全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(１): １２７~１３４
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５￣０８３７􀆰 ２０１６􀆰 １０１２７
李秀玲ꎬ 黄昌艳ꎬ 宋倩ꎬ 周锦业ꎬ 王晓国ꎬ 屈婷婷ꎬ 黄凤玲ꎬ 卜朝阳. 同色兜兰的非共生萌发与快速繁殖研究[Ｊ] . 植物科学学报ꎬ ２０１６ꎬ ３４
(１): １２７－１３４
Ｌｉ ＸＬꎬ Ｈｕａｎｇ ＣＹꎬ Ｓｏｎｇ Ｑꎬ Ｚｈｏｕ ＪＹꎬ Ｗａｎｇ ＸＧꎬ Ｑｕ ＴＴꎬ Ｈｕａｎｇ ＦＬꎬ Ｂｕ ＺＹ. Ｉｎ ｖｉｔｒｏ ａｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐａｐｈｉｏｐｅ￣
ｄｉｌｕｍ ｃｏｎｃｏｌｏｒ (Ｌｉｎｄｌ.) Ｐｆｉｔｚ.[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(１): １２７－１３４
同色兜兰的非共生萌发与快速繁殖研究
李秀玲ꎬ 黄昌艳ꎬ 宋 倩ꎬ 周锦业ꎬ 王晓国ꎬ 屈婷婷ꎬ 黄凤玲ꎬ 卜朝阳∗
(广西壮族自治区农业科学院花卉研究所ꎬ 南宁 ５３０００７)
摘　 要: 以授粉后不同发育时期的同色兜兰种子为材料ꎬ 观察其形态特征和萌发过程ꎬ 并探讨建立同色兜兰高效
快繁体系的最佳条件ꎮ 结果表明ꎬ 种子发育中后期即授粉后 ２１０ ~ ２４０ ｄ为较适宜的采收期ꎬ 授粉后 ２１０ ｄ的种
子萌发率最高(达 ７７􀆰７９％)ꎻ １ / ４ ＭＳ和 １ / ２ ＭＳ为同色兜兰适宜的基本培养基ꎬ 添加 １００ ｍＬ / Ｌ椰乳或 １ ｇ / Ｌ 蛋
白胨对种子萌发及原球茎生长和分化有明显的促进作用ꎻ 添加 １ ｇ / Ｌ 活性炭对原球茎褐化有一定的抑制作用ꎬ
但添加剂量不宜过大ꎻ 添加香蕉汁和苹果汁对同色兜兰种子萌发和原球茎生长分化有抑制作用ꎻ 暗处理对同色
兜兰种子萌发无影响ꎻ 分化后的原球茎在壮苗和生根培养基上培养 １２０ ｄ即可得到 ４ ~５片叶、 高 ３ ~５ ｃｍ的同
色兜兰健壮试管苗ꎮ
关键词: 同色兜兰ꎻ 非共生萌发ꎻ 种子成熟度ꎻ 培养基
中图分类号: Ｑ９４３􀆰１ꎻ Ｑ９４９􀆰７１＋８􀆰４３　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０１￣０１２７￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０９￣０１ꎬ 退修日期: ２０１５￣０９￣２１ꎮ
　 基金项目: 广西科学研究与技术开发计划(桂科合 １５１０４００１￣１３)ꎻ 广西农业科学院基本科研业务专项(桂农科 ２０１４ＹＱ０３、 桂农科
２０１５ＹＴ８９)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｐｌａｎ ( Ｇｕａｎｇｘｉ ｃｏｏｐｅｒａｔｉｏｎꎬ
１５１０４００１￣１３) ａｎｄ ｔｈｅ Ｂａｓｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｕｎｄｓ ｆｒｏｍ Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ (ＧＸＡＡＳꎬ ２０１４ＹＱ０３ ａｎｄ ２０１５ＹＴ８９) .
　 作者简介: 李秀玲(１９８７－)ꎬ 女ꎬ 助理研究员ꎬ 主要从事兰科植物种质资源保护与遗传育种研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃｏｎｇｚｘｉａｏ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者: 卜朝阳(１９６６－)ꎬ 女ꎬ 研究员ꎬ 主要从事花卉栽培与遗传育种研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙａｎｇｎｖ＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｉｎ ｖｉｔｒｏ Ａｓｙｍｂｉｏｔｉｃ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ
Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｃｏｎｃｏｌｏｒ (Ｌｉｎｄｌ.) Ｐｆｉｔｚ.
ＬＩ Ｘｉｕ￣Ｌｉｎｇꎬ ＨＵＡＮＧ Ｃｈａｎｇ￣Ｙａｎꎬ ＳＯＮＧ Ｑｉａｎꎬ ＺＨＯＵ Ｊｉｎ￣Ｙｅꎬ ＷＡＮＧ Ｘｉａｏ￣Ｇｕｏꎬ
ＱＵ Ｔｉｎｇ￣Ｔｉｎｇꎬ ＨＵＡＮＧ Ｆｅｎｇ￣Ｌｉｎｇꎬ ＢＵ Ｚｈａｏ￣Ｙａｎｇ∗
(Ｆｌｏｗｅｒ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００７ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｍｂｒｙｏ￣ａｇｅｄ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｓｅｅｄｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓꎬ ａｎｄ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ.
Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｓｅｅｄｓ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ２１０ － ２４０ ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ (ＤＡＰ) ｗｅｒｅ
ｏｐｔｉｍｕｍ ｆｏｒ ｃｕｌｔｕｒｅ ｉｎ ｖｉｔｒｏꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ２１０ ＤＡＰ ｗａｓ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ
(７７􀆰７９％) . Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ １ / ４ ＭＳ (Ｍｕｒａｓｈｉｇｅ ａｎｄ Ｓｋｏｏｇ ｃｕｌｔｕｒｅ ｍｅｄｉｕｍ) ａｎｄ １ / ２ ＭＳ ｗｅｒｅ
ｂｏｔｈ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｆｏｒ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ １００ ｍＬ / Ｌ ｃｏｃｏｎｕｔ ｗａｔｅｒ (ＣＷ) ａｎｄ １ ｇ / Ｌ
ｐｅｐｔｏｎｅ ｈａｄ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｏｃｏｒｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ. Ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ
ｏｆ １ ｇ / Ｌ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｃｈａｒｃｏａｌ (ＡＣ) ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｐｒｏｔｏｃｏｒｍ ｂｒｏｗｎｉｎｇ ａｎｄ ｄｅａｔｈꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ
ｏｆ ２ ｇ / Ｌ ＡＣ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｂｒｏｗｎｉｎｇ ａｎｄ ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅｓ. Ｂａｎａｎａ ｊｕｉｃｅ ａｎｄ ａｐｐｌｅ ｊｕｉｃｅ ｈａｄ ａ
ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｏｃｏｒｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ. Ａｆｔｅｒ ｃｕｌｔｕｒｉｎｇ ｏｆ ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ ｐｒｏｔｏｃｏｒｍ ｏｎ ｒｏｏｔｉｎｇ ｍｅｄｉｕｍ ｆｏｒ １２０ ｄａｙｓꎬ ｔｈｅ ｈｅａｌｔｈｙ ｒｏｂｕｓｔ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｗｅｒｅ
３ －５ ｃｍ ｔａｌｌ ａｎｄ ｈａｄ ５ －６ ｌｅａｖｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｃｏｎｃｏｌｏｒꎻ Ａｓｙｍｂｉｏｔｉｃ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎꎻ Ｓｅｅｄ ｍａｔｕｒｅꎻ Ｍｅｄｉｕｍ
　 　 同色兜兰(Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｃｏｎｃｏｌｏｒ (Ｌｉｎｄｌ.)
Ｐｆｉｔｚ.)为兰科杓兰亚科兜兰属的珍稀观赏植物ꎬ 已
被列入 “野生动植物濒危物种国际贸易公约
(ＣＩＴＥＳ)”附录Ⅰ而被禁止贸易[１－５]ꎮ 同色兜兰地
生或石上附生ꎬ 植株丛生ꎻ 叶片 ４ ~ ７ 枚ꎬ 矩圆形
至狭椭圆形ꎬ 其表面有深、 浅绿色或绿色与乳白色
相间的网格状ꎻ 花葶近直立ꎬ １ ~ ３ 朵花且多为相
继开放ꎻ 花瓣淡黄色或近黄色ꎬ 具紫色细斑点ꎬ 花
期为春、 夏季ꎮ 同色兜兰具有广泛的分布范围和较
强的适应性ꎬ 是观赏兜兰品种杂交选育的重要杂交
亲本[４ꎬ６ꎬ７]ꎮ
同色兜兰常采用种子或分株繁殖ꎬ 但因母株少
且分株繁殖速度慢ꎻ 同时ꎬ 由于种子无胚乳ꎬ 在自
然条件下极难萌发ꎬ 其有性繁殖率也较低ꎮ 非共生
萌发是指在人工培养基上不需要借助任何真菌侵染
就可以使兰花种子萌发的现象ꎬ 是兰科植物种子繁
殖的常规方法[８]ꎬ 又称为无菌播种萌发ꎬ 它能够
在短期内获得大量幼小植株ꎮ 杓兰属 (Ｃｙｐｒｉｐｅ￣
ｄｉｕｍ)和兜兰属(Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ)是兰科植物中种子
萌发最困难的种类[９ꎬ１０]ꎬ 其种子的发育阶段对无菌
播种萌发有重要影响[１１－１３]ꎬ 如卷萼兜兰(Ｐ. ａｐｐｌｅ￣
ｔｏｎｉａｎｕｍ) [１４]、 带叶兜兰 (Ｐ. ｈｉｒｓｕｔｉｓｓｉｍｕｍ) [１４]、
杏黄兜兰 (Ｐ. ａｒｍｅｎｉａｃｕｍ) [１４－１６]、 硬叶兜兰 (Ｐ.
ｍｉｃｒａｎｔｈｕｍ ) [１６]、 巨瓣兜兰(Ｐ. ｂｅｌｌａｔｕｌｕｍ) [１７]、
古德兜兰(Ｐ. ｇｏｄｅｆｒｏｙａｅ) [１７]、 海伦兜兰(Ｐ. ｈｅｌｅ￣
ｎａｅ) [１７]、 亨利兜兰(Ｐ. ｈｅｎｒｙａｎｕｍ) [１７]、 白旗兜
兰(Ｐ. ｓｐｉｃｅｒｉａｎｕｍ)、 雪白兜兰(Ｐ. ｎｉｖｅｕｍ) [１７]、
‘金州报春’ 兜兰 ( Ｐ. Ｐｒｉｍｕｌｉｎｕｍ ‘Ｊｉｎｚｈｏｕｂａｏ￣
ｃｈｕｎ’) [１８]、 彩云兜兰(Ｐ. ｗａｒｄｉｉ) [１９]、 德氏兜兰
(Ｐ. ｄｅｌｅｎａｔｉ) [２０]ꎻ 随着种子的不断发育和成熟ꎬ
其种子萌发率均呈现出先升高后降低的趋势ꎮ 本研
究以同色兜兰不同发育时期的种子为材料ꎬ 比较其
在不同培养条件下的萌发时间、 萌发率、 褐化率以
及原球茎生长情况差异ꎬ 以期确定同色兜兰种子的
最佳采集时期和适宜培养条件ꎬ 并探讨种子成熟度
与其萌发率之间的关系ꎬ 为同色兜兰的保育研究提
供依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料及其栽培环境
从广西巴马和云南西畴、 勐海、 河口、 富宁、
麻栗坡等地共收集同色兜兰(Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｃｏｎ￣
ｃｏｌｏｒ (Ｌｉｎｄｌ.) Ｐｆｉｔｚ.)野生种质 ７ 份ꎬ 其迁移栽培
地为处于南亚热带季风气候区的广西南宁(２２°４８′
Ｎ、 １０８°２２′ Ｅꎬ Ａｌｔ. ７３ ｍ)ꎮ ７份同色兜兰野生种质
均种植在广西农业科学院花卉研究所兰科植物种质
资源圃(塑料温室)内ꎬ 四周设有防虫网ꎬ 顶部设
有双层遮阳网(外网遮阳率为 ７５％ꎬ 内网遮阳率为
９０％)ꎻ 温室内冬季温度不低于 ８℃ꎬ 夏秋两季利
用水帘降温并加强通风使其温度保持在 ３５℃以下ꎮ
栽培过程中利用环流风机保持温室内良好的通风状
况ꎬ 同色兜兰植株生长、 小苗分化、 开花情况均良
好ꎬ 人工授粉后产生可育种子ꎮ
１􀆰 ２　 方法
１􀆰 ２􀆰 １　 果荚采集
对开花 ４ ~ ７ ｄ 的同色兜兰进行授粉ꎬ 并自授
粉后至果荚趋于成熟(２７０ ｄ)期间ꎬ 每隔 ３０ ｄ 分
别随机剪取 １０个果荚ꎬ 共 ９ 个采样时间节点ꎮ 本
实验中的种子成熟度是从授粉时间至采收时间来计
算的(ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎꎬ ＤＡＰ)ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 果荚表面灭菌、 无菌播种及培养条件
果荚经自来水洗净、 中性洗涤剂冲洗、 乙醇搽
拭、 自来水流水冲洗 １５ ｍｉｎ后转入超净工作台内ꎬ
用 ７５％乙醇表面灭菌 ３０ ｓ、 １％次氯酸钠溶液浸泡
１２ ~ １５ ｍｉｎ、 无菌水冲洗 ５ ~ ６次后ꎬ 切开果荚将
种子均匀撒于培养基表面ꎮ 培养条件为: 光照强度
３０ ~４０ μｍｏｌ􀅰ｍ－ ２􀅰ｓ－ １ꎬ 光照 １２ ｈ /黑暗 １２ ｈꎬ 温
度为(２５ ± ２)℃ꎮ 同一个蒴果的部分种子用于播
种ꎬ 另一部分置于显微镜下观察胚发育状况ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 种子成熟度对其萌发的影响
取授粉后不同发育时期的同色兜兰种子ꎬ 置于
显微镜下观察其结构和胚发育状况ꎬ 并将其接种于
１ / ４ ＭＳ ＋１００ ｍＬ / Ｌ 椰子乳培养基上ꎬ 定期观察、
统计种子萌发情况ꎮ 本实验培养基(ｐＨ ５􀆰２ ~ ５􀆰４)
中均附加 ３０ ｇ / Ｌ蔗糖和 ４ ｇ / Ｌ琼脂ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ４　 培养基对种子萌发的影响
选取 ２１０ ＤＡＰ的种子ꎬ 分别接种于改良的１ / ８
ＭＳ、 １ / ４ ＭＳ、 １ / ２ ＭＳ、 ＭＳ基本培养基和添加椰
乳、 香蕉汁、 蛋白胨等不同有机物的培养基上ꎬ 观
察种子萌发及原球茎生长情况ꎬ 筛选适宜同色兜兰
种子萌发的培养基ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ５　 光照对种子萌发的影响
选取 ２１０ ＤＡＰ 的种子ꎬ 接种于 １ / ４ ＭＳ ＋
１００ ｍＬ / Ｌ椰乳培养基上ꎻ 其中一部分培养基置
８２１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
于正常光周期条件(光照 １２ ｈ /黑暗 １２ ｈ)下培
养ꎬ 另一部分进行暗处理 ３０ ｄ 后再转入正常光周
期条件下培养ꎬ 定期观察、 统计同色兜兰种子萌发
情况ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ６　 萌发时间、 萌发率及褐化率的统计
启动萌发时间: 以培养基上有肉眼可见的、 明
显膨大的约 ２０个原球茎为统计标准[１８]ꎮ
萌发率和褐化死亡率: 启动萌发时间 １５ ｄ后ꎬ
在超净工作台上随机挑取培养基中的种子ꎬ 置于载
玻片上并于显微镜下选取不同观察视野ꎬ 统计 １００
粒种子的萌发情况ꎮ 其中ꎬ 萌发以胚突破种皮形成
原球茎为判断标准[１９]ꎬ 启动萌发时间后原球茎褐
化或者死亡的情况视为褐化原球茎[１８]ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ７　 壮苗与生根
原球茎分化成小苗后ꎬ 将其接种到壮苗生根培
养基上继续培养ꎮ 壮苗培养基为: １/ ３ ＭＳ ＋０􀆰７５ ｇ / Ｌ
花宝 １号 ＋ ０􀆰７５ ｇ / Ｌ 花宝 ２ 号 ＋ ２ ｇ / Ｌ 蛋白胨 ＋
３７ ｇ / Ｌ香蕉汁 ＋ ７５ ｇ / Ｌ土豆汁ꎮ
１􀆰 ３　 数据统计与处理
采用 Ｅｘｃｅｌ ２００３ 对数据进行整理ꎬ 方差分析
和多重比较分别采用 ＳＰＳＳ １６􀆰０ 统计软件中的
Ｏｎｅ￣Ｗａｙ ＡＮＯＶＡ和 ＬＳＤ方法完成ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 同色兜兰种子成熟度对其萌发的影响
观察授粉后不同发育时期的同色兜兰蒴果和种
子形态ꎬ 并对种子启动萌发时间及萌发率进行统
计ꎮ 结果显示(表 １)ꎬ 授粉后 ３０ ｄ 的蒴果瘦小ꎬ
其宽度与 ６０ ~ ２７０ ＤＡＰ 的蒴果间呈显著差异ꎻ 解
剖蒴果后可见种子呈无色透明状、 不饱满ꎬ 并与胎
座等组织贴生紧密(图 １: Ａ )ꎻ 在培养基上未见萌
发ꎮ ６０ ＤＡＰ的蒴果宽度明显增加ꎬ 体积变大ꎬ 透
明种子充满整个果荚(图 １: Ｂ)ꎻ 培养基上未见萌
发ꎮ ９０ ＤＡＰ的种子较湿润ꎬ 呈白色ꎬ 密集着生于
胎座组织上(图 １: Ｃ)ꎻ 在显微镜下未观察到种子
膨大ꎬ 也未见明显发育的胚ꎬ 说明种子极度不成熟
(图 １: Ｄ)ꎻ 培养基上未见萌发ꎮ 解剖 １２０ ＤＡＰ的
蒴果后ꎬ 可见种子大多为白色、 极少呈灰色ꎬ 且仍
然密生于胎座上ꎻ 培养基上已有种子萌发ꎬ 但其萌
发时间长 (９９􀆰４ ｄ)ꎬ 萌发率低 (２２􀆰１０％)ꎮ １５０
ＤＡＰ的种子呈白色团块和灰色粉末状相间ꎬ 部分
着生于胎座组织上(图 １: Ｅ)ꎬ 萌发时间(５８􀆰８ ｄ)
表 １　 同色兜兰不同发育时期的蒴果、 种子形态特征及其萌发情况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｃａｐｓｕｌｅｓ ａｎｄ ｓｅｅｄｓꎬ ａｎｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｏｆ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｃｏｎｃｏｌｏｒ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ
ＤＡＰ
蒴果　 Ｃａｐｓｕｌｅ
形态特征
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
长
Ｌｅｎｇｔｈ
(ｃｍ)
宽
Ｗｉｄｔｈ
(ｃｍ)
种子形态特征
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ ｓｅｅｄｓ
启动萌发时间
Ｓｔａｒｔｉｎｇ
ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ (ｄ)
萌发率
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ (％)
３０ 青褐色 ３.３５ ± ０.２９５ ａ ０.５７ ± ０.０７１ ｂ 透明ꎬ不饱满ꎬ幼小ꎬ与胎座等组织贴生紧密
－ －
６０ 青褐色ꎬ体积增大 ３.４６ ± ０.３５１ ａ ０.６９ ± ０.０８２ ａ
透明ꎬ饱满ꎬ体积变大ꎬ
密集着生于胎座组织上
－ －
９０ 青褐色ꎬ饱满 ３.５１ ± ０.２２５ ａ ０.７５ ± ０.０８０ ａ 白色ꎬ湿润ꎬ密集着生于胎座组织上 － －
１２０ 青褐色ꎬ饱满 ３.４７ ± ０.２９９ ａ ０.７３ ± ０.０８８ ａ 白色ꎬ极少呈灰色ꎬ着生于胎座组织上 ９９.４ ± ２８.２２ ａ ２２.１０ ± ８.７８ ｄ
１５０ 青褐色ꎬ饱满 ３.４６ ± ０.２４５ ａ ０.７３ ± ０.０６５ ａ 白色团块状和灰色粉末状相间ꎬ部分着生于胎座组织上 ５８.８ ± １８.４９ ｂ ３９.３５ ± ９.４９ ｃ
１８０ 青褐色ꎬ饱满 ３.６５ ± ０.１３２ ａ ０.７０ ± ０.０５６ ａ 淡棕色粉末状ꎬ极少数种子于果皮处着生于胎座组织上 ５７.８ ± １８.９３ ｂ ５５.７１ ± １３.２８ ｂ
２１０ 灰褐色ꎬ饱满 ３.５６ ± ０.２９５ ａ ０.７４ ± ０.０７８ ａ 棕色粉末状ꎬ开散 ５９.８ ± ２３.１０ ｂ ７７.７９ ± ５.８４ ａ
２４０ 灰褐色ꎬ饱满 ３.６６ ± ０.２７０ ａ ０.７２ ± ０.０９２ ａ 棕色粉末状ꎬ开散ꎬ干燥 ４５.２ ± ３１.１９ ｂ ６４.８０ ± １４.４７ ａｂ
２７０
灰褐色ꎬ饱满ꎬ
部分果 荚枯
黄、开裂
３.４８ ± ０.２６５ ａ ０.６９ ± ０.０８８ ａ 褐色粉末状ꎬ开散ꎬ很干燥 ９５.０ ± ８.３１ ａ ３２.８７ ± ８.９８ ｃｄ
　 　 注: 表中数据为平均值 ±标准差ꎻ 同列中不同小写字母表示不同发育时期的蒴果或种子在 Ｐ < ０.０５水平上差异显著(ｎ ＝ ５)ꎻ ＤＡＰ: 授
粉后天数ꎮ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: Ｄａｔａ ａｒｅ ｍｅａｎｓ ± ＳＤ. Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｏｒｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ ｔｈｅ Ｐ < ０.０５ ｌｅｖｅｌ (ｎ ＝ ５)
ａｍｏｎｇ ｃａｐｓｕｌｅｓ ｏｒ ｓｅｅｄｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｓｔａｇｅｓ. ＤＡＰ: Ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｐｏｌｌｉｎａｔｉｏｎ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
９２１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李秀玲等: 同色兜兰的非共生萌发与快速繁殖研究
A B C D
E F G H
L
P
Q R S
I J K
M N O
0.1 mm 0.1 mm
0.1 mm
0.1 mm 0.1 mm
1 cm 1 cm
1 cm 1 cm
1 cm 1 cm
1 cm 1 cm 1 cm 1 cm
1 cm
Ａ: ３０ ＤＡＰ的种子ꎻ Ｂ: ６０ ＤＡＰ的种子ꎻ Ｃꎬ Ｄ: ９０ ＤＡＰ 的种子ꎻ Ｅ: １５０ ＤＡＰ 的种子ꎻ Ｆꎬ Ｇ: １８０ ＤＡＰ 的种子ꎻ Ｈꎬ Ｉ:
２１０ ＤＡＰ的种子ꎻ Ｊꎬ Ｋ: ２４０ ＤＡＰ的种子ꎻ Ｌ: 原球茎转绿ꎻ Ｍ: 原球茎褐化死亡(箭头所示)ꎻ Ｎ: 壮苗培养ꎻ Ｏ: 健壮的
试管苗ꎻ Ｐ: 一苗多胚现象ꎻ Ｑ: 移栽后的小苗ꎻ Ｒꎬ Ｓ: 同色兜兰母株开花ꎮ
Ａ: Ｓｅｅｄｓ ａｔ ３０ ＤＡＰꎻ Ｂ: Ｓｅｅｄｓ ａｔ ６０ ＤＡＰꎻ Ｃꎬ Ｄ: Ｓｅｅｄｓ ａｔ ９０ ＤＡＰꎻ Ｅ: Ｓｅｅｄｓ ａｔ １５０ ＤＡＰꎻ Ｆꎬ Ｇ: Ｓｅｅｄｓ ａｔ １８０ ＤＡＰꎻ Ｈꎬ
Ｉ: Ｓｅｅｄｓ ａｔ ２１０ ＤＡＰꎻ Ｊꎬ Ｋ: Ｓｅｅｄｓ ａｔ ２４０ ＤＡＰꎻ Ｌ: Ｇｒｅｅｎ ｐｒｏｔｏｃｏｒｍꎻ Ｍ: Ｒｅｄ ａｒｒｏｗ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｂｒｏｗｎｉｎｇ ａｎｄ ｄｙｉｎｇ ｐｒｏｔｏ￣
ｃｏｒｍꎻ Ｎ: Ｓｔｒｏｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｃｕｌｔｕｒｅꎻ Ｏ: Ｓｔｒｏｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎻ Ｐ: Ｏｎｅ ｐｏｌｙｅｍｂｒｙｏｎｙ ｓｅｅｄｌｉｎｇꎻ Ｑ: Ｔｒａｎｓｐｌａｎｔｅｄ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓꎻ Ｒꎬ
Ｓ: Ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｐａｒｅｎｔｓ.
图 １　 同色兜兰不同发育时期种子形态观察及种苗培养过程
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄｓ ａｎｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ Ｐ. ｃｏｎｃｏｌｏｒ
０３１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
比 １２０ ＤＡＰ 种子变短ꎬ 萌发率达 ３９􀆰３５％ꎮ １８０
ＤＡＰ的种子呈淡棕色粉末状ꎬ 极少数于果皮处着
生于胎座组织上(图 １: Ｆ)ꎻ 显微镜下可见种子明
显膨大(图 １: Ｇ)ꎻ 萌发时间约 ５８ ｄꎬ 并在个体间
差异较大ꎻ 萌发率高于 １５０ ＤＡＰ 的种子ꎬ 达
５５􀆰７１％ꎮ ２１０ ＤＡＰ 的种子呈棕色粉末状、 开散
(图 １: Ｈ)ꎻ 显微镜下可见种子明显膨大ꎬ 呈梭形
(图 １: Ｉ)ꎻ 萌发率高达 ７７􀆰７９％ꎬ 除与 １８０ ＤＡＰ
的种子萌发率差异不显著外ꎬ 与其他发育阶段种子
的萌发率差异显著ꎮ ２４０ ＤＡＰ 的种子呈棕色粉末
状ꎬ 开散、 干燥(图 １: Ｊ)ꎻ 显微镜下可见种子明
显膨大(图 １: Ｋ)ꎻ 萌发时间缩短ꎬ 仅为 ４５ ｄ 左
右ꎬ 但与 １２０、 １５０、 １８０、 ２１０ ＤＡＰ 种子的萌发
时间无显著差异ꎻ 萌发率达 ６４􀆰８０％ꎬ 与 ２１０ ＤＡＰ
种子的萌发率差异不显著ꎮ ２７０ ＤＡＰ 的果荚呈灰
褐色、 饱满ꎬ 部分果荚枯黄、 裂开ꎬ 自然成熟ꎻ 但
对未开裂的蒴果进行无菌萌发发现ꎬ 种子萌发时间
加长(９５􀆰０ ｄ)ꎬ 萌发率仅为 ３２􀆰８７％ꎮ 综上数据分
析可见ꎬ 同色兜兰适宜的果荚采集及播种时间为
２１０ ~ ２４０ ＤＡＰꎬ 此时种子处于发育中后期ꎮ
２􀆰 ２　 不同培养基对种子萌发的影响
２􀆰 ２􀆰 １　 基本培养基对同色兜兰种子萌发和原球茎
生长的影响
同色兜兰种子萌发、 原球茎的发育和生长受培
养基的影响较为明显ꎬ 即不同培养基上种子的萌发
时间和萌发率、 原球茎的生长情况差异较大ꎮ 由表
２可见ꎬ ＭＳ培养基上种子的萌发时间显著长于其
他培养基ꎬ 约 １３７ ｄ后才能萌发ꎬ 萌发率也显著低
于其他培养基低ꎬ 仅为 １０􀆰６２％ꎻ 原球茎较小ꎬ 生
长速度慢ꎮ １ / ２ ＭＳ 和 １ / ４ ＭＳ 培养基上种子的萌
发时间和萌发率、 原球茎的大小、 颜色及生长速度
均无显著差异ꎬ 萌发率分别为 ５６􀆰１３％和 ６２􀆰３３％ꎮ
１ / ８ ＭＳ培养基上种子的萌发时间较 １ / ２ ＭＳ和１ / ４
ＭＳ长 １７ ｄꎬ 萌发率(３２􀆰４０％)与 １ / ２ ＭＳ 和 １ / ４
ＭＳ间差异显著ꎻ 且原球茎较小ꎬ 呈黄绿色ꎬ 生长
速度较慢ꎮ 由以上数据分析可见ꎬ 适合同色兜兰种
子萌发的基本培养基为 １ / ２ ＭＳ或 １ / ４ ＭＳꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 不同添加物对同色兜兰种子萌发和原球茎
生长的影响
添加椰乳、 蛋白胨、 香蕉汁、 苹果汁和活性
炭等有机物质对同色兜兰种子萌发及原球茎生长
均有较大影响(表 ３)ꎮ 从萌发时间和萌发率来
看ꎬ 培养基 Ｍ１０ 中种子萌发最早ꎬ 萌发时间约为
４９ ｄꎬ 萌发率也最高(达 ７４􀆰５４％)ꎻ 培养基 Ｍ５、
Ｍ６、 Ｍ１３、 Ｍ１４ 中的种子萌发时间较长、 萌发
率较低、 褐化死亡率较高ꎬ 其中培养基 Ｍ１３ 中种
子萌发率仅为 ２４􀆰６６％ꎬ 说明苹果汁和香蕉汁不
利于同色兜兰种子萌发ꎬ 椰乳和蛋白胨对种子萌发
有促进作用ꎬ 且添加椰乳和蛋白胨的 Ｍ２、 Ｍ３、
Ｍ１０、 Ｍ１１ 培养基上原球茎大、 呈绿色、 生长速
度快ꎬ 椰乳的促进作用略高于蛋白胨ꎬ 但二者差
异不显著ꎮ 培养基 Ｍ８ 和 Ｍ１６ 上原球茎褐化率较
高(图 １: Ｍ)ꎬ 分别达 ３７􀆰６８％和 ４３􀆰５０％ꎬ 而添
加１ ｇ / Ｌ 活性炭的 Ｍ７ 和 Ｍ１５ 培养基中原球茎长
势较好、 健壮ꎬ 其褐化率仅为 １􀆰９１％和 １􀆰５８％ꎬ
远低于添加其他有机物的培养基上原球茎的褐化
率ꎬ 说明添加适当剂量的活性炭对原球茎褐化有
一定的抑制作用ꎬ 但添加剂量不宜过大ꎬ 因添加
２ ｇ / Ｌ活性炭就会影响同色兜兰原球茎生长并出现
较高的褐化死亡率ꎮ 由以上数据分析可见ꎬ 培养基
Ｍ１０的配方最适于同色兜兰种子萌发和原球茎生
长ꎬ 培养基 Ｍ２、 Ｍ３、 Ｍ７、 Ｍ１１、 Ｍ１５ 次之ꎻ 在
１ / ２ ＭＳ 或 １ / ４ ＭＳ 培养基中添加 １００ ｍＬ / Ｌ 椰乳
或 １ ｇ / Ｌ蛋白胨也较适于同色兜兰种子萌发和原球
茎生长ꎻ 添加 １ ｇ / Ｌ活性炭对原球茎褐化有一定的
抑制作用ꎮ
表 ２　 同色兜兰种子在基本培养基上的萌发和生长情况
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ ａｎｄ ｒａｔｅ ｏｆ ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｏｃｏｒｍ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ. ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｉｎ ｂａｓｉｃ ｍｅｄｉｕｍ
编号
Ｎｏ.
培养基
Ｍｅｄｉｕｍ
种子　 Ｓｅｅｄ 萌发 １５ ｄ后原球茎生长情况Ｐｒｏｔｏｃｏｒｍ ｇｒｏｗｔｈ ａｆｔｅｒ １５ ｄ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
萌发时间 (ｄ)
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｔｉｍｅ
萌发率 (％)
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｒａｔｅ
大小
Ｓｉｚｅ
颜色
Ｃｏｌｏｒ
生长速度
Ｇｒｏｗｔｈ ｓｐｅｅｄ
１ ＭＳ １３７.４ ± １６.３２ ｂ １０.６２ ± ６.３０ ｃ 小 黄绿色 慢
２ １ / ２ ＭＳ ６４.２ ± １０.５９ ａ ５６.１３ ± ９.２８ ａ 大 绿色 快
３ １ / ４ ＭＳ ６４.４ ± １６.４１ ａ ６２.３３ ± １５.１０ ａ 大 绿色 快
４ １ / ８ ＭＳ ８１.６ ± １５.０８ ａ ３２.４０ ± ７.８０ ｂ 小 黄绿色 较慢
１３１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 李秀玲等: 同色兜兰的非共生萌发与快速繁殖研究
表 ３　 添加不同有机物质对同色兜兰种子萌发和原球茎生长的影响
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｄｄｉｔｉｖｅｓ ｏｎ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｒｏｔｏｃｏｒｍ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ. ｃｏｎｃｏｌｏｒ
编号
Ｎｏ.
培养基
Ｍｅｄｉｕｍ
种子　 Ｓｅｅｄ 原球茎生长情况　 Ｐｒｏｔｏｃｏｒｍ ｇｒｏｗｔｈ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
萌发时间 (ｄ)
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｔｉｍｅ
萌发率 (％)
Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
ｒａｔｅ
大小
Ｓｉｚｅ
颜色
Ｃｏｌｏｒ
褐化死亡率 (％)
Ｂｒｏｗｎｉｎｇ ａｎｄ
ｍｏｒｔａｌｉｔｙ ｒａｔｅｓ
生长速度
Ｇｒｏｗｔｈ
ｓｐｅｅｄ
Ｍ１ １ / ２ ＭＳ ６４.２ ± １０.５９ ａｂ ５６.１３ ± ７.９０ ｂｃ 大 绿色 １０.９１ ± ３.６２ ｃｄｅ 较快
Ｍ２ １ / ２ ＭＳ ＋ １００ ｍＬ / Ｌ椰乳 ５４.４ ± １２.８４ ａｂ ６１.０４ ± １３.１９ ａｂｃ 大 绿色 ５.７９ ± ２.０３ ｅｆ 快
Ｍ３ １ / ２ ＭＳ ＋ １ ｇ / Ｌ蛋白胨 ５６.２ ± ９.２３ ａｂ ５４.５０ ± ６.７２ ｂｃ 大 绿色 ５.６２ ± ２.３３ ｅｆ 快
Ｍ４ １ / ２ ＭＳ ＋ １ ｇ / Ｌ活性炭 ６７.２ ± １４.７０ ａｂ ４６.２５ ± ８.２０ ｃｄ 大 绿色 ２.６４ ± ２.０２ ｅｆ 较快
Ｍ５ １ / ２ ＭＳ ＋ ３０ ｇ / Ｌ香蕉汁 ８８.２ ± １４.７９ ｃｄｅ ２９.０５ ± ６.９９ ｅ 小 黄绿色 １４.６７ ± ４.１３ ｂｃｄ 慢
Ｍ６ １ / ２ ＭＳ ＋ ３０ ｇ / Ｌ苹果汁 ９７.４ ± ２１.２６ ｅ ２８.２３ ± ４.２６ ｅ 小 黄绿色 １９.８５ ± ７.８８ ｂ 慢
Ｍ７ １ / ２ ＭＳ ＋ １００ ｍＬ / Ｌ椰乳 ＋ １ ｇ / Ｌ活性炭 ５７.２ ± １２.３２ ａｂ ６４.４８ ± ８.２３ ａｂ 大 绿色 １.９１ ± ２.１１ ｅｆ 快
Ｍ８ １ / ２ ＭＳ ＋ １００ ｍＬ / Ｌ椰乳 ＋ ２ ｇ / Ｌ活性炭 ７２.４ ± １２.８４ ｂｃｄ ６１.５７ ± １１.８７ ａｂ 大 黄绿色 ３７.６８ ± １３.４９ ａ 较慢
Ｍ９ １ / ４ ＭＳ ６４.４ ± １６.４１ ａｂ ６２.３３ ± １５.４７ ａｂ 大 绿色 ８.９３ ± ４.４１ ｃｄｅｆ 快
Ｍ１０ １ / ４ ＭＳ ＋ １００ ｍＬ / Ｌ椰乳 ４９.２ ± １１.２３ ａ ７４.５４ ± ９.７５ ａ 大 绿色 ６.５５ ± ２.６７ ｄｅｆ 快
Ｍ１１ １ / ４ ＭＳ ＋ １ ｇ / Ｌ蛋白胨 ６３.０ ± ９.０３ ｃｄ ５２.５９ ± １４.０７ ｂｃ 大 绿色 １０.３９ ± １.４７ ｃｄｅｆ 快
Ｍ１２ １ / ４ ＭＳ ＋ １ ｇ / Ｌ活性炭 ６９.８ ± １７.２１ ａｂｃ ３７.７３ ± ５.３７ ｄｅ 大 绿色 ４.５４ ± １.６４ ｅｆ 较快
Ｍ１３ １ / ４ ＭＳ ＋ ３０ ｇ / Ｌ香蕉汁 ８７.６ ± １２.１０ ｃｄｅ ２４.６６ ± ７.０８ ｅ 小 黄绿色 １５.０３ ± ４.８４ ｂｃｄ 慢
Ｍ１４ １ / ４ ＭＳ ＋ ３０ ｇ / Ｌ苹果汁 ９０.４ ± １９.６０ ｄｅ ２５.３２ ± １１.４３ ｅ 小 黄绿色 １５.８０ ± ４.８１ ｂｃ 慢
Ｍ１５ １ / ４ ＭＳ ＋ １００ ｍＬ / Ｌ椰乳 ＋ １ ｇ / Ｌ活性炭 ５６.０ ± １５.８１ ａｂ ６２.７６ ± １１.９８ ａｂ 大 绿色 １.５８ ± ０.８８ ｅｆ 快
Ｍ１６ １ / ４ ＭＳ ＋ １００ ｍＬ / Ｌ椰乳 ＋ ２ ｇ / Ｌ活性炭 ６０.２ ± １７.１１ ａｂ ５２.４５ ± １４.５７ ｂｃ 大 黄绿色 ４３.５０ ± １４.２５ ａ 较慢
２􀆰 ３　 光照对同色兜兰种子萌发的影响
从光照对同色兜兰种子萌发时间和萌发率的影
响可见 (图 ２)ꎬ 暗处理条件下种子萌发时间为
４９􀆰６ ｄꎬ 萌发率为 ６９􀆰６６％ꎻ 正常光周期条件下
(对照)种子萌发时间为 ４９ ｄꎬ 萌发率为 ７４􀆰５４％ꎮ
即播种后暗处理 ３０ ｄ与正常光周期(光照 １２ ｈ /黑
暗 １２ ｈ)培养条件下种子的萌发时间和萌发率差异
不大ꎬ 说明同色兜兰种子萌发不需要进行暗处理ꎮ
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图 ２　 光照对同色兜兰种子萌发的影响
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｏｎ Ｐ. ｃｏｎｃｏｌｏｒ ｓｅｅｄ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ
２􀆰 ４　 壮苗与生根培养
原球茎在萌发培养基上分化ꎬ 待第 １对小叶长
出后(图 １: Ｎ)将其转入壮苗培养基中(配方为:
１ / ３ ＭＳ ＋ ０􀆰７５ ｇ / Ｌ 花宝 １ 号 ＋ ０􀆰７５ ｇ / Ｌ 花宝 ２
号 ＋ ２ ｇ / Ｌ蛋白胨 ＋ ３７ ｇ / Ｌ香蕉汁 ＋ ７５ ｇ / Ｌ土豆
汁)继续培养ꎬ １２０ ｄ后即可获得健壮的试管苗(图
１: Ｏ)ꎮ 将试管苗移栽至 ５４ ｃｍ × ２８ ｃｍ的 ５０孔塑
料穴盆中ꎬ 加强养护管理ꎬ 成活率可达 ９０％以上ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 蒴果成熟度对种子萌发的影响
同色兜兰的种子从授粉到果实开裂ꎬ 根据环境
条件和天气变化ꎬ 约需 ２９０ ｄꎮ 在兰科植物的地生
兰中普遍存在未成熟种子的萌发率高于成熟种子的
现象ꎬ 本研究结果也表明种子成熟度对种子萌发率
的影响较大ꎬ 适于同色兜兰种子萌发的最佳采集时
期为授粉后 ２１０ ~ ２４０ ｄꎮ ９０ ＤＡＰ 的种子无正常
胚ꎬ 不能萌发ꎻ 随着胚龄的增加ꎬ ２１０ ~ ２４０ ＤＡＰ
的种子逐渐成熟ꎬ 种子颜色加深ꎬ 萌发时间缩短ꎬ
萌发率提高ꎻ ２７０ ＤＡＰ 的种子趋于自然成熟ꎬ 其
萌发时间延长ꎬ 萌发率下降ꎬ 这可能是种子成熟后
种皮及胚内累积萌发抑制物质以及种皮透水性降低
所致ꎮ 故同色兜兰播种的最佳时期是种子刚成熟且
种皮未木质化及胚内萌发抑制物质未大量累积之
前ꎬ 这与周丽等[１８]、 曾宋君等[２１]的研究结果一
致ꎮ 黄玮婷等[２２]以文山兜兰白变种人工授粉后
１８０ ｄ和 ２４０ ｄ的蒴果为材料对种子离体快繁情况
进行了研究ꎬ 刘其府等[２３]发现最适合同色兜兰种
２３１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
子萌发的采集时期为授粉后 １５０ ｄꎬ 而授粉后
２４０ ｄ 的种子萌发率仅为 １４􀆰３％ꎬ 本研究结果与之
差异较大ꎬ 其原因可能是株系差异或栽培环境不同
而引起的种子成熟期不同所致ꎮ
本研究结果表明较适合同色兜兰种子萌发的采
集时期为种子发育的中后期ꎬ 其采种期可长达
６０ ｄ 左右ꎬ 且 ２７０ ＤＡＰ 的种子萌发率(３２􀆰８７％)
高于 １２０ ＤＡＰꎮ 尤佳妍等[２４]发现小叶兜兰种子自
然成熟约需 ３６０ ｄꎬ 最适合种子萌发的采集时期为
授粉后 ２４０ ~ ３００ ｄꎬ 即种子发育的中后期ꎬ 其采
种期可长达 ６０ ｄꎻ 周丽等[１８]发现‘金州报春’兜兰
种子离体繁殖取材的最佳时期为授粉后 １６２ ~
２０３ ｄꎬ 其采种期可长达 ４１ ｄꎬ 且 ２３７ ＤＡＰ 的过
于成熟的种子萌发率也可达 ３６􀆰３３％ꎮ 说明兜兰种
子适宜的采收期均处于种子发育的中后期ꎮ
３􀆰 ２　 培养基对种子非共生萌发的影响
大多数兜兰的种子萌发需要低盐浓度培养基ꎬ
且 １ / ２ ＭＳ 和 １ / ４ ＭＳ 较为适宜ꎬ 但不同的兜兰种
类最适宜的培养基类型不同[２５]ꎮ 本研究中同色兜
兰种子萌发适宜的基本培养基是 １ / ２ ＭＳ 或
１ / ４ ＭＳꎬ 这与尤佳妍等[２４]对小叶兜兰种子萌发培
养的研究结果一致ꎮ
对兰科植物进行组织培养时ꎬ 常常要添加各种
有机物质以促进培养物的生长与分化ꎬ 虽然添加有
机物的成分复杂并会吸附植物生长调节剂等物质ꎬ
并且还难以确定其有效因素ꎬ 但因培养效果显著在
生产上有较高的应用价值ꎮ 一般认为ꎬ 在兰花及其
他植物的胚培养中加入适量的椰乳对种子萌发有
利[１２]ꎬ 本研究发现在同色兜兰非共生萌发培养基
中添加椰乳或蛋白胨能有效促进原球茎的生长和分
化ꎬ 但添加椰乳的培养基会导致个别原球茎成苗时
产生一苗多胚现象(图 １: Ｐ)ꎬ 这与陈之林等[１６]的
研究结果相同ꎮ 添加椰乳产生一苗多胚现象可能是
椰乳中含有植物生长调节剂并促进了胚的分裂ꎮ 本
研究发现添加香蕉汁和苹果汁对同色兜兰种子萌发
有抑制作用ꎬ 且原球茎褐化死亡率较高ꎬ 这与丁长
春等[１５]、 王莲辉等[２６]的研究结果一致ꎮ
在培养基中加入活性炭主要是为了吸附培养基
及培养物分泌物中的抑制物质ꎬ 加入适量活性炭对
抑制外植体褐变、 防止玻璃苗的产生、 促进培养物
生长和分化、 促进生根具有一定作用ꎮ 但同时活性
炭也具有副作用ꎬ 即活性炭的加入常使培养基的成
分变得复杂ꎬ 因此在培养基中应尽量避免添加使
用[２７]ꎮ 曾宋君等[２８]认为在培养基中加入活性炭一
般会抑制兜兰种子萌发ꎬ 本研究发现添加 １ ｇ / Ｌ活
性炭对原球茎褐化有一定的抑制作用ꎬ 但添加剂量
不宜过大ꎬ 因添加 ２ ｇ / Ｌ活性炭就会对同色兜兰原
球茎生长产生毒害作用ꎻ 而丁长春等[１５]发现添加
２ ｇ / Ｌ活性炭能有效促进杏黄兜兰种子萌发和幼苗
发育ꎬ 因此有关活性炭对同色兜兰种子萌发的影响
需对不同厂家生产的活性炭成分进行分析ꎮ
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ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｗａｒｄｉｉ
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ｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｌａｄｙ’ｓ ｓｌｉｐｐｅｒ ｏｒｃｈｉｄꎬ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｄｅｌｅｎａ￣
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Ｙｏｕ ＪＹꎬ Ｚｈａｎｇ Ｙꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｃｈｅｎｇ Ｊꎬ Ｐａｎ ＨＴꎬ Ｚｈａｎｇ ＱＸ.
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ｂｉｇｅｒｕｍ Ｔａｎｇ ｅｔ Ｗａｎｇ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ
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Ｗａｎｇ ＬＨꎬ Ｗｅｉ ＬＭꎬ Ｊｉａｎｇ ＹＬꎬ Ｙｕ Ｐꎬ Ｙｕ ＤＬꎬ Ｐａｎ ＤＱ. Ｔｉｓ￣
ｓｕｅ ｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ ｒａｐｉｄ ｐｒｏｐａｇａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ ｅｍｅｒ￣
ｓｏｎｉｉ Ｋｏｏｐｏｗｉｔｚ ｅｔ Ｃｒｉｂｂ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ Ｃｏｍｍｕｎｉ￣
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Ｚｅｎｇ ＳＪꎬ Ｃｈｅｎ ＺＬꎬ Ｗｕ ＫＬꎬ Ｄｕａｎ Ｊ. Ａ ｒｅｓｕｍｅ ｏｆ ｇｅｒｍｉ￣
ｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｍｅｒｉｃｌｏｎｅ ｏｆ Ｐａｐｈｉｏｐｅｄｉｌｕｍ[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｈｏｒｔｉｃｕｌ￣
ｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａꎬ ２００７ꎬ ３４(３): ７９３－７９６.
(责任编辑: 刘艳玲)
４３１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷