全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(2)：13o一134
Joinha／of Wuhan Botanical Research
卧龙 自然保护区亚高山暗针叶林树种更新研究
王 微 一，胡 凯 ，陶建平 ，李宗峰
(1．西南大学生命科学学院，三峡库区生态环境教育部重点实验室，重庆 400715；2．重庆文理学院生命科学系，重庆 402168)
摘 要：在卧龙亚高山暗针叶林中选取有代表性的18个林窗斑块以及对照的林下样方进行群落学调查，记录乔木
树种和灌木树种的相关数量特征。按照树种在林窗内外的重要值差异结合树种本身生态学特性将群落中出现的
乔木层树种划分为先锋组和耐荫组两类生态种组。林窗内外乔木树种的组成明显不同，两类生态种组树种幼苗在
林窗与林下环境中的更新表现出差别，这与树种本身的生态学特性以及所处林窗的环境有关，同时亚高山暗针叶
林中灌木层优势种小径竹的生长对树种更新方式也产生一定的影响。
关键词：林窗；更新；小径竹；岷江冷杉
中圈分类号：Q948 文献标识码：A 文章编号：1000-470X(2006)02-0130-05
The Regeneration of Tree Species in Subalpine Dark Coniferous
Forest in the W olong Nature Reserve
WANG Wei ，HU Kai ，TAO Jian-Ping ，LI Zong-Feng
(1．Key Laboratory ofEco-enviromnent in Three Gorges Reservoir l~gion(MOE)，Faculty of啦 ＆妇 ，$outhwea I 邮 ，
Chongqing 400715，China；2． Sc／ence 巾rIe，lI，Chongq／ng I矗Ie ofArts and Sc／ences。Chongqing 402168，China)
Abstract：1 8 gap patches and the controHed quadrates near gap patches of understory were sampled in
subalpine dark coniferous forest in Wolong Nature Reserve．For each gap patch an d contruHed quadrate，
the quantity characteristics of the major tree species and shrubs were measured，as wel1．According to dif-
ferent importance value of the major trees between gap and understory and their ecological characters，the
major tree species in the whole community were classifed into two ecological groups of species(pioneer
group and shade—tolerant group)．The compositon of ecological groups of species was distinctly diferent
in gaps an d understory，an d the recruitment ofthe seedlings for the two ecological groups of spe cies in gap
patches difered from that in understory conditon，which is due to their diferent ecological characters and
gap conditions．As a dominant species ofthe shrubs layer，the growth ofdwarfbamboo had afected the re-
generation patters of the species．
Key words：Gap；Regeneration；Dwarf bamboo；Abiesfaxoniana
林窗更新是森林 自然演替的一种重要机制，林
窗的形成改善了林内光照条件，产生了不同于郁闭
林分的异质性生境，对林木幼苗定居、幼树生长等自
然更新过程有重要影响⋯。林窗干扰的时空变化
规律与不同物种的反应规律相结合，形成了林窗动
态的系统变化过程，这种变化过程是许多森林群落
中物种共存和生物多样性维持的基础，也是认识和
合理开发利用暗针叶林的重要理论基础l2】。目前
国内外众多学者围绕林窗更新的动态过程，针对不
同森林类型做了大量的研究工作 J，但关于林窗
对不同性质树种以及乔木幼苗更新影响的研究报道
较少 ．¨】。。 J。卧龙 自然保护 区作为中国生物多样
性分布的关键地区，目前在森林干扰和 自然更新方
面的研究还十分薄弱。笔者通过对卧龙亚高山暗针
叶林中林窗和对照样地的实地调查 ，探讨了林窗内
外树种组成差异，主要树种的林窗更新规律及群落
中灌木层优势树种小径竹对树种更新的影响。
1 研究地概况
研究地区的自然概况详见文献[13]。
本研究在保护区境 内四川省林业科学研究院
邓生亚高山暗针叶林定位站(北纬3O。5l 4l”，东经
收稿 日期 ：2005．o8．18，修回日期 ：2005．11．11。
基金项 目：国家 自然科学基金资助项目(30300047)；国家重点基础研究发展规划项目(2002CB111505)；中国科学院成都生物研究所恢
复生态学开放基金(R02-03)资助；重庆市生态学重点学科资助。
作者简介：王微(1981一)，女，硕士，讲师，主要从事植物生态学研究。
· 通讯作者(E-mail：taojianping@163、com)。
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第2期 王 微等：卧龙自然保护区亚高山暗针叶林树种更新研究 131
102o58 21”：海拔 2 700 m)附近的岷江冷杉暗针叶
林内进行。该群落植物种类组成较丰富，层次结构
明显。乔木层可分 2个亚层，亚层 I高 30—40 m，
建群种为岷江冷杉(Abiesfaxoniana)，亚层 Ⅱ高 l5—
20 in，主要树种有岷江冷杉、铁杉(Tsuga chinensis)、
糙皮桦(Betula utilis)、红桦 (B．albo-sinensis)、川滇
长尾槭(Acer caudatum vat．prati)等。灌木层高 1—
7 in，总盖度为 70％，以华西箭竹(Fargesia nitida)和
冷箭竹(Bashania fangi~na)为优势种，伴生种有山
光杜鹃(Rhododendron oreodoxa)、大叶金顶杜鹃(R．
faberi)、高山柳(Salix disa)、桦叶荚蓬(Viburnum
betul~olium)和红毛花楸(Sorbus rufopilosa)等，草本
层分布不均匀，盖度在 10％ 一70％之间，主要有钝
齿楼梯草(Elatostema obtusum)、羽裂蟹甲草(Cacalia
tangutica)和苔草(Carex sp．)等。地表有较为发达
的苔藓层(3—5 cm)，枯枝落叶层平均厚约3 cm。
2 研究方法
在调查样地中，沿着山体走向(SW—NE)，设置
一 条250 ltn×80 in的样带，在样带内出现的37个林
窗中u引，选取形状较为规则、中等面积 (扩展林
窗u 面积在 200—450 in 之间)的林窗 l8个，所选
林窗均为发育中期，年龄在 20—40年之间。对扩展
林窗u副内所有的乔灌木树种辨认 ，对于乔木树种，
分别记录其大树(DBH≥4 cm)、幼树(DBH<4 cm
且 H≥0．33 m)以及幼苗(H<0．33 in)的胸径(基
径)、高度、冠幅和株数；对于灌木(H≥O．5 m)，记录
高度、盖度和株数。同时，在林窗附近设立 10 in×
10 in的林下样方共 l5个作为对照，记录乔灌木的
相应指标。在设 置 的样 带 内调 查林 窗 总面 积
5 383 in ．对照的林下样方总面积 1 500 m 。对所调
查的乔木大树和灌木的重要值分别进行计算：乔木
的重要值 IV =相对密度 +相对频度 +相对显著
度；灌木的重要值 IV =相对高度 +相对盖度u 。
本研究中，林窗内外灌木层物种、各生态种组幼苗的
平均密度以及各生态种组在林窗内外从幼苗到幼树
阶段的平均存活率的比较，采用独立样本 T检验分
析，由SPSS11．0统计软件完成。
3 结果
3．1 林窗内外树种的组成差异
在所调查的 l8个林窗中共记录到乔木树种 l0
种，灌木树种31种，而林下样地中乔木树种4种，灌
木树种 l6种。所调查的卧龙亚高山暗针叶林中，林
窗内树种的种类组成较林下丰富。林窗内乔木层树
种中，岷江冷杉和糙皮桦的重要值最大(见表 1)，二
者最大程度地利用了林窗环境，直至达到冠层。从
林窗向郁闭林的转变过程中，糙皮桦在林内的重要
值迅速减小，说明糙皮桦是典型的林窗更新树种。
根据树种在林窗内外重要值的差异结合树种生物学
特性，将群落中出现的 11种乔木树种划分为先锋组
和耐荫组两大生态种组，其中岷江冷杉和铁杉属于
耐荫组，而糙皮桦、红桦、亮叶桦(Betula lumin~era)、
川滇长尾槭、五裂槭(Acer oliverianum)、太白深灰槭
(A．caesium)、川滇高山栎( aquifolioides)、华
椴(Tilia chinensis)和西南樱桃(尸 ，l pilosiuscula)
等 9种属于先锋组。
林窗内外灌木树种有明显差异，许多灌木只在
表 1 林窗内外乔木树种的数量特征
．
T
． ． ． ． ．
a
． ． ． ．
b
． ． ． ．
1
． ． ．
e
． ． ． ． ． ． ．
1
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Q
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． ． ． ． ．
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n
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t
． ．
i
．
tative
． ．
c
． ． ．
h
． ．
arac
—
t
—
eristics of major tree species in gaps and undemtory
种名
Species
相对密度(％) 相对频度(％) 相对显著度(％)
Relative density Relativefrequency Relative dominance
林窗 林下 林窗 林下 林窗 林下
Gap Understory Gap Understory Gap Understory
34．11 87．50 30．23 73．68 31．22 95．74
33．33 8．33 25．58 15．79 34．71 3．57
— 2．08 — 5．27 — 0．53
3．88 2．08 4．65 5．27 2．49 0．16
6．20 — 16．29 — 8．60 —
1．55 — 4．65 — 3．05 一
l0．85 — 4．65 — 6．22 —
3．10 — 2．33 — 0．87 —
2．23 — 6．98 — 1．12 —
2．23 — 2．33 — 0．83 —
2．23 — 2．33 — 10．90 一
重要值
Important value
林窗 林下
Gap Understory
岷江冷杉Abiesfaxoniana
糙皮桦Betula utilis
铁杉 Tsuga chinensis
华椴 扎妇 chinensis
川滇长尾槭 Acer∞l al‘，I vat．prati
川滇高山栎 m aquifolioides
红桦 Baula albo-sinensis
亮叶桦Betula b l m
西南樱桃 Pruauspilosiuwula
五裂槭 Acer M l‘，I
太白深灰槭 Acet caes／um
95．56
93．62
l1．02
31．08
9．2^5
21．72
6．30
l0．33
5．39
15．46
256．9o
27．69
7．88
7．51
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
林窗中存在。华西箭竹在林窗内外的重要值均最大
(见表2)，且远高于其它树种，是灌木层的优势种。
其它伴生灌木，山光杜鹃、川溲疏(Deutzia setchue—
nensis)、大叶金顶杜鹃和陇塞忍冬(Lonicera tanguti—
ca)等在林窗内外的重要值位序居前。由于华西箭
竹的大量存在，伴生灌木的密度很小(见图 1)，林窗
中竹子及伴生灌木树种的平均密度均大于林下环
境，伴生灌木树种平均个体密度(24~t／loo m )为
表 2 林窗内外灌木树种的数量特征
Table 2 Quantitative characteristics of shrubs species in gap8 and understory
g
0
2‘重
三 u
嚣差
霹
1
ns(p>0．o5)；··(．P<0．01)
图 l 林窗与林下样地中灌木层物种平均
密度(meaIl±SE)
Fig．1 The average density of shrub species
in gapB and understory
林下的两倍。
3．2 林窗中乔木幼苗的更新
乔木树种中，先锋组和耐荫组在林窗中幼苗的
密度都较林下的大，其中林窗中不耐荫乔木树种幼
苗密度达7 282~／hm ，是林下环境中该类幼苗密度
的1．7倍，而林窗内外耐荫乔木树种幼苗密度差异相
对较／J,(p>0．05)(见图2)。各生态种组在林窗斑
块与林下斑块中从幼苗到幼树阶段存活率的变化反
应了各自更新方式的差异。耐荫组和先锋组在林窗
中从幼苗到幼树阶段的存活率均显著高于林下
(p<0．05)(见图3)，林窗中耐荫组从幼苗到幼树阶
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第 2期 王 微等：卧龙自然保护区亚高山暗针叶林树种更新研究 133
段的存活率为14％，是林下环境存活率的3．9倍 ，甚
至高于先锋组在林窗内外的平均存活率的比值。
生态种组
Ecological groups of species
1．先锋组 Pioneer group；2．耐荫组 Shade—tolerant group；
·(P图 3 林窗与林下样地中各生态种组幼苗到幼树
阶段的平均存活率(％)(m1~813±SE)
Fig．3 The average survival rate from seedling to sap~ng
stage of ecological species in gaps and understory
4 讨论
卧龙亚高山暗针叶林中树木的风倒、掘根和折
干等干扰形成的林窗影响了森林的结构和动态，不
同树种对林窗更新反应的性质、程度不同。重要值
的大小所表明的是一个物种在群落中的优势地位，
它在一定程度上反映了一个种相对于群落中其它种
对生态资源的占据和利用能力的大小。在林窗中的
重要值越大，重要值位序越居前的树种说明它们对
林窗资源的利用和竞争能力越强 】。与林下相比，
林窗内的光照明显增大，林窗内的气温、湿度、土壤
温度等小气候因子发生相应的改变l5】，随着林窗内
生态因子的变化，不同生态特性的树种就会在林窗
内有不同的更新和生长，从而具有不同的优势度。
在所调查样地中，灌木层以华西箭竹占绝对优
势，高2～5 in，直径1～2 cm，密度为50～60彬 m ．
形成一个连续不断的下木层。除华西箭竹外，其它
灌木物种的密度都很低 ，华西箭竹明显地抑制了灌
木的定居。同时，华西箭竹盘根错结的竹鞭和稠密
的茎杆妨碍了乔木树种幼苗的定居。乔木幼苗比下
层灌木更需要光照 引¨，乔木幼树必须达到竹层以上
的高度，伸出林冠之上才能在群落中定居，反之，则
被稠密的竹丛遮盖而幼苗生长受抑制。
本研究中，相对于不耐荫的树种(桦属)主要在
林窗中更新，而一些偏阳性树种如西南樱桃、川滇高
山栎等在林下环境中甚至不发生。耐荫组(如岷江
冷杉)在林窗内外均能连续更新，这类物种能充分
利用林分内外的环境资源，以保持其在森林中稳定
的地位。对同一生态种组而言，幼苗在林窗斑块中
的平均密度均高于相应在林下环境中的平均密度，
说明林窗斑块比林下的光照条件更能满足幼苗萌发
的需求。各生态种组幼苗到幼树阶段的平均存活率
还显示耐荫组和先锋组在林窗中幼苗成活率均高于
其在林下的存活率(见图 3)，这表明亚高山暗针叶
林的林窗环境为这两类树种的生长都创造了有利的
环境条件。另外，林窗中，耐荫组幼苗成活率为林下
的3．9倍，甚至高于先锋组在林窗内外的平均存活
率的比值，这说明在亚高山针叶林中，由于灌木层箭
竹的大量存在，改变了林窗内的环境，进而对林窗中
不同生物学特性树种的更新产生了不同影响。对于
岷江冷杉，过强的光照或荫蔽都不利于幼苗的生
长 ，在林窗中，一定密度竹子的荫蔽可能利于岷
江冷杉幼苗的存活和生长，而对一些不耐荫的树种
幼苗不能提供最适宜生长的光照条件，这表明同样
是通过林窗更新的树种，由于树种本身的生物学差
异以及所处林窗中的环境不同，在更新方式上存在
差异。热带和温带森林，林冠多样性的形成及维持，
归于林窗大小的变化和物种特性的反应[15Jsl。不
太耐荫的树种(如桦属)可能偶尔夺得林冠里单株
树木死后造成的林窗，但一般情况下是利用更大的
林窗定居。岷江冷杉属耐荫树种，能够在森林下定
居，如果在一个小的或大的林窗中同时发育生长，岷
江冷杉就会迅速生长伸出林冠而形成建群层片。这
两种植物在各群落中共存，归因于物种更新生态位
的的差异和小规模的干扰。
森林群落树种更新的研究，一般是根据其耐荫
性划分为先锋组和耐荫组两大类l1引。但是植物对
光照的需求情况比较复杂，即使是耐荫组或演替后
期树种，它们对光照的需求也存在差异[1 】，因此。
结合树种在林窗与林下环境中重要值的大小而将主
要乔木树种划分的生态种组，能够更好反映出不同
树种更新对于光照需求的差异，这有助于对亚高山
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134 武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
暗针叶林树种多样性保护和稳定性维持机制的探
讨。事实上，树种更新受到许多因素的影响，其中由
自然干扰和微地形的变化造成的小环境差异以及群
落中灌木层的组成和数量特征对树木种群更新过程
起重要的作用。亚高山暗针叶林主要树种的生理生
态学特征以及对不同大小林窗和小生境资源的利用
状况等方面尚有待深入的研究。
致谢 ：中国林业科学研究院张炜银博士、丁易博士以及
四川省林业科学研究院邓生亚高山暗针叶林定位站的老师
们在野外调查工作和生活上给予大力支持，在此一并致谢。
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