科被合并, Grayum 将M on stero ideae
和 Ph ilodendro ideae 并入 Subfam. Po tho ideae, 同
为天南星科中最原始的第一亚科 Po tho ideae; 把单
型亚科 P ist io ideae 并入最进化的亚科A ro ideae, 并
另立 T rib. P ist ieae, 置于该亚科的中段, 位于半夏
族 T rib. P inellia 与隐棒花族 T rib. C ryp toco ryne
之间。
(3) 亚科下的族、属进行了重组, 系统中的第三
亚科 Callo ideae 被分解, 原 4 属中的 Ca lla 留在
Callo ideae 内, 其它 3 属 L isich itum , S ym p loca rp us
和 O ron tium 则被归属于刺芋亚科 L asio ideae。
Grayum 的最进化的亚科南星亚科A ro ideae 则包括
Engler 系 统 中 刺 芋 亚 科 L asio ideae 的
P seud od racon tium、 A m orp hop ha llus, 芋 亚 科
Co locasio ideae 的A riop sis, 原南星亚科的A rum 等
14 属, 和 Engler 的大漂亚科 P ist io ideae, 共包括前
人的 4 个亚科的 18 属; Grayum 的 Callo ideae 亚科
的范围完全不同于 Engler 的概念范畴, 它包括原
Callo ideae, L asio ideae, Ph ilodendro ideae,
A ro ideae 的一些属, 而成为他的系统中最大的亚科
(17 族, 40 属)。
与H u tch in son 系统比较, 对天南星科系统发育
趋势的理解比较一致, 但 Grayum 恢复了亚科这一
重要的等级单位, 尽管他的亚科和族的范围并不能
45 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　　
为后继者所接受。
Grayum 的最主要的贡献在于将A corus 属独立成
A co raceae 科。
1. 6　M ayo 等人的天南星科分类系统
S. J. M ayo 等人利用 63 个形态和解剖学性状,
对 109 个分类群 (含 3 个外类群) 作了分支分析, 发
表了建立在分支分析结果基础上的分类系统[25 ]。
M ayo (1997) 的天南星科的分类系统
Fam ily Araceae Jussieu
M AJOR GROUP PROTO -ARACEAE
a. Flowers bisexualÉ . Subfam ily Gymnostachydo ideae
　 Bogner & N oco lson
　1. Gym nostachy s R. B row nÊ . Subfam ily Oron tio ideae M ayo,
　 Bogner & P. C. Boyce
　2. O rontium L.
　3. L y sich iton Scho tt
　4. S ym p locarp us N utta ll
M AJOR GROUP TRUE ARECEAE
a. Flowers BisexualË . Subfam ily Potho ideae Engler
Tr ibe Potheae Engler
　5. P othos L.
　6. P ed icellarum M. Ho tta
　7. P othoid ium Scho tt
Tr ibe An thur ieae Engler
　8. A nthu rium Scho ttÌ . Subfam ily M on stero ideae Engler
Tr ibe Spath iphylleae Engler
　9. S p a th ip hy llum Scho tt
　10. H oloch lam y s Engler
Tr ibe Anadendreae Bogner & F rench
　11. A nad end rum Scho tt
Tr ibe Heteropsideae Engler
　12. H eterop sis Kunth
Tr ibe M on stereae Engler
　13. A m y d rium Scho tt
　14. R hap h id op hora H asskarl
　15. Ep ip rem num Scho tt
　16. S cind ap sus Scho tt
　17. M onstera A danson
　18. A lloschem one Scho tt
　19. R hod osp a tha Poepp ig
　20. S tenosp erm ation Scho ttÍ . Subfam ily Lasio ideae Engler
　21. D racon tium L.
　22. D racon tioid es Engler
　23. A nap hy llop sis A. H ay
　25. A nap hy llum Scho tt
　26. Cy rtosp erm a Griffith
　27. L asim orp ha Scho tt
　28. P od olasia N. E. B row n
　29. L asia L oureiro
　30. U rosp a tha Scho ttÎ . Subfam ily Callo ideae Endlicher
　31. Calla L.
b. Flowers un isexualÏ . Subfam ily Aro ideae
PA RA H PYL ET IC GROU P:
　PER IGON IA T E A RO ID EA E
　 (perigone p resen t)
Tr ibe. Zam ioculcadeae Engler
　32. Z am iocu lcas Scho tt
　33. Gonatop us Engler
Tr ibe Stylochaetoneae Scho tt
　34. S ty lochaeton L ep rieur
M ONO PH YL ET IC GROU P:
　A PA ER IGON IA T E A RO ID EA E
　 (perigone absen t)
D ieffenbach ia A ll iance
Tr ibe D ieffenbach ieae Engler
　35. D ief f enbach ia Scho tt
　36. B og nera M ayo & N ico lson
Tr ibe Spath icarpeae Scho tt
　37. M ang onia Scho tt
　38. T accarum Scho tt
　39. A sterostigm a F. E. L. F ischer &
　　　C. A. M eyer
　40. Gorg on id ium Scho tt
　41. S y nand rosp ad ix Engler
　42. Gearum N. E. B row n
　43. S p a than theum Scho tt
　44. S p a th icarp a W. J. Hooker
Ph ilodendron A ll iance
Tr ibe Ph ilodendreae Scho tt
　45. P h ilod end ron Scho tt
Tr ibe Homalomeneae M. Ho tta
　46. F u rtad oa M. Ho tta
　47. H om alom ena Scho tt
　48. A nubias Scho tt
Sch ismatoglottis A ll iance
Tr ibe Sch ismatoglottideae N akai
　49. S ch ism atog lottis Zo llinger
　　　&M o ritzi
　50. P ip tosa tha N. E. B row n
　51. H ottarum Bogner & N ico lson
　52. B ucep ha land ra Scho tt
　53. P hym atarum M. Ho tta
　54. A rid arum R idley
　55. H eteroarid arum M. Ho tta
Tr ibe Cryptocoryneae B lum e
　56. L ag enand ra D alzell
　57. C ryp tocory ne W ydler
Caladium A ll iance
Tr ibe Zom icarpeae Scho tt
　58. Z om icarp a Scho tt
　59. Z om icarp ella N. E. B row n
　60. U learum Engler
　61. F ilarum N ico lson
Tr ibe Calad ieae Scho tt
　62. S cap h isp a tha Scho tt
　63. Calad ium V entenat
　64. J asarum Bunting
　65. X anthosom a Scho tt
　66. Ch lorosp a tha Engler
　67. S y ng on ium Scho tt
　68. H ap aline Scho tt
No A ll iance
Tr ibe Nephthytideae Engler
　69. N ep h thy tis Scho tt
　70. A nchom anes Scho tt
　71. P seud ohy d rosm e Engler
Tr ibe Aglaonemateae Engler
　72. A g laonem a Scho tt
　73. A g laod orum Scho tt
Tr ibe Culcasieae Engler
　74. Cu lcasia Paliso t de Beauvo is
　75. Cercestis Scho tt
Tr ibe M on tr ichardieae Engler
　76. M ontrichard ia H. C rüger
55　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　伊廷双等: 天南星科分类系统的沿革
　24. Py cnosp a tha Gagnepain Tr ibe Anubiadeae Engler Tr ibe Zan tedesch ieae Engler
　77. Z anted esch ia K. Sp rengel
Tr ibe Callopsideae Engler
　78. Callop sis Engler
Tr ibe. Thom son ieae B lum e
　79. A m orp hop ha llus D ecaisne
　80. P seud od racon tium N. E. B row n
Tr ibe Arophyteae Bogner
　81. A rop hy ton Jum elle
　82. Carlep hy ton Jum elle
　83. Colletogy ne Buchet
　Tr ibe Peltandreae Engler
　84. P eltand ra R afinesque
　85. Typ honod orum Scho tt
Tr ibe Ar isareae D umo rtier
　86. A risarum P. M iller
Tr ibe Ambrosineae Scho tt
　87. A m brosina Bassi
Tr ibe Areae
　88. A rum L.
　89. Em in ium (B lum e) Scho tt
　90. D racuncu lus P. M iller
　91. H elicod iceros K. Koch
　92. T heriop honum B lum e
　93. Typ hon ium Scho tt
　94. S au rom atum Scho tt
　95. L az arum A. H ay
　96. B iarum Scho tt
Tr ibe. Ar isaemateae N akai
　97. P inellia T eno re
　98. A risaem a M artius
Tr ibe Colocasieae Engler
　99. A riop sis N immo
　100. P rotarum Engler
　101. S teud nera K. Koch
　102. R em usa tia Scho tt
　103. Colocasia Scho tt
　104. A locasia G. Don
Tr ibe P istieae B lum e
　105. P istia L.
　　M ayo 等人的系统将分支分析中稳定存在的类
群作为分类系统的类群。为防止传统分类中确认的
类群不存在于分支图中, 就要考虑单纯的分支分析
结果作为判定某一类群存在与否理由是否充分, 如
族 Zom icarpeae, 尽管它在分支分析中不作为单系
类群存在, 但由于他们共有一些“好性状”, 如网状乳
汁管, 雌花序与佛焰苞贴生, 更重要的是 F rench 等
人[62 ]的分子系统学研究结果支持这个族作为单系
类群存在, 因此仍然把它作为一个族存在; 相反, 没
有 发 现 Engler [80 ]、 Grayum [86 ] 和 Bogner &
N ico lson [82 ] 的喜林芋亚科 P ilodendro ideae 存在的
证据, 因此取消了其作为亚科存在的分类地位。大部
分属以上的分类群是以单系类群存在于分支分析
中。在分类原理上,M ayo 系统作了重大改变。① 把
所有的单性花属放在一起, 两性花属放在一起, 在此
与 Scho t t 系统取得一致; ② 把整个科分为两大类,
原始的天南星类和真天南星类。原始的天南星类包
括 2 个亚科 Gym no stachydo ideae 和O ron t io ideae,
依据的性状为: 中型花粉, 地下茎和茎缩短, 非球形,
子房单室, 每室具 1～ 2 枚胚珠。这些性状具高的非
同源相似性, 说明该类群很有可能为并系类群, 但
F rench 等人的分子系统学结果认为它是单系类
群[62 ]。真天南星类主要得到下列近裔共性的支持:
显著的或旗形的佛焰苞, 主要花序节间在佛焰苞和
距佛焰苞最近的叶片之间, 在距佛焰苞最近的一个
叶片的叶腋中具连续的芽, 叶片扩展, 不为线形, 基
部或近基部着生, 这些性状具强的同源相似性, 表明
该类群很可能是单系类群; 真天南星类又分为两性
花和单性花类群, 单性花类群又根据花被的有无分
为具花被的并系类群和不具花被的单系类群。本类
包 括 5 个 亚 科: 即 Po tho ideae ( 2 族 4 属 )、
M on stero ideae ( 4 族 12 属 )、L asio ideae ( 10 属 )、
Callo ideae ( 1 属 )、A ro ideae ( 26 族 74 属, 包 括
Engler 的 P istia , 并把 P istia 列为本科最进化的
属)。③ 依据 Grayum [86 ]和 F rench 等的研究[62 ] , 把
A ro ideae 亚科中的一些族归入 4 个非正式属群中。
其中D ieffenbach ia、Sch ism atoglo t t is、Caladium 3
个属群在M ayo 等人的形态学分支分析中[25 ] , 不作
为一个独立类群存在, 主要依据 F rench 等人的分子
系统学结果作此划分[62 ]。 Ph ilodendron 属群在
M ayo 等人的形态学分支分析和 F rench 分子系统
学中得到相似的结果; 一些族未被归到属群中, 它们
的排列顺序只反映属的亲缘关系。
在“真天南星科”大类中, 贯穿一条由两性花有
花被—两性花无花被—单性花雌雄同序—单性花雌
雄异序的演化路线。在亚科等级的划分, 考虑到肉穗
花序轴全部能育或部分不育而演化为各种形态的附
属器, 雄花的雄蕊分离或合生为一个合生雄蕊
(Synandrium ) , 子房由数室到 1 室, 胚珠由多数到
单一等多种演化性状。但自然界的演化历程不是千
篇一律的, 同步前进的天南星科的每一分支单元的
某一发育阶段, 往往有原始性状和进化性状交叉并
存, 因此对亚科下属单元的排序, 我们不能要求一切
性 状与演化路线一致。如我们熟知的南星属
A risaem a 在 105 属的系统表上排名 98, 芋属
Colocasia 排名 103。二者均具附属器, 但A risaem a
却是雌雄异株, 胚珠少数, 叶 3 裂至辐射状分裂等较
Colocasia 更为进化的性状 (芋属雌雄同株, 种子多
数, 而附属器不甚发达, 有时不存在, 叶全缘不分
裂)。M ayo 等的系统是根据分支系统学的分析结果
65 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　　第 20 卷　　
排列的, 除上述主要性状外, 还利用了许多其它性
状, 或许这一排列次序是正确的, 或许亚科下的族和
属的排列还需进一步研究。
2　中国天南星科研究现状及其系统变更
中国植物志第 13 卷第 2 分册 (包括天南星科和
浮萍科) 于 1979 年出版[2 ]。中国天南星科有 29 属
186 种 (计引种栽培种)。由于下列原因, 采用了
H u tch ison 系统排列: ①在 20 世纪 70 年代时, 中国
天南星科的研究才刚刚起步, 当时完全没有自己的
解剖学、细胞学和孢粉学研究, 植物志的编写仅限于
植物外部形态的观察; ②在编写天南星科时, 植物志
的要求倾向于系统层次从简, 而H u tch ison 天南星
科系统在科下仅有族和属 2 个等级, 中国种属不多,
易于处理; ③云南植物志被子植物历来采用
H u th in son 的大系统, 天南星科的属的排列也按
H u th in son 系统应该是顺理成章。
1979 年中国植物志的天南星科包括 11 个族,
即菖蒲族 A co reae ( 1 属)、臭菘族 D racon t ieae ( 1
属 )、刺芋族L asieae (2 属)、石柑族 Po theae (2 属)、
水芋族Calleae (1 属)、龟背竹族M on stereae (5 属)、
千年健族 R ichard ieae (3 属)、芋族 Co locasieae (6
属)、大漂族 P ist ieae (1 属)、天南星族A reae (6 属) ,
共 29 属。中国天南星科植物志出版 20 年后, 随着国
内外研究工作的深入, 属种的数目都有较大的变动
(见表 1) , 种以上等级的排列将按照M ayo 等的系
统顺序处理。
表 1　中国天南星科的系统顺序和种数变更一览表
T able 1　T he classificat ion of A raceae from Ch ina and change of num ber of species
Subfam ily T ribe
Genus and its to ta l
num ber of species in the w o rld
N um ber of species
1979 1999
O ron tio ideae 1. S ym p locarp us (3) 1 1
Po tho ideae Po theae 2. P othos (80) 8 6
3. P othoid ium (1) 1 1
M onstero ideae A nadendreae 4. A nad end ron (10) 2 2
M onstereae 5. A m y d rium (5～ 6) 2 2
6. R hap h id op hora (c. 150) 9 12
7. Ep ip rem num (15) 2 2
8. S cind ap sus (c. 40) 1 1
L asio ideae 9. L asia (2) 1 1
Callo ideae 10. Calla (1) 1 1
A ro ideae Hom alom eneae 11. H om alom ena (c. 110) 3 3
Sch ism atoglo tt ideae 12. S ch ism atog lottis (c. 120) 2 2
C ryp toco ryneae 13. C ryp tocory ne (c. 50) 4 2
Caladieae 14. H ap aline (7) 1 1
A glaonem ateae 15. A g laonem a (22) 2 2
T hom sonieae 16. A m orp hop ha llus (c. 170) 18 22
A reae 17. A rum (26) 1 2
18. Typ hon ium (c. 70) 13 16
19. S au rom atum (3) 2 3
A risaem ateae 20. P inellia (9) 5 9
21. A risaem a (170) 82 94
Co locasieae 22. S teud enera (c. 8) 2 2
23. R em usa tia (4) 3 4
　　 (Gonathan tus) (2)
24. Colocasia (c. 8) 8 8
25. A locasia (c. 70) 4 4
P ist ieae 26. P istia (1) 1 1
L asio ideae 　 Cy rtosp erm a (11～ 12) 1 0
To tal 　　　13 26 182 204
75　第 1 期　　　　　　　　　　　　　　　伊廷双等: 天南星科分类系统的沿革
　　 (1) 属数的变化, 由 29 属变为 26 属: a) 1979 年
记载的A corus, 因另立新科, 在中国天南星科中也
被由天南星科分出。b) Gona tan thus 被李恒等归并
到 R em usa tia 属中[89 ] , 在M ayo 等的最新天南星科
系统中已被删除。c) 海南植物志[63 ] , 中国植物志[2 ]
都记载了曲籽芋属Cy rtosp erm a , 他们均依据惟一标
本W. T. T sang (曾怀德) 533 (E. K. IBSC? 等)。
该号标本 1927 年 8 月 22 日采自海南, 由 E. D.
M errill 鉴定为Cy rtosp erm a lasioid es, 同号标本被分
别收藏于中、外各大标本馆,M errill 的鉴定 70 年来
一直没有人提出异议。该标本叶箭形, 花序的佛焰苞
已经脱落。1999 年, 李恒仔细比较了爱丁堡植物园
Cy rtosp erm a 属和刺芋属L asioid es 的叶形、花序结
构之后, 确认为曾怀德 553 的标本应为刺芋属L asia
sp inosa , 而非 Cy rtosp erm a lasioid es, 并得到了邱园
Peter Boyce 的赞同, 于是中国天南星科便不包括
Cy rtosp erm a 属了。
(2) 种数的变动。由于近 20 年来, 描述了许多
新种和新记录, 同时, 1979 年中国植物志中不少种
被归并。石柑属由 1979 年的 8 种减少至 1999 年的
5 种, 崖角藤属 R hap h id op hora 增加了 3 种, 隐棒花
属 C ryp tocory ne 减 少 了 2 种, 魔 芋 属
A m orp hop ha llus 增加 4 种, 犁头尖属 Typ hon ium 增
加了 3 种, 斑龙芋属增加了 1 种, 半夏属 P inellia 增
加了 4 种, 南星属A risaem a 新增加了 12 种, 岩芋属
减少了 1 种。总种数由 182 种 (未计A corus 的种)变
为 204 种。可以预计, 随着野外考察的深入开展, 中
国天南星科的种数还将会增加。
3　结论与讨论
随着天南星科分类学家对天南星科分类系统的
不断完善, 尤其最近一二十年时间中, 综合应用了
分子生物学、形态学、解剖学、孢粉学、染色体等分支
学科的资料, 对亚科、族和属等各级分类单元的构成
和系统位置上都作了很大的变动, 使天南星科的分
类系统日趋完善, 但天南星科分类系统仍然存在许
多要进一步解决的问题。
(1) 目前, 天南星科的分类在族和亚族水平上
基本取得了一致, 但各大分类系统在亚科的概念和
构成上存在着很大的差异, 以致于提到某一亚科时,
不得不指出是哪一系统的亚科。从系统学上, 把整个
天南星科分为 8 个亚科, 比直接划分为 30 个族更便
于使用。虽然族作为分类系统的单元更具合理性, 大
多数天南星科的分类学家仍采用亚科这一分类单
元。亚科一级的系统仍需要进一步研究, 以求对天南
星科的分类在亚科水平上达到一致。
(2) 在M ayo 等人的分类系统中, 除少数例外,
他所承认的属以上的分类群都为单系类群, 但他更
强调把天南星科作为一个总体进行研究, 而不过于
强调对各分支中亚科之间和族之间的系统关系的研
究。这一点需要将来进一步研究, 以得到更可靠的反
映各亚科和族系统发育关系的分类系统。
(3)M ayo 等人[25 ]的最新天南星科分类系统对
进一步澄清南星亚科 A ro ideae、喜林芋亚科
Ph ilodendro ideae 和芋亚科 Co locasio ideae 中族的
系统发育关系进展不大。尤其对A ro ideae 亚科, 族
一级的系统发育关系基本上未得到解决。亚科内的
系统发育关系有多种假设, 仍然存在着许多单型族。
在分类系统中, 强调系统的姐妹群关系往往比单纯
强调前进进化程度更重要, 在天南星科系统学的研
究中, 给单型属找出其姊妹群, 解决本亚科族一级的
系统发育关系将是一个重要研究方向。
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