全 文 ：vo 悉3氮. 挤, 期 草 地 学 报A CT A A G R E S T IA S IN IC A 1 9 9 5 年1 9 9 5
人工草地群落组成与土壤中
速效氮磷的关系
王 刚
(兰州大学生物系 , 兰州 , 7 3 0 0 0 0 )
蒋文兰
(甘肃草原生态研究所 , 兰州 , 7 3。。20)
摘要 : 通过对白三叶和多年生黑麦草生物量在土壤速效磷氮比例梯度上变化模式的分析 ,
验证了 Ti lm an 的群落组成变化的矿质营养比例学说 。‘以两种牧草生物量分别对土壤速效磷和速
效氮二元线性回归的结果表明 : 磷和氮分别是白三叶和多年生黑麦草生长的限制因子 。 由此 , 二
者可实现在土壤营养元素上的生态位分化而得以在人工草地群落中共存 。
关键词 : 白三叶 ; 多年生黑麦草 ; 速效磷 ; 速效氮 ; 生态位分化
1 前言
从畜牧业生产的角度看 , 建立人工草地不仅是要获得牧草高而稳定的生物产量 ,而且由
于对家畜饲草营养成分的要求 , 还应有各种类牧草(主要是豆科和禾本科牧草 )的均衡的比
例组成 。 按照生态学的观点 , 这就是要人工草地群落具有群落状态上的稳定性 。 由群落生态
学的原理可知 , 植物群落的状态 (由各组分种的相对比例和生物量来表示 )除了受群落内部
的各组分种间生态关系 (如竞争 、互利 、偏害等)的制约调节外 , 与所在生境的诸生态因子 (包
括生物的与非生物的 )之间有一定的对应关系 , 即植物群落各有其特定的群落位 (C oe n on -
ic he )( 王刚 , 1 9 90 ) 。 人工草地是在人为农作措施干预下形成的人工植物群落 , 其状态由以竞
争为主的群落内种间生态学作用 , 放牧 、刘割等利用方式以及由于农作措施的影响而改变了
的土壤水分 、矿质营养 、有机质等生态因子的具体量值来共同决定 。关于放牧 、刘割的不同强
度对人工草地群落状态的影响的研究工作做得较多 (刘海泉 、黄文惠 , 1 9 9 1 ) ,本文将着重研
究在放牧强度一定的条件下 , 人工草地群落组成与土壤中速效磷氮含量之间的关系 。明确这
些关系 , 可为制定保持人工草地高产与稳定性的农作措施提供理论依据 。
群落结构组成与所在生境诸生态因子之间的关系 , 也是生物多样形成机制研究的主要
内容 。 美国生态学家 Ti lm an (1 9 80 , 1 9 8 2) 为从植物的角度回答 “为什么有这样多种类的动
植物存在? ” (H ut ch ins on , 1 9 5 9) 这一生态学命题 , 提出了植物群落结构组建的矿质营养比
例学说 , 并特别指出土壤中氮磷比例的变化与群落中固氮植物和非固氮植物的种群数量之
间有明确的相关关系 。 因此本文关于植物群落状态与土壤磷 、 氮含量之间关系的分析是对
第 2 期 王刚等 :人工草地群落组成与土壤中速效氮磷的关系
Ti lm an 学说的一个验证 , 也是关于生物多样性形成机制的研究工作 。
2 材料与方法
调查取样在贵州省威宁县的贵州原草地试验站进行 。 于 1 9 9 2 年 4 月 2 一 24 日在试验
站路南白三叶 (T r确ziu m re Pe川 )和多年生黑麦草汪刀Ziu m Pe re n 。)混播人工草地选择地势
坡向有差异的地段做 28 个 0 . Zm x 0 . Zm 的测产样方 , 剪取白三叶和多年生黑麦草 (该地段
无其它牧草和杂草 )的地上部分 ,烘干称重 。 土壤样品在每个样方中间的 O一 20 c m 深的土层
中采取 。 在高原草地试验站用烘干称重法测土壤含水量 , 在兰州大学土壤实验室分析速效
氮 、磷 、钾含量 、土壤有机质含量和 pH 值 。
3 结果与分析
所得抽样调查结果整理如表 1 。
本文中只分析速效磷速效氮与人工草地群落组成即白三叶和多年生黑麦草生物量之间
的关系 , 其余因子如土壤有机质 、土壤水分 、 pH 值及速效钾等只作为该地段人工草地 生境条
件的一般描述 。
根据植物群落组成变化的磷氮比例学说 , 群落中固氮植物和非 固氮植物的种群数量依
可利用态的土壤磷氮含量比例变化而呈现有规律的变化 (Ti lm an , 1 9 8 2 ) , 其动态模式如图 1
所示 :
非固氮者
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.
N 寸i嚣er
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种群数t
. h ig h r a t io
P : N
高比例
图 1 固氮者与非固氮者种群数t 在
P : N 梯度上的变化模式 ( T ilm a n ,
1 9 8 2 , P
.
1 5 4 , 有所改动 ) 。
Fig
.
1
.
T h e e ha n g e p a t t e r n o f p o p u la t io n
s iz e o f n it r o g e n
一
fix e r a n d n o n
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.
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T ilm a n
, 1 9 8 2
,
p
.
1 5 4 , a d a p t e d )
.
图中固氮者和非固氮者都以适当数量存在的磷氮比梯度的区间内 (如图中的由 g , 至 9 2 的
区间 ) ,二者种群数量与磷氮比的关系可被近似地看作是线性的 。 如果记固氮者种群数量为
Y
l , 非固氮者为 Y : , 磷氮比例为 X , 则有
Y
:
= a
:
+ b
I
X
Y
Z
= a
Z
+ b
Z
X ( 1 )
本文所涉及的人工草地群落正是由一个固氮者— 白三叶和一个非固氮者—多年生黑麦草组成的 。 因此这两种牧草在磷氮比梯度上的种群数量巍模式应具 ( : )式所示的形式 。由表 1 中的速效磷和速效氮数据计算出磷氮 比 , 并用表中的 白三叶和多年生黑麦草生
物量干重数据与之进行线性回归 , 得回归式如下 :
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第 2 期 王刚等 :人工草地群落组成与土城中速效氮碑的关系
T = 2
.
0 9 2+ 8 8
.
0 4 4 (P/ N ) (2 )
L = 2
.
2 1 1一 2 9 . 1 6 6 (P / N ) (3 )
(式中 T 、L 分别为白三叶草和多年生黑麦草生物量 , P 、N 分别为速效磷 、氮含量 。 (2) 式中 , r
~ 0
.
6 8 4
, t= 2 4
.
3 6 9> 5
.
7 0 7 (t
o
.
o l )
, 极显著 ; (3 )式中 , r 二 0 . 4 0 0 , t = 1 1 . 3 5 0 > 3 . 7 0 7 (t o . 。。1 )极
显著 。 )以 (2 )、 (3) 式及其所代表的相关数据作图 , 如图 2一 (a) 、 2一(b) 。 此回归分析所得结
果验证了 Ti lm an 的关于固氮者和非固氮者植物种群数量在礴氮比梯度上变化模式的理论 .
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圈 2 人工草地组分种生. t 千, 与土城中盆效价扭比之问的
相关关系 。 a) 白三叶 , b) 乡年生瓜班草 .
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a) T戊砚如祝 r 己户沁 , b) L时血用 介r曰秘 .
上述结果并未反映出白三叶和多年生黑麦草生物t 分别依土集速效磷和速效氮含量而
变化的相关关系 , 为揭示此关系 , 以表 1 中两种牧草生物t 干重数据对速效磷氮含量数据做
二元线性回归 ,得回归式
T = 0
.
7 4 2 + 3
.
4 4 2P+ 0
.
0 2 0N (4 )
(此式复相关 R = 0 . 8 8 0 , F= 4 3 . 0 4 3 , 极显著 ;偏回归检验 , t p = 3 . 3 4 6> 2 . 7 5 7 (t o . 。l ) , 显著 ,
t N = 1
·
1 3 7 < 1
.
3 1 0 (t
o
.
2
)
,不显著 。 )
L = 一 0 . 0 3 5一0 . 2 5 lP+ 0 . 0 4 9N (5 )
(复相关 R ~ 0 . 9 64 , F = 1 6 2 . 3 9 4 , 极显著 ;偏回归检验 , t p = 0 . 8 7 3 < 1 . 3 一o (t o . 2 ) , 不显著 , tN
= 1 0
·
2 2 3> 3
.
7 2 5 (t
o
. 。。:
)
, 极显著 。 )
同时由统计计算可知 , 速效磷和速效氮之间及白三叶生物量和多年生黑麦草生物量之
间无显示著相关关系 (r、 = 一 0 . 2 2 6 , Ir l< 0 . 5 7 4 (r o . 。。) ,介L = 0 . 1 9 9< 0 . 5 7 4 (r o . 。5 )) 。 并计算
土壤速效磷 、氮分别与白三叶和多年生黑麦草生物t 之间的通径系数(表 2 ) 。
由上述的统计分析结果可知 , 在放牧利用强度及其它农作措施相同的条件下 , 该人工草
地中白三叶生物量的变化主要取决于土壤中速效磷的含量 , 而多年生黑麦草生物量的变化
主要取决于速效氮的含量 . 因此可推断磷和氮分别是白三叶和多年生黑麦草生长的限制因
子 。 另外 , 白三叶生物量与黑麦草生物量之间无显著的相关关系 , 这表明两种牧草之间没有
明显的种间竞争抑制作用 。
草 地 学 报 1 9 9 5 年
表 2 土壤中速效磷 、氮含t 与白三叶和多年生黑麦草生物t 干重之间的通径系数
T a ble 2
.
T h e p a t h e oe ffi
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直接通径系数
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间接通径系数
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0
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.
1 0 3 一0
.
0 1 8 0
.
0 1 3
一
0
.
0 7 8
4 讨 论
白三叶与多年生黑麦草混播草地是最为常见的人工草地类型 。 这两种牧草在草地群落
中适宜和稳定的比例组成一直是草地建植和农作管理所追求的目标 。 已有的研究成果 (蒋文
兰 , 1 9 9 1 ;刘海泉和黄文惠 , 1 9 9 1) 表明 , 除了适当强度的放牧利用和刘割外 ,合理施肥是保证
该类型人工草地稳定性的一个重要措施 。 而了解每种牧草的种群数量与各种主要的土壤营
养元素之间相关变化的关系 , 将为确定施肥的种类和数量提供理论依据 。对于由禾本科和豆
科牧草组成的人工草地 ,磷和氮无疑是两种最重要的营养元素 。虽然关于白三叶和多年生黑
麦草对补施磷氮肥的反应试验研究工作 已进行过很多 , 但大多是设计 田间试验 以了解这两
种牧草分别对补施不同量的磷氮肥料的反应模式 。 本文则是直接在生产用的人工草地中抽
样调查 , 了解群落中每个组分种生物量与土壤中现有的可利用态的磷氮元素含量之间的关
系 。这样便可在群落水平上了解磷氮元素对人工草地种类组成 比例的生态学作用 , 因而更有
利于保持草地群落稳定性的相应农作措施的制定 。
本文抽样调查和统计分析得 出的结论—土壤速效磷含量是 白三 叶草生长的限制因子 , 而速效氮含量是多年生黑麦草生产的限制因子—还具有阐明植物群落结构组建机制的理论意义 。按照竞争排斥原理 ,具有相同生态位的两个种不能在同一个群落中共存 ;反之 ,
能共存的两个种必有一定程度的生态位分化 。 根据 Ti lm an (1 9 8 0 , 1 9 8 2) 关于植物资源竞争
的研究结果可作出推断 :分别被两种不同的矿质营养元素所限制的两种植物可以在一个群
落中共存 。 白三叶和多年生黑麦草正好是这样两种植物 , 所以说 , 这两种牧草在草地群落中
以一定的比例共存 , 不仅是畜牧业生产上的需要 , 而且 由于其本身的土壤矿质营养生态位所
决定的资源空间的划分 (即生态位分化 ) , 使这两个种的稳定共存成为可能 。
白三叶和多年生黑麦草种群数量在磷氮比梯度上有规律的变化证明了 Ti lm an (19 8 0)
的营养比例学说的普适性 。 在 由生态因子组合的空间异质性而形成的生境梯度上和由时间
异质性形成的演替梯度上 , 土壤中的各种矿质营养元素的相对 比例一般会产生有规律的变
化 。 Ti lm an (1 9 8 0) 认为这是引起这两种生态因子梯度上植物群落的组成结构 (以各组分种的
多度 、盖度等来表示 )产生相应变化的主要原因 。 对这种群落组成状态与土壤营养比例之间
相关变化模式的分析 ,也是一种对生物多样性形成机制的探讨 。
分析群落组成在营养比例梯度上变化方法可有多种 ,本文中的人工草地群落是只由两
第 2 期 王刚等 : 人工草地群落组成与土壤中速效氮磷的关系
个种组成的最简单的群落 , 所涉及的营养元素也只有两种—氮和磷 。 在这种情况下 , 简单的线性回归分析是可行的 。 但如果群落是由较多的种组成 , 相关的土坡营养元素也是多个 ,
则简单的回归不再适用 。 一条可行的途径是引入群落位的概念和分析方法 . 根据群落位的
定义 ,此时对应于各种营养比例变化梯度不再是群落中各组分种的种群数量 , 而是由种群数
量数据转换而得的 “群落存在度 ” 。 如果我们确知了某一地域范围中的群落存在度在营养比
例梯度上相依变化的具体模式 , 那么便从群落整体水平上了解了土壤矿质营养在该地域中
的生态学作用 。
从理论上讲 , 约束人工草地群落状态的因素除了生境诸因子 (包括光照 、温度 、土壤水分
及矿质营养等 )和农作措施外 , 还应有草地群落组分种之间的竞争作用 。 但本文分析的结果
表明 , 白三叶生物量与多年生黑麦草之间无统计上显著的相关关系 , 也就是未表现出明显的
种间相互作用 , 当然也包括种间竞争 。这主要是有两个原因 : 一是如前所述的 , 它们在矿质营
养 (磷 、氮 )利用上有生态位分化 ;二是由于放牧利用 , 两种牧草的生物量均未达到导致明显
竞争的水平 . 这就从一个方面证明了食植者的采食可促成同一营养级上两种有潜在竞争作
用植物的共存 。 这也是群落物种多样性形成的机制之一 。
植物与土壤中矿质元素关系的研究一直是植物生理学的主要内容之一 , 曾为农作物增
产措施的制定起了极为重要的作用 。 而近十多年来在生态学中为阐明群落与生态系统的结
构组建和生物多样性形成机制而进行的关于自然植物群落组成 、演替过程与主要矿质营养
元素之间关系的探讨 日益受到关注 。 由此来看 ,本文中调查分析所得的结论 , 不论是对人工
草地的生产管理还是植物群落生态方面的理论研究都具有一定的意义 。
参 考 文 献
1 王刚 , 19 9 0 , 植物群落的群落位 。 草业科学 , 7 (2) : 5 2一 5 6
2 刘海泉 , 黄文惠 , 1 9 9 1 , 放牧强度 、放牧草丛高度对多年生黑麦草 、 白三叶混播草地产量及草地组成的影
响 。 草地学报 , l (1 )1 0 0 一 1 0 5
3 蒋文兰 , 1 9 91 , 贵州威宁混播草地初级生产力及群落稳定性调控途径的研究 . 博士论文 :甘肃农业大学 。
4 H u te h im so n
,
G
.
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.
19 5 9
,
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a , o r w hy a re th ere so ma
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.
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. ,
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5 T ilm a n
,
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.
1 9 8 o
,
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:
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,
D
.
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草 地 学 报 1 9 9 5 年48
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一 a et in g
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.
C o n se q u e n tly
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N ie h e d iffe r e n tia t io n
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