全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(６): ６２０~６２９
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１４􀆰 ６０６２０
ＥＤＤＳ处理对硒胁迫下彩叶草根系ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ、
ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ特征及生理特性的影响
袁菊红１ꎬ 胡绵好２*
(１. 江西财经大学ꎬ 环境与植物科学研究所ꎬ 南昌 ３３００３２ꎻ ２. 江西财经大学鄱阳湖生态经济研究院ꎬ 南昌 ３３００３２)
摘　 要: 为了解乙二胺二琥珀酸(ＥＤＤＳ)诱导植物耐受硒(Ｓｅ)胁迫的生理机制ꎬ 以彩叶草(Ｃｏｌｅｕｓ ｂｌｕｍｅｉ)为材
料ꎬ 采用营养液培养的方法、 借助傅里叶变换￣衰减全反射红外光谱(ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ)和扫描电子显微镜￣Ｘ￣射线能量
色散谱(ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ)分析方法及生理指标的变化ꎬ 研究 １􀆰 ０ ｍｇ / Ｌ Ｓｅ 胁迫条件下添加 ０、 ０􀆰 ５、 １􀆰 ０、 １􀆰 ５、
２􀆰 ５、 ５􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＥＤＤＳ 对彩叶草根系化学成分变化的影响ꎮ 利用 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ图谱分析发现ꎬ 随着 ＥＤＤＳ处理浓
度的提高ꎬ 彩叶草根系透射峰所对应峰形基本不变ꎬ 而参与 Ｓｅ吸附的基团如羟基、 酰胺基和指纹区等的透射峰
发生了不同程度的位移ꎮ ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ 的特征峰与彩叶草根系响应 Ｓｅ 胁迫的各生理指标变化趋势基本一致ꎬ 且
ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ比传统的生理指标测定更敏感、 便捷ꎮ ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ 扫描还发现随着 ＥＤＤＳ 处理浓度的升高ꎬ 根系中
Ｋ、 Ｍｇ、 Ｆｅ、 Ｓｉ 等元素的含量升高ꎬ 而营养元素 Ｃａ含量降低ꎮ 该研究结果可为深入了解 ＥＤＤＳ 处理下彩叶草
对 Ｓｅ胁迫的响应机理提供科学依据ꎮ
关键词: 硒胁迫ꎻ 彩叶草ꎻ 生理指标ꎻ 扫描电子显微镜￣Ｘ￣射线能量色散谱ꎻ 傅里叶变换￣衰减全反射红外光谱ꎻ
乙二胺二琥珀酸
中图分类号: Ｑ９４５􀆰７８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０６￣０６２０￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０３￣０３ꎬ 退修日期: ２０１４￣０４￣０３ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金项目(２１４０７０６９ꎬ ２１３６７０１３ꎬ ４１１６１０６４)ꎻ 江西省自然科学基金项目(２０１４２ＢＡＢ２０３０２４)ꎻ 江西财经大
学优秀学术人才支持计划项目(Ｋ００２９２０２５)ꎮ
　 作者简介: 袁菊红(１９７５－)ꎬ 女ꎬ 湖南绥宁人ꎬ 讲师ꎬ 博士ꎬ 从事园林植物资源分类及在环境中应用等研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｕａｎｊｕｈｏｎｇ＠
ｓｉｎａ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｋｅｕ＠ｇｍａｉｌ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ＥＤＤＳ Ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｏｎ ＦＴＩＲ￣ＡＴＲꎬ ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ Ｆｅａｔｕｒｅｓ ａｎｄ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｃｏｌｅｕｓ ｂｌｕｍｅｉ Ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ Ｓｅ Ｓｔｒｅｓｓ
ＹＵＡＮ Ｊｕ￣Ｈｏｎｇ１ꎬ ＨＵ Ｍｉａｎ￣Ｈａｏ２∗
(１. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｉｎａｎｃｅ ａｎｄ Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００３２ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｐｏｙａｎｇ Ｌａｋｅ Ｅｃｏ￣ｅｃｏｎｏｍｉｃｓꎬ Ｊｉａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｉｎａｎｃｅ ａｎｄ Ｅｃｏｎｏｍｉｃｓꎬ Ｎａｎｃｈａｎｇ ３３００３２ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ [ＳꎬＳ′] ￣ｅｔｈｙｌｅｎｅｄｉａｍｉｎｅ ｄｉｓｕｃｃｉｎｉｃ
ａｃｉｄ ( ＥＤＤＳ) ｉｎｄｕｃｉｎｇ ｐｌａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｅｌｅｎｉｕｍ ( Ｓｅ)ꎬ ａ ｈｙｄｒｏｐｏｎｉｃ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＥＤＤＳ (０ꎬ ０􀆰 ５ꎬ １􀆰 ０ꎬ １􀆰 ５ꎬ ２􀆰 ５ꎬ ａｎｄ ５􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ) ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ
ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｃｏｌｅｕｓ ｂｌｕｍｅｉ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ Ｓｅ ｓｔｒｅｓｓ
(１􀆰 ０ ｍｇ / Ｌ ) ｕｓｉｎｇ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｙ￣Ｘ￣ｒａｙ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｐｅｒｓｉｖｅ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ
(ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ) ａｎｄ Ｆｏｕｒｉｅｒ ｔｒａｎｓｆｏｒｍ ｉｎｆｒａｒｅｄ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ￣ａｔｔｅｎｕａｔｅｄ ｔｏｔａｌ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ (ＦＴＩＲ￣
ＡＴＲ) ｗｉｔｈ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔ ｃｈａｎｇｅｓ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｓｈａｐｅ ｏｆ ｔｈｅ Ｃ. ｂｌｕｍｅｉ
ｒｏｏｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｒｅｍａｉｎｅｄ ｉｎｖａｒｉａｂｌｅꎬ ａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ ｓｐｅｃｔｒａ. Ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｔｒａｎｓｍｉｓｓｉｏｎ ｐｅａｋ ｓｈｉｆｔ ｏｆ ｓｏｍｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｈｙｄｒｏｘｙｌ ｇｒｏｕｐｓꎬ ａｃｉｄ ａｍｉｄｅ ｇｒｏｕｐｓ
ａｎｄ ｆｉｎｇｅｒｐｒｉｎｔ ｒｅｇｉｏｎꎬ ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｗｈｅｎ ｔｈｅｙ ｐａｒｔｉｃｉｐａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ ａｂｓｏｒｂｉｎｇ Ｓｅ.
Ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｇｏｏｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓａｍｐｌｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｉｎｄｉｃｅｓ ｏｆ ｗａｖｅ ｎｕｍｂｅｒ ａｂｓｏｒｂａｎｃｅ ｏｆ ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ ｓｐｅｃｔｒａꎬ
ａｎｄ ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ ｗａｓ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ａｎｄ ｃｏｎｖｅｎｉｅｎｔ. ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｅｌｅｍｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｋꎬ Ｍｇꎬ Ｆｅ ａｎｄ Ｓｉ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｃａ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＥＤＤＳ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｅ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｃｏｌｅｕｓ ｂｌｕｍｅｉꎻ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎻ Ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉ￣
ｃｒｏｓｃｏｐｙ￣Ｘ￣ｒａｙ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｐｅｒｓｉｖｅ ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ ( ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ )ꎻ Ｆｏｕｒｉｅｒ ｔｒａｎｓｆｏｒｍ ｉｎｆｒａｒｅｄ
ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ￣ａｔｔｅｎｕａｔｅｄ ｔｏｔａｌ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ( ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ)ꎻ [ ＳꎬＳ′] ￣ｅｔｈｙｌｅｎｅｄｉａｍｉｎｅ ｄｉｓｕｃｃｉｎｉｃ
ａｃｉｄ
　 　 硒(Ｓｅ)是人、 动物和微生物的必需营养元素ꎬ
也是植物生长发育的有益元素[１]ꎬ 但环境中的硒
过量不仅可导致机体产生疾病、 动物胚胎畸形发育
甚至死亡[２]ꎬ 还会影响植物的生长发育ꎬ 导致作
物减产和品质降低[３]ꎮ 硒污染严重威胁人类健康
和环境安全ꎬ 已成为全球性的环境问题[４]ꎮ 目前ꎬ
在控制和清除环境硒污染的众多措施中ꎬ 以植物忍
耐和超富集硒污染物为理论基础的植物修复技术因
其投资和维护成本低、 操作简便、 不会造成二次污
染等优点ꎬ 已受到世界各国学术界和企业界的高度
重视和青睐ꎮ 如芥菜(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｊｕｎｃｅ) [５]、 宽叶香
蒲 ( Ｔｙｐｈａｌａｔｉ ｆｏｌｉａ )、 芦苇 ( Ｐｈｒａｇｍｉｔｅｓ ａｕｓｔｒａ￣
ｌｉｓ) [６]和比吉洛氏海蓬子 ( Ｓａｌｉｃｏｒｎｉａ ｂｉｇｅｌｏｖｉｉ)、
盐草(Ｄｉｓｔｉｃｈｌｉｓ ｓｐｉｃａｔａ) [７]等在印度已被广泛应用
于土壤中硒污染修复和含硒污水处理等ꎮ 尽管国内
外学者对硒污染的植物修复及其硒耐受性机理的研
究已取得一定进展[８]ꎬ 但我国在此领域的研究尚
处于起步阶段ꎬ 相关研究较少ꎮ
螯合诱导技术已成为重金属污染环境修复的热
点课题ꎮ 有关螯合剂乙二胺四乙酸(ｅｔｈｙｌｅｎｅ ｄｉａ￣
ｍｉｎｅ ｔｅｔｒａａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄꎬ ＥＤＴＡ) [９]、 二乙烯三胺五乙
酸 ( ｄｉｅｔｈｙｌｅｎｅ ｔｒｉａｍｉｎｅ ｐｅｎｔａｃｅｔａｔｅ ａｃｉｄꎬ ＤＴ￣
ＰＡ) [１０]和氨三乙酸(ｎｉｔｒｉｌｏｔｒｉａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄꎬ ＮＴＡ) [１１]
等诱导植物吸收重金属的研究已有大量报道ꎬ 但这
些螯合剂在环境中非常稳定不易降解ꎬ 且有较长的
残留效应ꎬ 同时还会对地下水及周边环境造成二次
污染ꎬ 因此选择适宜的螯合剂是诱导植物修复技术
成败的关键ꎮ 近年来 ＥＤＴＡ 的一种可生物降解的结
构异构体乙二胺二琥珀酸 ([ＳꎬＳ′] ￣ｅｔｈｙｌｅｎｅｄｉａ￣
ｍｉｎｅ ｄｉｓｕｃｃｉｎｉｃ ａｃｉｄꎬ ＥＤＤＳ)已成为螯合诱导技
术研究的热点并在重金属污染修复中被广泛应
用[１２－１４]ꎮ 彩叶草(Ｃｏｌｅｕｓ ｂｌｕｍｅｉ)也称五彩苏、 五
色草、 锦紫苏ꎬ 是唇形科(Ｌａｍｉａｃｅａｅ)鞘蕊花属
(Ｃｏｌｅｕｓ)多年生草本植物ꎬ 原产爪哇岛ꎬ 广泛分
布于非洲和亚洲ꎬ 它耐热、 耐寒且对光照适应性较
强ꎬ 是一种喜湿的旱生植物ꎮ 彩叶草不仅能去除富
营养化水体中氮、 磷等营养盐[１５]和抑制水体中藻
类的繁殖[１６]ꎬ 还对重金属镉、 铝污染等具有良好
的耐受性、 吸收性和累积性[１７ꎬ １８]ꎮ 我们在前期研
究的基础上以彩叶草为材料ꎬ 采用营养液培养的方
法ꎬ 应用傅里叶变换￣衰减全反射红外光谱(ＦＴＩＲ￣
ＡＴＲ)、 扫描电子显微镜￣Ｘ￣射线能量色散谱(ＳＥＭ￣
ＥＤＸＳ)方法进一步研究 ＥＤＤＳ 处理下硒胁迫彩叶
草根系 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ 波峰和主要矿物质元素相对含
量、 分布特性等变化ꎬ 同时结合彩叶草根系的生理
指标变化ꎬ 深入了解 ＥＤＤＳ处理的彩叶草对 Ｓｅ 耐
受性的生理机制ꎬ 为进一步剖析彩叶草对 Ｓｅ 胁迫
的响应机理提供科学依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
彩叶草(Ｃｏｌｅｕｓ ｂｌｕｍｅｉ)幼苗购于江西省南昌
市花鸟市场ꎮ 将购回的彩叶草幼苗从土壤中取
出ꎬ 用自来水将根系冲洗干净(尽量少伤根系)ꎬ
然后用自来水预培养 １５ ｄ 左右ꎬ 再用 １ / ２ Ｈｏａｇ￣
ｌａｎｄ 营养液培养 ２ 周ꎬ 使其长出更多新根ꎬ 更好
地适应水环境生长ꎮ
１􀆰 ２　 实验设计
实验于 ２０１１ 年 １０ 月 ２０ 日－１１ 月 １５ 日在江
西财经大学生态环境实验中心进行ꎮ 选取茎粗和
株高基本一致、 生长健壮、 无病虫害、 叶色一致
的彩叶草幼苗ꎬ 定植于 ７ 孔(孔径 ３２ ｍｍ) ＰＶＣ
板上(每块 ＰＶＣ 只定植 ６ 个孔)ꎬ 每孔定植 ４ 株
(约２５ ± ２ ｇ)ꎬ 然后将其置于盛有 ５ Ｌ营养液的塑
１２６　 第 ６期　 　 　 　 袁菊红等: ＥＤＤＳ处理对硒胁迫下彩叶草根系 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ、 ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ特征及生理特性的影响
料桶中培养(每桶放 １块 ＰＶＣ板)ꎮ 基础营养液参照
赵兰枝等的配方[１９]ꎬ 其组分为: ３􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ
Ｃａ(ＮＯ３)２ꎻ ４􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＫＮＯ３ꎻ １􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＫＨ２
ＰＯ４ꎻ １􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＭｇＳＯ４ꎻ ３􀆰 ６ × １０
－３ ｍｍｏｌ / Ｌ
ＭｎＣｌ２ꎻ ４􀆰 ５×１０
－２ｍｍｏｌ / Ｌ Ｈ３ＢＯ３ꎻ ８ ×１０
－４ ｍｍｏｌ / Ｌ
ＣｕＣｌ２ꎻ１􀆰 ５×１０
－３ｍｍｏｌ / Ｌ ＺｎＣｌ２ꎻ１􀆰 ４×１０
－５ ｍｍｏｌ / Ｌ
(ＮＨ４)６Ｍｏ７Ｏ２４ꎻ９􀆰 ０ ×１０
－２ ｍｍｏｌ / Ｌ Ｆｅ￣ＥＤＴＡＮａ２ꎮ
培养 １０ ｄ 后(１０ 月 ３０ 日)重新更换基础营养液ꎬ
并用生物可降解螯合剂 ＥＤＤＳ进行处理: １􀆰 ０ ｍｇ /
Ｌ Ｓｅ(不加 ＥＤＤＳꎬ 记为 １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０Ｅ)、 １􀆰 ０ ｍｇ / Ｌ
Ｓｅ 加入 ０􀆰 ５ ｍｍｏｌ / Ｌ ＥＤＤＳ ( １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０􀆰 ５Ｅ )、
１􀆰 ０ ｍｇ / Ｌ Ｓｅ 加入 １􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＥＤＤＳ (１􀆰 ０Ｓｅ ＋
１􀆰 ０Ｅ)、 １􀆰 ０ ｍｇ / Ｌ Ｓｅ 加入 １􀆰 ５ ｍｍｏｌ / Ｌ ＥＤＤＳ
(１􀆰 ０Ｓｅ ＋ １􀆰 ５Ｅ)、 １􀆰 ０ ｍｇ / Ｌ Ｓｅ 加入 ２􀆰 ５ ｍｍｏｌ /
Ｌ ＥＤＤＳ ( １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ２􀆰 ５Ｅ)、 １􀆰 ０ ｍｇ / Ｌ Ｓｅ 加入
５􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＥＤＤＳ ( １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ５􀆰 ０Ｅ )ꎬ Ｓｅ 以
Ｎａ２ＳｅＯ３形式直接加入营养液中ꎮ 每个处理重复 ４
次ꎬ 随机排列ꎬ 在自然温度、 光照条件下进行实
验ꎮ 每隔 ５ ｄ 换 １ 次营养液ꎬ 同时更换不同浓度
ＥＤＤＳ(共换 ３ 次营养液)ꎬ 处理期间进行连续曝
气ꎮ 以基础营养液培养作为对照(ＣＫ)ꎮ
１􀆰 ３　 根系测定指标及方法
１􀆰 ３􀆰 １　 根系生理指标及其 Ｓｅ含量测定
采集彩叶草根系ꎬ 分别测定对照及各处理
(Ｓｅ ＋ Ｅ)的生理指标ꎮ 可溶性糖(ＳＳ)含量的测定
采用蒽酮比色法ꎻ 丙二醛(ＭＤＡ)含量的测定采用
硫代巴比妥酸法[２０]ꎻ 可溶性蛋白(Ｐｒ)含量的测定
采用考马斯亮蓝法[２１]ꎮ
剪取彩叶草根系用自来水冲洗干净ꎬ 再用去离
子水冲洗多次ꎬ 用滤纸吸干表面水分ꎬ 置于电子天
平(ＢＳ２２４Ｓ型千分之一)上称取鲜重ꎻ 然后放入恒
温箱中 １０５℃杀青 ３０ ｍｉｎ、 ７５℃烘干至恒重ꎬ 称
取干重ꎮ 部分样品研磨成粉末后用 ＨＮＯ３￣ＨＣｌＯ４进
行消化(体积比 ３ ∶ １)ꎬ 采用紫外分光光度计测定
根系 Ｓｅ含量[２２]ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ２　 傅里叶变换￣衰减全反射红外光谱(ＦＴＩＲ￣
ＡＴＲ)扫描
　 　 分别取烘干后的彩叶草根系(对照和各处理)于
玛瑙研钵中研成粉末ꎬ 过 １００目筛ꎬ 再采用 Ｎｉｃｏｌｅｔ
５７００ 型傅里叶变换红外扫描光谱仪进行扫描ꎮ 光谱
范围 ４０００~４００ ｃｍ－１ꎬ 分辨率为 ０􀆰 １ ｃｍ－１ꎬ 扫描累
加次数 ３２ 次ꎬ 采样器(ＯＭＮＩ)直接测定红外光谱ꎬ
采用 ＯＭＮＩＣ Ｅ􀆰 Ｓ􀆰 Ｐ􀆰 ５􀆰１ 同步智能软件对 ＡＴＲ进行
校正ꎬ 每个样品测定前均对背景进行扫描ꎬ 得到的
红外光谱进行基线校正ꎬ 确定峰值和吸光度ꎬ 再对
各处理和对照的根系样品进行扫描ꎬ 观察官能团的
变化ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ３　 扫描电子显微镜￣Ｘ￣射线能量色散谱(ＳＥＭ￣
ＥＤＸＳ)分析
　 　 分别取烘干后的彩叶草根系(各处理和对照)
于玛瑙研钵中研成粉末ꎬ 过 １００ 目筛ꎬ 再经压片
和喷金后ꎬ 利用 ＳＵ１５１０ 型扫描电子显微镜(日本
日立 / Ｈｉｔａｃｈｉ 公司)和 ２５０ Ｘ￣Ｍａｘ ５０型能谱仪(英
国牛津 ＩＮＣＡ 公司)观察其表面微观结构ꎬ 分析其
表面元素的变化情况ꎮ 能谱仪技术指标为: 电压
２０ ｋＶ、 电子束 ６􀆰 ０、 工作距离 １０􀆰 ０ ｍｍꎮ
１􀆰 ３􀆰 ４　 彩叶草根系 ＦＴＩＲ 特征峰与生理指标的相
关性分析
　 　 为了更好地比较各生理指标含量与 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ
特征峰变化之间的联系ꎬ 按照下列公式[２３]进行相
关性分析:
可溶性糖含量的变化趋势 ＝ [(不同浓度硒处
理下可溶性糖的含量 －对照可溶性糖的含量) / 对
照可溶性糖的含量] × １００％ (１)
特征峰峰值的变化趋势 ＝ [(不同浓度硒处理
下特征峰的峰值 －对照中特征峰的峰值) / 对照中
特征峰的峰值] × １００％ (２)
可溶性蛋白和丙二醛的变化趋势计算参照可溶
性糖的计算公式进行ꎮ
１􀆰 ３􀆰 ５　 数据分析
实验数据采用 Ｏｒｉｇｉｎ ８􀆰 ５软件进行分析处理ꎮ
２　 结果和分析
２􀆰 １　 彩叶草根系中硒的含量
在 Ｓｅ 胁迫条件下ꎬ 添加不同浓度 ( ０􀆰 ５ ~
５􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ)ＥＤＤＳ后ꎬ 彩叶草根系中的 Ｓｅ 含量
随 ＥＤＤＳ浓度升高呈先升后降的趋势(图 １)ꎮ 在低
浓度(０􀆰 ０ ~１􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ) ＥＤＤＳ 条件下ꎬ 根系中
的 Ｓｅ含量明显增加ꎬ 其中 １􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＥＤＤＳ 处
理组根系中的 Ｓｅ含量最高ꎬ 为 １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０Ｅ 处理
２２６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
CK
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
!" Treatments
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1.0Se
+0E
1.0Se
+0.5E
1.0Se
+1.0E
1.0Se
+1.5E
1.0Se
+2.5E
1.0Se
+5.0E
１􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０Ｅ、 １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０􀆰 ５Ｅ、 １􀆰 ０Ｓｅ ＋ １􀆰 ０Ｅ、 １􀆰 ０Ｓｅ ＋ １􀆰 ５Ｅ、
１􀆰 ０Ｓｅ ＋ ２􀆰 ５Ｅ、 １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ５􀆰 ０Ｅ分别表示在 １􀆰 ０ ｍｇ / Ｌ Ｓｅ 中添加
０~５􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＥＤＤＳꎬ ＣＫ为对照ꎮ 下同ꎮ
１􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０Ｅꎬ １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０􀆰 ５Ｅꎬ １􀆰 ０Ｓｅ ＋ １􀆰 ０Ｅꎬ １􀆰 ０Ｓｅ ＋ １􀆰 ５Ｅꎬ
１􀆰 ０Ｓｅ ＋ ２􀆰 ５Ｅꎬ ａｎｄ １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ５􀆰 ０Ｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｄｄｉｎｇ ０ ~
５􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＥＤＤＳ ｉｎ ｔｈｅ １􀆰 ０ ｍｇ / Ｌ Ｓｅꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ａｎｄ ＣＫ ｆｏｒ
ｃｏｎｔｒｏｌ􀆰 Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 １　 不同浓度 ＥＤＤＳ处理对 Ｓｅ胁迫下彩叶草根系
中 Ｓｅ含量的影响
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＥＤＤＳ ｏｎ
Ｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ Ｃｏｌｅｕｓ ｂｌｕｍｅｉ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ Ｓｅ ｓｔｒｅｓｓ
的 １􀆰 ６ 倍ꎻ 在 １􀆰 ５ ~５􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＥＤＤＳ 条件下ꎬ
随 ＥＤＤＳ浓度提高ꎬ 根系中的 Ｓｅ 含量逐渐减少ꎬ
但较 １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０Ｅ 处理的要高ꎮ 这说明在 Ｓｅ 胁迫
条件下添加适宜浓度的 ＥＤＤＳ 有利于彩叶草根系
对 Ｓｅ的吸收和富集ꎮ
２􀆰 ２　 彩叶草根系的 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ图谱分析
采用傅里叶变换红外扫描光谱仪对彩叶草根系
各 ＥＤＤＳ 处理组及对照进行扫描ꎬ 结果见图 ２ 和
图 ３ꎮ 从图 ２中可见ꎬ 对照组在扫描区域出现了较
多峰ꎬ ３４１６ ｃｍ－１附近主要是一些碳水化合物、 细
胞壁物质及蛋白质中的－ＯＨ 和－ＮＨ 伸缩振动峰ꎻ
２９２２ ｃｍ－１附近为脂质中的 Ｃ－Ｈ 反对称伸缩引起
的吸收峰[２４]ꎻ １６４５ ｃｍ－１附近的吸收峰为酰胺化合
物的吸收Ⅰ带[２５]ꎻ １４１７ ｃｍ－１附近的吸收峰是由
Ｃ－Ｈ伸展和 Ｃ－Ｏ 弯曲震动产生[２６]ꎻ １３８４ ｃｍ－１
附近的吸收峰是由蛋白质和 ＣＯＯＨ基团的对称伸
500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000
0.75
0.80
0.85
0.90
0.95
1.00
1.05
-C-O, -CH, -C-C
-C-N
-CH,
-COOH
-C=O
-CH2
-C=O, -CONH-, -NH
-CH
!" Wave number (cm )-1
-OH, -NH
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ce
图 ２　 彩叶草根系(对照组)ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ扫描谱图
Ｆｉｇ􀆰 ２　 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ ｓｐｅｃｔｒａ ｏｆ Ｃ. ｂｌｕｍｅｉ ｒｏｏｔｓ (ＣＫ)
500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000
1.0Se + 0E
1.0Se + 0.5E
1.0Se + 1.0E
1.0Se + 1.5E
1.0Se + 2.5E
1.0Se + 5.0E!
"
#
(%
)
Tr
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sm
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$% ( )Wave number cm-1
图 ３　 Ｓｅ胁迫下不同浓度 ＥＤＤＳ处理的彩叶草根系 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ扫描谱图
Ｆｉｇ􀆰 ３　 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ ｓｐｅｃｔｒａ ｏｆ Ｃ. ｂｌｕｍｅｉ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ Ｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＥＤＤＳ
３２６　 第 ６期　 　 　 　 袁菊红等: ＥＤＤＳ处理对硒胁迫下彩叶草根系 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ、 ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ特征及生理特性的影响
缩形成[２３]ꎮ １０３３ ｃｍ－１附近是碳水化合物中的
－ＣＨ弯曲或－Ｃ－Ｏ、 －Ｃ－Ｃ 伸缩振动峰[２５]ꎮ ９００~
６００ ｃｍ－１间的吸收峰主要为指纹图谱区[２７]ꎮ 彩叶
草根系在硒胁迫下经不同浓度 ＥＤＤＳ 处理后ꎬ 从
其 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ 扫描图谱可以看出 (图 ３)ꎬ 经过
ＥＤＤＳ处理的彩叶草根系透射峰所对应的峰形基本
不变ꎬ 但各透射峰的强度、 位移和数量发生了变
化ꎬ 说明 ＥＤＤＳ 处理并不会改变彩叶草根系中的
基本化学成分组成ꎬ 但对各化学成分的含量有所影
响(表 １)ꎮ
２􀆰 ３　 彩叶草根系 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ 特征峰与生理指标的
相关性分析
　 　 彩叶草根系(对照组)ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ 图谱中(图 ２)
１０３３ ｃｍ－１处透射峰是由碳水化合物中的－ＣＨ弯曲
或－Ｃ－Ｏ、 －Ｃ－Ｃ伸缩振动引起的ꎮ 经 ＥＤＤＳ 处理
后ꎬ 彩叶草根系(１􀆰 ０Ｓｅ ＋ Ｅ各处理)在 １０３３ ｃｍ－１
处的透射峰呈现“升高￣下降￣升高￣下降￣升高”的变
化趋势ꎬ 这与碳水化合物可溶性糖含量的变化趋势
较一致(图 ４: Ａ)ꎮ 相关性分析显示ꎬ 根系中可溶
性糖含量的变化与 １０３３ ｃｍ－１处特征峰变化的相关
系数 ｒ 为 ０􀆰 ９１３６ꎬ 表明可溶性糖含量与１０３３ ｃｍ－１
处特征峰之间具有一定的相关性ꎮ
彩叶草根系(对照组)ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ图谱 １６４５ ｃｍ－１
处透射峰为酰胺化合物的吸收Ⅰ带 (图 ２)ꎮ 经
ＥＤＤＳ处理后ꎬ 彩叶草根系(１􀆰 ０Ｓｅ ＋ Ｅ各处理)在
１６４５ ｃｍ－１处透射峰的变化趋势与可溶性蛋白含量
的变化趋势基本一致(图 ４: Ｂ)ꎬ 都在 ０􀆰 ５ ｍｍｏｌ / Ｌ
ＥＤＤＳ处理下明显下降ꎬ 且随着 ＥＤＤＳ 浓度升高呈
现先升高后降低的变化趋势ꎮ 相关性分析显示ꎬ 根
系中可溶性蛋白含量的变化与 １６４５ ｃｍ－１处特征峰
变化的相关系数 ｒ 为 ０􀆰 ９４８７ꎬ 表明可溶性蛋白含
量与 １６４５ ｃｍ－１处特征峰之间也具有一定的相
关性ꎮ
同理ꎬ 彩叶草根系 (对照组) ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ 图谱
２９２２ ｃｍ－１附近的吸收峰是饱和－ＣＨ键的伸缩振动
吸收峰(图 ２)ꎬ 该峰的变化可能与植物细胞膜的膜
脂过氧化程度相关[２８]ꎮ 经 ＥＤＤＳ 处理后ꎬ 彩叶草
根系在 ２９２２ ｃｍ－１处透射峰的变化与丙二醛含量变
化(升高￣降低￣升高￣降低)趋势一致(图 ４: Ｃ)ꎬ 并
且 ２９２２ ｃｍ－１透射峰的变化幅度更大ꎮ 相关分析结
果显示ꎬ 根系中丙二醛含量变化与 ２９２２ ｃｍ－１处特
征峰变化的相关系数 ｒ 为 ０􀆰 ８３６０ꎬ 表明丙二醛含
量变化与 ２９２２ ｃｍ－１处特征峰之间也具有一定的相
关性ꎮ
２􀆰 ４　 彩叶草根系的 ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ分析
通过对 ＥＤＤＳ处理的硒胁迫下彩叶草根系不同
区域进行 ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ 分析ꎬ 发现 Ｃ、 Ｏ、 Ｋ、 Ｃａ、
Ｓｉ、 Ａｌ、 Ｆｅ等元素在样品表面呈有规律的变化(图
５)ꎬ 即与对照相比ꎬ 根系表面主要元素所占的比
例随着 ＥＤＤＳ处理浓度的变化而变化(表 ２)ꎮ 其中
Ｏ / Ｃ比例随着 ＥＤＤＳ处理浓度的升高而明显增加ꎻ
硒胁迫下不同 ＥＤＤＳ 处理浓度的彩叶草根系中
Ｆｅ、 Ｋ、 Ｍｇ、 Ｓｉ的峰逐渐增强且元素含量有所增
加ꎬ 但 Ｃａ 元素的峰减弱且其含量有所降低(图
５、 表 ２)ꎮ
３　 讨论
适宜的螯合剂可以增加土壤中重金属的溶解性ꎬ
从而促进植物地上部对重金属的吸收和积累[２９ꎬ３０]ꎮ
本研究发现ꎬ 在低浓度(０􀆰 ０ ~１􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ)ＥＤＤＳ
处理条件下ꎬ 彩叶草根系中 Ｓｅ含量明显增加ꎬ 其中
１􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ ＥＤＤＳ处理组根系中 Ｓｅ含量最高ꎬ 为
１􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０Ｅ处理的 １􀆰 ６ 倍ꎻ 在 １􀆰 ５~５􀆰 ０ ｍｍｏｌ / Ｌ
ＥＤＤＳ 处理条件下ꎬ 随 ＥＤＤＳ 浓度升高ꎬ 根系中
Ｓｅ含量逐渐减少ꎮ 这说明在 Ｓｅ 胁迫下添加适宜
浓度的 ＥＤＤＳ 有利于彩叶草根系对 Ｓｅ 的吸收和
富集ꎮ Ｔａｎｄｙ等[２９]研究也发现ꎬ 高浓度的 ＥＤＤＳ
处理可明显降低向日葵根系中 Ｃｕ、 Ｚｎ 等元素的
积累ꎮ
通过添加外源有机螯合剂可以缓解植物的重金
属中毒症状[３１]ꎬ ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ法是监测植物应用于环
境重金属污染的一种快速、 有效的方法ꎮ 本实验利
用 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ法对 ＥＤＤＳ 处理下硒胁迫的彩叶草进
行了分析ꎬ 发现其根系 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ 透射峰的峰形基
本不变ꎬ 但各透射峰的强度、 位移和数量发生了变
化ꎬ 说明 ＥＤＤＳ 处理并没改变彩叶草根系中基本
的化学成分组成ꎬ 但对各化学成分的含量有一定的
影响ꎬ 这可能是因为 ＥＤＤＳ 处理促进了硒胁迫下
根系中蛋白质作为运输金属离子的载体和与金属螯
合的大分子物质的作用[３２] ꎬ该结果与乔琳等[３３]在
４２６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
５２６　 第 ６期　 　 　 　 袁菊红等: ＥＤＤＳ处理对硒胁迫下彩叶草根系 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ、 ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ特征及生理特性的影响
15
20
25
30
35
40
45
50
55
SS 1033 cm-1
CK C
K
CK
20
30
40
50
60
70
80
90
A
r = 0.9136
!" Treatments !" Treatments
!" Treatments
#
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1.0
Se
+1
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1.0
Se
+1
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1.0
Se
+1
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1.0
Se
+1
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1.0
Se
+1
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1.0
Se
+1
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1.0
Se
+2
.5E
1.0
Se
+2
.5E
1.0
Se
+2
.5E
1.0
Se
+5
.0E
1.0
Se
+5
.0E
1.0
Se
+5
.0E
0
5
10
15
20
25
30 MDA 2922 cm
-1
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65
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C
r = 0.8360
M
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M
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110
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Pr 1645 cm-1
0
10
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30
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90B
r = 0.9487
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图 ４　 Ｓｅ胁迫下 ＥＤＤＳ处理的彩叶草根系可溶性糖、 可溶性蛋白、 丙二醛含量与 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ特征峰的关系
Ｆｉｇ. ４　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｓｏｌｕｂｌｅ ｓｕｇａｒꎬ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｔｏ ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
ｐｅａｋｓ ｉｎ Ｃ. ｂｌｕｍｅｉ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ Ｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈ ＥＤＤＳ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
铅胁迫下对玉米的研究结果相似ꎮ 植物在重金属胁
迫下细胞内的物质代谢水平和途径会发生一系列适
应性变化ꎬ 可溶性糖、 可溶性蛋白及丙二醛含量的
增加ꎬ 是植物体对不良环境在一定适应性基础上的
抵抗性反应[３４]ꎮ 本研究发现ꎬ 硒胁迫下 ＥＤＤＳ 处
理的彩叶草通过根系中可溶性糖、 可溶性蛋白及丙
二醛含量的变化来增强其对硒的耐受能力ꎬ 但随着
ＥＤＤＳ处理浓度的升高ꎬ 彩叶草根系的耐受能力下
降ꎮ Ｒöｍｋｅｎｓ等[３５]研究发现ꎬ 高剂量的人工合成
螯合剂会对植物产生毒害作用ꎻ 韩冬芳等[３６]也发
现ꎬ 低浓度 Ｍｇ￣ＥＤＴＡ处理时大白菜可溶性蛋白的
含量升高ꎬ 但随着 Ｍｇ￣ＥＤＴＡ处理浓度的升高ꎬ 可
溶性蛋白的含量降低ꎻ 武晓燕[３７]研究还发现ꎬ 随
Ｃｄ２＋浓度的逐渐加大ꎬ 外源 ＡＳＡ 处理的水生植物
体内 ＭＤＡ含量高于对照ꎬ 表明在 Ｃｄ２＋的一定浓度
范围内ꎬ 外施 ＡＳＡ可减缓重金属 Ｃｄ２＋对植物膜的
氧化损伤ꎮ 本研究还发现ꎬ 硒胁迫下不同浓度
ＥＤＤＳ处理的彩叶草根系中可溶性糖、 可溶性蛋
白、 丙二醛含量分别与 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ 的 １０３３ ｃｍ－１、
１６４５ ｃｍ－１、 ２９２２ ｃｍ－１处的特征峰之间具有较好
的相关性ꎬ 这与顾艳红等[２７]用 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ 分析镉
胁迫对果灰藓的研究结果相一致ꎮ
Ｏ / Ｃ原子比是衡量羧酸等含氧官能团含量的
重要指标[３８]ꎮ 本研究通过 ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ 分析发现ꎬ
硒胁迫下 ＥＤＤＳ不同浓度处理的彩叶草根系中 Ｏ /
Ｃ增加ꎬ 含氧官能团数量增多ꎬ 这可能有利于 Ｓｅ
的有机螯合ꎬ 增强根系对 Ｓｅ 的耐受能力ꎮ 该结果
与 Ｓｏｌíｓ￣Ｄｏｍíｎｇｕｅｚ 等[３９]用 Ｃｄ 处理 Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ
ｐｏｌｙｓｔａｃｈｙａ的研究结果相似ꎮ Ｋ、 Ｃａ、 Ｍｇ、 Ｆｅ
是植物必需的大量营养元素ꎬ 它们的吸收、 转运都
反映着植物的营养平衡和健康状态ꎬ 这些元素的代
谢可以作为研究植物对重金属耐受性的机理之一ꎮ
６２６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
a10 mμ Electron lmage 1
Full Scale 1480 cts Cursor 0.000:
C
Ca
K
O
Fe
Mg
Al
Si
KCa
Fe FeK Ca
1 2 3 4 5 6 7 8
keV
9
10 mμ Electron lmage 1
bC
Ca
Ti
Fe
Mg
Al
Si
K
K ca
Fe Fe
O
K
Ti Ti
Full Scale 2678 cts Cursor 0.000: keV
1 2 3 4 5 6 7 80
C
K
O d
10 mμ Electron lmage 1
Ca
Fe
Mg
Al
Si
K Ca
Fe Fe
1 2 3 4 5 6 7 80
Full Scale cts Cursor 0.0002844 : keV
K
c
Ca
K
O
Fe
Mg
Al
Si
K
K
Ca
Fe Fe
Full Scale 1984 cts Cursor 0.000: keV
1 2 3 4 5 6 7 8 90
C
10 mμ Electron lmage 1
f
10 mμ Electron lmage 1
Full Scale 2766 cts Cursor 0.000: keV
1 2 3 4 5 6 7 80
C
Ca
K
O
Fe
Mg
Al
Si
K Ca
Fe FeK
keV
8 9
e
10 mμ Electron lmage 1
Full Scale 2486 cts Cursor 0.000:
1 2 3 4 5 6 7
C
Ca
K
O
Fe
Mg
Al
Si
K
Ca Fe Fe
0
K
Ca
g
10 mμ Electron lmage 1
Full Scale 3958 cts Cursor 0.000: keV
1 2 3 4 5 6 7 80
C
Ca
K
O
Fe
Mg
Al
Si
KCa Fe Fe
Ti
Na
K Ca
TiTi
ａ: ＣＫꎻ ｂ: １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０Ｅꎻ ｃ: １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ０􀆰 ５Ｅꎻ ｄ: １􀆰 ０Ｓｅ ＋ １􀆰 ０Ｅꎻ ｅ: １􀆰 ０Ｓｅ ＋ １􀆰 ５Ｅꎻ ｆ: １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ２􀆰 ５Ｅꎻ ｇ: １􀆰 ０Ｓｅ ＋ ５􀆰 ０Ｅ.
图 ５　 Ｓｅ胁迫下不同浓度 ＥＤＤＳ处理的彩叶草根系 ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ色谱图
Ｆｉｇ􀆰 ５　 ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ ｉｍａｇｅｓ ｏｆ Ｃ. ｂｌｕｍｅｉ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ Ｓｅ ｓｔｒｅｓｓ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ＥＤＤＳ
本研究发现ꎬ 硒胁迫下不同浓度 ＥＤＤＳ 处理的彩
叶草根系中 Ｆｅ、 Ｋ、 Ｍｇ峰逐渐增强且元素含量有
所增加ꎬ 但 Ｃａ元素峰减弱且含量降低ꎬ 这说明在
硒胁迫下 ＥＤＤＳ 处理可通过调节彩叶草根系中矿
质元素的吸收与分配来缓解硒的毒性作用ꎮ 武晓
燕[３６]在用乙酰水杨酸对水生植物镉(Ｃｄ)毒害作用
的研究中印证了这一结果ꎮ 硅(Ｓｉ)含量的积累可提
高植物对重金属毒害的耐受能力[４０ꎬ４１]ꎬ 本研究中
硒胁迫下彩叶草根系中 Ｓｉ 元素含量随着 ＥＤＤＳ 处
理浓度的升高而增加ꎬ 表明硒胁迫下 ＥＤＤＳ 处理
的彩叶草通过提高 Ｓｉ 元素在根系中的积累以增强
其对硒的耐受能力ꎬ 出现这种现象的原因ꎬ 一方面
可能由于可溶性硅酸盐在水溶液中可水解生成凝胶
状的 Ｈ２ＳｉＯ３ꎬ 吸附在 Ｓｅ 等周围ꎬ 避免过量 Ｓｅ 与
植物体内的蛋白质结合ꎻ 另一方面可能是由于 Ｓｉ
输入转运蛋白 Ｌｓｉ１ 影响了植物对 Ｓｅ 的吸收[４２]ꎬ
但具体机制还亟待进一步研究ꎮ
参考文献:
[ １ ] 　 杜玉潇ꎬ 李亚男ꎬ 陈大清. 植物硒代谢积累及相关酶
７２６　 第 ６期　 　 　 　 袁菊红等: ＥＤＤＳ处理对硒胁迫下彩叶草根系 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ、 ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ特征及生理特性的影响
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Ｎ. Ｍａｎａｇｉｎｇ ｓｅｌｅｎｉｕｍ￣ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ｄｒａｉｎａｇｅ ｗａｔｅｒ ｂｙ ｔｈｅ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｏｎ￣ｆａｒｍ ｄｒａｉｎａｇｅ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｓｙｓｔｅｍ: ｒｏｌｅ ｏｆ ｓｅｌｅｎｉｕｍ ｖｏｌａｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
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ｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｒｅｍｅｄｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｎｄ ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｂｙ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｄｒａｉｎａｇｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｒｉｃｈ ｉｎ ｓｅｌｅｎｉｕｍ[Ｊ] .
Ｅｃｏｔｏｘ Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｓａｆｅꎬ ２００４ꎬ ５７(３): ２５７－２６９.
[ ９ ] 　 Ｖａｓｓｉｌ ＡＤꎬ Ｋａｐｕｌｎｉｋ Ｙꎬ Ｒａｓｋｉｎ Ｉꎬ Ｓａｌｔ ＤＥ. Ｔｈｅ ｒｏｌｅ
ｏｆ ＥＤＴＡ ｉｎ ｌｅａｄ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ ｉｎ￣
ｄｉａｎ ｍｕｓｔａｒｄ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １９９８ꎬ １１７ (２):
４４７－４５３.
[１０] 　 Ｂｌａｙｌｏｃｋ ＭＪꎬ Ｓａｌｔ ＤＥꎬ Ｄｕｓｈｅｎｋｏｖ Ｓꎬ Ｚａｋｈａｒｏｖａ
Ｏꎬ Ｇｕｓｓｍａｎ Ｃꎬ Ｋａｐｕｌｎｉｋ Ｙꎬ Ｅｎｓｌｅｙ ＢＤꎬ Ｒａｓｋｉｎ Ｉ.
Ｅｎｈａｎｃｅｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｂ ｉｎ Ｉｎｄｉａｎ ｍｕｓｔａｒｄ ｂｙ
ｓｏｉｌ￣ａｐｐｌｉｅｄ ｃｈｅｌａｔｉｎｇ ａｇｅｎｔｓ [ Ｊ ] . Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｓｃｉ
Ｔｅｃｈｎｏｌꎬ １９９７ꎬ ３１(３): ８６０－８６５.
[１１] 　 Ｋａｙｓｅｒ Ａꎬ Ｗｅｎｇｅｒ Ｋꎬ Ｋｅｌｌｅｒ Ａꎬ Ａｔｔｉｎｇｅｒ Ｗꎬ Ｆｅｌｉｘ
ＨＲꎬ Ｇｕｐｔａ ＳＫꎬ Ｓｃｈｕｌｉｎ Ｒ. Ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ｐｈｙｔｏ￣
ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｚｎꎬ Ｃｄ ａｎｄ Ｃｕ ｆｒｏｍ ｃａｌｃａｒｅｏｕｓ ｓｏｉｌ:
Ｔｈｅ ｕｓｅ ｏｆ ＮＴＡ ａｎｄ ｓｕｌｆｕｒ ａｍｅｎｄｍｅｎｔｓ[Ｊ] . Ｅｎｖｉ￣
ｒｏｎ Ｓｃｉ Ｔｅｃｈｎｏｌꎬ ２０００ꎬ ３４(９): １７７８－１７８３.
[１２] 　 Ｔａｎｄｙ Ｓꎬ Ａｍｍａｎｎ Ａꎬ Ｓｃｈｕｌｉｎ Ｒꎬ Ｎｏｗａｃｋ Ｂ. Ｂｉｏ￣
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｐｅｃｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｓｉｄｕａｌ Ｓ￣Ｓ￣ｅｔｈｙ￣
ｌｅｎｅｄｉａｍｉｎｅｄｉｓｕｃｃｉｎｉｃ ａｃｉｄ (ＥＤＤＳ) ｉｎ ｓｏｉｌ ｓｏｌｕｔｉｏｎ
ｌｅｆｔ ａｆｔｅｒ ｓｏｉｌ ｗａｓｈｉｎｇ [ Ｊ] . Ｅｎｖｉｒｏｎ Ｐｏｌｌｕｔꎬ ２００６ꎬ
１４２(２): １９１－１９９.
[１３] 　 Ｌｕｏ ＣＬꎬ Ｓｈｅｎ Ｚ ꎬ Ｌｏｕ Ｌꎬ Ｌｉ Ｘ. ＥＤＤＳ ａｎｄ ＥＤＴＡ￣
ｅｎｈａｎｃｅｄ ｐｈｙｔｏｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｔａｌｓ ｆｒｏｍ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌｌｙ
ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｒｅｓｉｄｕａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｃｈｅｌａｎｔ
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ｃｏｎｔａｍｉｎａｔｅｄ ｓｏｉｌｓ: ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｉｔｓ ｕｓｅ ｓｏｉｌ ｒｅ￣
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ｆｅｒｉｎｇ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ: Ａ ｃｏｍｂｉｎｅｄ
Ｆｏｕｒｉｅｒ ｔｒａｎｓｆｏｒｍ ｉｎｆｒａｒｅｄ ａｎｄ Ｘ￣ｒａｙ ｍｉｃｒｏａｎａｌｙｔｉｃａｌ
８２６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
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Ｖꎬ Ｋｕｌａｎｄａｉｖｅｌｕ Ｐ. Ｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎬ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｍａｇｎｅｓｉｕｍ￣ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｅｄ
ｎａｎｏｂｉｏａｃｔｉｖｅ ｇｌａｓｓ ｐａｒｔｉｃｌｅｓ ｆｏｒ ｂｉｏｍｅｄｉｃａｌ ａｐｐｌｉ￣
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ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｏｏｄｂｏｒｎｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃ ｂａｃｔｅｒｉａ
[Ｍ ] / / Ｍéｎｄｅｚ￣Ｖｉｌａｓ Ａ ｅｄ. Ｃｕｒｒｅｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈꎬ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｔｏｐｉｃｓ ｉｎ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｍｉ￣
ｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ. Ｓｐａｉｎ:
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ＷＱꎬ Ｚｈｏｕ ＷＪ. Ｃｉｔｒｉｃ ａｃｉｄ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｔｈｅ ｐｈｙｔｏｅｘ￣
ｔｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｍａｎｇａｎｅｓｅ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ｂｙ ａｌｌｅｖｉａ￣
ｔｉｎｇ ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄａｍａｇｅｓ ｉｎ Ｊｕｎｃｕｓ ｅｆｆｕｓｕｓ
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ｎｉｃ ｃｏｎｔａｍｉｎａｎｔｓ ｂｙ ｐｌａｎｔ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｍａｔｅｒｉａｌｓ: ｔｈｅ
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ｒｉｌｌｏ￣Ｇｏｎｚáｌｅｚ Ｒꎬ Ｒｏｄｒｉｇｕｅｚ￣Ｖａｚｑｕｅｚ Ｒ. Ａｃｃｕｍｕ￣
ｌａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｄｍｉｕｍ ｉｎ Ｅｃｈｉｎｏｃｈｌｏａ
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Ｉｎｖｏｌｖｅｍｅｎｔ ｏｆ ｓｉｌｉｃｏｎ ｉｎｆｌｕｘ ｔｒａｎｓｐｏｒｔｅｒ ＯｓＮＩＰ２ꎻ１
ｉｎ ｓｅｌｅｎｉｔｅ ｕｐｔａｋｅ ｉｎ ｒｉｃｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２０１０ꎬ
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(责任编辑: 张 平)
９２６　 第 ６期　 　 　 　 袁菊红等: ＥＤＤＳ处理对硒胁迫下彩叶草根系 ＦＴＩＲ￣ＡＴＲ、 ＳＥＭ￣ＥＤＸＳ特征及生理特性的影响