全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(１): １０９~１１５
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 １０１０９
玉米茎秆细胞壁和组织构建对抗压强度的影响
王庭杰１ꎬ２ꎬ 张 亮１ꎬ２ꎬ 韩 琼１ꎬ２ꎬ 郑凤霞１ꎬ２ꎬ 王天琪１ꎬ２ꎬ 冯娜娜１ꎬ２ꎬ 王太霞１ꎬ２∗
(１. 河南师范大学生命科学学院ꎬ 河南新乡 ４５３００７ꎻ ２. 河南省绿色药材生物技术工程实验室ꎬ 河南新乡 ４５３００７)
摘　 要: 耐密抗倒伏玉米品种是玉米育种的重要方向ꎬ 探究影响玉米茎秆抗压强度的机制是培育玉米新品种的重
要途径ꎮ 本实验采用组织化学、 显微观察的方法研究了 １０个玉米品种茎秆的形态结构、 解剖特征和细胞壁的化
学组成ꎬ 并分析了这些变量之间的相关性ꎬ 结果表明: 茎的皮层 /半径、 厚壁组织比例、 机械组织比例和纤维素
含量、 木质素含量与抗压强度呈极显著正相关关系ꎻ 薄壁组织比例、 茎长 /茎粗、 维管束个数与抗压强度呈极显
著负相关关系ꎮ 利用共线性诊断和逐步线性回归分析发现ꎬ 影响茎秆抗压强度的主要因素为皮层 /半径、 机械组
织比例、 维管束个数、 纤维素含量和木质素含量ꎮ 利用通径分析进一步定量研究了这 ５ 个变量与抗压强度之间
的直接作用和间接作用ꎬ 明确了决定玉米茎秆抗压强度的主要因素为纤维素含量、 木质素含量和单位面积维管
束个数ꎮ 本实验还建立了玉米茎微观结构与细胞壁化学构成的数学模型ꎬ 为进一步揭示玉米茎微观力学形成机
理提供了思路ꎬ 进而为耐密抗倒伏玉米育种提供了研究方向ꎮ
关键词: 玉米ꎻ 微观结构ꎻ 化学组成ꎻ 抗压强度ꎻ 通径分析ꎻ 生物力学
中图分类号: Ｑ９４７􀆰 ６ꎻ Ｓ５１３　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０１￣０１０９￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０７￣１１ꎬ 退修日期: ２０１４￣０８￣１３ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金(３１３７０２１９ꎬ ３１２７０２２５)ꎮ
　 作者简介: 王庭杰(１９８７－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为结构植物学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ５０５５３１４８０＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｗｔａｉｘｉａ＠ｓｉｎａ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｔａｌｋ Ｃｅｌｌ Ｗａｌｌ ａｎｄ Ｔｉｓｓｕｅ ｏｎ ｔｈｅ
Ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｖｅ Ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｏｆ Ｍａｉｚｅ
ＷＡＮＧ Ｔｉｎｇ￣Ｊｉｅ１ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｌｉａｎｇ１ꎬ２ꎬ ＨＡＮ Ｑｉｏｎｇ１ꎬ２ꎬ ＺＨＥＮＧ Ｆｅｎｇ￣Ｘｉａ１ꎬ２ꎬ
ＷＡＮＧ Ｔｉａｎ￣Ｑｉ１ꎬ２ꎬ ＦＥＮＧ Ｎａ￣Ｎａ１ꎬ２ꎬ ＷＡＮＧ Ｔａｉ￣Ｘｉａ１ꎬ２∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｈｅｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｘｉｎｘｉａｎｇꎬ Ｈｅｎａｎ ４５３００７ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒｅｅｎ Ｍｅｄｉｃｉｎａｌ Ｍａｔｅｒｉａｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ Ｘｉｎｘｉａｎｇꎬ Ｈｅｎａｎ ４５３００７ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｄｅｎｓｉｔｙ￣ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｎｄ ｌｏｄｇｉｎｇ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ａｒｅ ｃｒｕｃｉａｌ ｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｍａｉｚｅ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｉｎ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｃｉｅｎｃｅ. Ｒｅｃｅｎｔ ｂｒｅａｋｔｈｒｏｕｇｈｓ ｉｎ ｒｅｓｅａｒｃｈ ｏｎ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｔｈａｔ
ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｔｈｅ ｌｏｄｇｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｈａｖｅ ｂｅｃｏｍｅ ａｎ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ａｐｐｒｏａｃｈ ｔｏ ｂｒｅｅｄ ｎｅｗ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ. Ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏ￣ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎ ｍｅｔｈｏｄｓ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ
ｓｔｕｄｙ ｔｈｅ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔａｌｋｓꎬ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ
ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ ｏｆ ｔｅｎ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ
ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ
ｃｏｒｔｅｘ / ｒａｄｉｕｓꎬ ｔｈｉｃｋ￣ｗａｌｌ ｔｉｓｓｕｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎꎬ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｔｉｓｓｕｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎꎬ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅꎬ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｌｏｄｇｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈꎬ ａｎｄ ａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｉｎ￣ｗａｌｌ ｔｉｓｓｕｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎꎬ ｓｔｅｍ ｈｅｉｇｈｔ / ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒꎬ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ａｎｄ ｌｏｄｇｅ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ. Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｃｏ￣ｌｉｎｅａｒｉｔｙ ｄｉａｇｎｏｓｉｓ ａｎｄ ｓｔｅｐｗｉｓｅ ｌｉｎｅａｒ ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎꎬ ｗｅ
ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｌｏｄｇｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｃｏｒｔｅｘ / ｒａｄｉｕｓꎬ
ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｔｉｓｓｕｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎꎬ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓꎬ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ａｎｄ
ｌｉｇｎｉｎ. Ｍｏｒｅｏｖｅｒꎬ ｔｈｒｏｕｇｈ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｒｅｃｔ ａｎｄ ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｆｉｖｅ
ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ａｎｔｉ￣ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｏｎ ｓｔｒｅｎｇｔｈꎬ ｗｅ ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ
ｓｔｒａｗ ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｖｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｃｅｌｌｕｌｏｓｅꎬ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｌｉｇｎｉｎ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ
ｂｕｎｄｌｅｓ ｐｅｒ ｕｎｉｔ ａｒｅａ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ ａ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｃｈａｎｉｃｓ ｍｏｄｅｌ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
ｍａｉｚｅ ｓｔａｌｋｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ ｗａｓ ｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｉｌｌ ｐｒｏｖｉｄｅ
ｉｎｓｉｇｈｔ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｒｎ ｓｔｅｍ. Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅꎬ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ａ ｎｅｗ
ｄｉｒｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｅ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｏｆ ｄｅｎｓｉｔｙ￣ｔｏｌｅｒａｎｔ ａｎｄ ｌｏｄｇｉｎｇ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｍａｉｚｅ (Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ.)ꎻ Ｍｉｎｕｔｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎꎻ Ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｖｅ
ｓｔｒｅｎｇｔｈꎻ Ｐａｔｈ ａｎａｌｙｓｉｓꎻ Ｂｉｏｍｅｃｈａｎｉｃｓ
　 　 玉米是世界重要的粮食作物ꎬ 目前玉米的种植
面积和总产量在中国粮食作物中排名第一[１]ꎬ 故
保证玉米的稳产和高产是我国粮食安全的重要任
务ꎮ 在黄淮海夏玉米产区ꎬ 育种的主要方向是培育
耐密、 稳产、 抗倒伏的玉米新品种ꎮ 由于多数品种
在较高种植密度下抗倒伏性变差ꎬ 严重阻碍了玉米
的规模化、 集约化、 机械化生产ꎬ 因此探讨影响玉
米茎秆强度的因素及其抗压机制对玉米育种研究具
有重要意义ꎮ
马延华和王庆祥认为玉米倒伏性状的 ３０％ ~
６０％表现为茎折[２]ꎬ 而茎折往往会造成玉米大幅
度的减产[３]ꎮ 关于玉米茎折已有不少报道ꎬ 并通
过确定种植密度、 营养条件等栽培制度与茎秆抗倒
伏的关系获得了玉米种植的最佳条件[４]ꎻ 研究茎
秆的物理性状与抗弯折的关系ꎬ 揭示出茎秆的抗压
强度是影响茎折的主要力学因素[５]ꎬ 但是对影响
茎秆抗压强度的决定因素及产生机制并未进行深入
探讨ꎮ 玉米茎秆是植株压力的主要承载物质ꎬ 它是
一种非均质结构ꎬ 由表皮、 机械组织、 薄壁组织、
维管束组成ꎬ 而表皮细胞、 维管束细胞、 导管、 纤
维在玉米发育过程中逐渐失去原生质ꎬ 仅留下细胞
壁发挥作用ꎬ 因此玉米茎的组织构建和细胞壁化学
组成是玉米茎秆抗弯折的物质基础ꎮ 本研究在相同
的种植密度下以 １０ 个茎秆抗压强度不同的玉米品
种作为实验材料ꎬ 通过分析茎微观形态解剖结构、
化学组成与抗压强度之间的相关性ꎬ 利用线性回归
和通径分析建立它们之间的数学模型ꎬ 旨在深入探
讨决定玉米茎秆抗倒伏的主要因素和作用机制ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 实验材料
选用黄淮海地区广泛种植的 １０ 个玉米杂交品
种(‘郑单 ９５８’、 ‘登海 ３７１９’、 ‘先玉 ３３５’、 ‘农
大 １０８’、 ‘掖单 １３’、 ‘浚单 ２０’、 ‘太单 ９ 号’、
‘中试 ５１６’、 ‘鲁单 ５０’、 ‘京科 ５１９’)ꎬ 于 ２０１２
年 ５月 ２０日播种在河南师范大学试验田里ꎮ 试验
采用随机区组设计ꎬ ５ 行区ꎬ 行长 ５ ｍꎬ 行宽
６５ ｃｍꎻ ３次重复ꎻ 各处理栽培管理条件一致ꎻ 每
品种种植密度均为 ６７ ５００ 株 / ｈｍ２ꎮ 在玉米抽穗期
取样[６]ꎬ 每个品种各选取 ２０ 株ꎬ 且以茎的倒三节
间作为分析材料[７]ꎮ
１􀆰 ２　 形态、 解剖特征分析
分别取节间中部茎段进行徒手切片ꎬ 切片厚度
约为 ２０ μｍꎮ 采用 Ｗｉｅｓｎｅｒ 反应法[８]在 ２％间苯三
酚溶液中孵化 ２ ｍｉｎꎬ 再用 ５０％盐酸封片ꎮ 然后将
切片置于带有数码相机(Ｎｉｋｏｎ ＤＳ￣Ｆｉ１ｃ)的光学显
微镜(Ｚｅｉｓｓ Ａｘｉｏｓｋｏｐ ４０)下ꎬ 观测茎半径、 皮层
厚度、 维管束面积、 大小维管束数目、 各种组织比
例等ꎬ 并进行统计分析及计算皮层 /半径的数值ꎮ
用游标卡尺测量玉米茎秆的长度和粗度ꎬ 计算茎
长 /茎粗 的 比 值ꎮ 用 环 境 扫 描 电 子 显 微 镜
(Ｑｕａｎｔａ２００)观察玉米茎的亚显微结构ꎮ
１􀆰 ３　 化学成分分析
木质素含量、 纤维素含量、 半纤维素含量采用
文献[９]的方法进行测量ꎮ
１􀆰 ４　 玉米茎秆抗压强度
用植物茎强度测定仪(ＳＹ￣Ｓ０３)进行测定ꎮ
１􀆰 ５　 数据分析
利用 Ｓｐｓｓ １７􀆰 ０ 对变量之间进行差异显著性
及线性回归分析ꎬ 为了避免由于变量之间存在多重
共线性导致错误分析结果ꎬ 首先对变量之间采用
“特征值”的方式进行共线性诊断ꎮ 通径分析[１０]可
以通过对自变量与因变量之间表面直接相关性的分
解ꎬ 来研究自变量对因变量的直接重要性和间接重
０１１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
要性ꎬ 进而对实验结果进行量化ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 玉米茎秆的抗压强度
将 １０个玉米品种茎秆的抗压强度按降序排列
并进行方差分析后发现(图 １)ꎬ Ａ、 Ｂ 的抗压强度
显著高于 Ｄ ~Ｇꎬ 而与 Ｃ差异不显著ꎻ Ｄ ~ Ｆ 的抗
压强度显著高于 Ｉ、 Ｊꎬ 而与Ｇ、 Ｈ差异不显著ꎮ 这
说明在设定的同一种植密度条件下ꎬ 玉米品种‘郑
单 ９５８’(Ａ)、 ‘登海 ３７１９’(Ｂ)和‘先玉 ３３５’(Ｃ)
茎秆的抗压强度最大ꎬ 而‘鲁单 ５０’ ( Ｉ)和‘京科
５１９’(Ｊ)茎秆的抗压强度最小ꎮ
a a ab b
b b bc bc c c
400.00
350.00
300.00
250.00
200.00
150.00
100.00
50.00
0.00
A B C D E F G H I J
!
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)
kg
/c
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C
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si
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2
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Maize varieties
Ａ ~ Ｊ 依次表示玉米品种‘郑单 ９５８’、 ‘登海 ３７１９’、 ‘先玉
３３５’、 ‘农大 １０８’、 ‘掖单 １３’、 ‘浚单 ２０’、 ‘太单 ９号’、 ‘中
试 ５１６’、 ‘鲁单 ５０’、 ‘京科 ５１９’ꎮ
Ａ － Ｊ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ‘Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８’ꎬ ‘Ｄｅｎｇｈａｉ
３７１９’ꎬ ‘Ｘｉａｎｙｕ ３３５’ꎬ ‘Ｎｏｎｇｄａ １０８’ꎬ ‘Ｙｅｄａｎ １３’ꎬ ‘Ｊｕｎｄａｎ
２０’ꎬ ‘ Ｔａｉｄａｎ ９’ꎬ ‘ Ｚｈｏｎｇｓｈｉ ５１６’ꎬ ‘ Ｌｕｄａｎ ５０’ꎬ ‘ Ｊｉｎｇｋｅ
５１９’ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
图 １　 不同玉米品种茎秆的抗压强度
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｖｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ｏｆ ｓｔａｌｋｓ ｏｆ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ
２􀆰 ２　 玉米茎秆性状与抗压强度之间的相关性分析
从表 １ 可以看出ꎬ 玉米茎秆的抗压强度与皮
层 /半径、 机械组织比例、 纤维素含量、 厚壁组织
比例、 木质素含量呈极显著正相关关系ꎬ 与维管束
面积呈显著正相关关系ꎻ 玉米茎秆的抗压强度与茎
长 /茎粗、 薄壁组织比例呈极显著负相关关系ꎬ 与
维管束个数呈显著负相关关系ꎬ 与半纤维素含量、
大维管束比例呈负相关关系ꎮ 说明茎结构中的皮
层 /半径、 机械组织比例、 厚壁组织比例、 薄壁组
织比例、 维管束个数及细胞壁化学组成中的纤维素
含量、 木质素含量是影响玉米茎秆抗压强度的主要
因素ꎬ 因此适当增加茎粗度、 减少薄壁组织比例和
维管束的数量可以增加茎秆的抗压强度ꎮ
２􀆰 ３　 玉米茎秆性状之间的相关性分析及共线性诊断
由表 １可知ꎬ 皮层 /半径(Ｘ１)与机械组织比例
(Ｘ２)、 厚壁组织比例(Ｘ７)、 纤维素含量(Ｘ４)、 木
质素含量(Ｘ１１)呈极显著相关关系ꎬ 说明皮层相对
厚度越大ꎬ 其厚壁组织和机械组织相对应的比例越
大ꎻ 厚壁组织比例(Ｘ７)、 机械组织比例(Ｘ２)与纤
维素含量(Ｘ４)、 木质素含量(Ｘ１１)呈极显著相关关
系ꎬ 表明机械组织比例越大ꎬ 细胞壁发生次生化的
比例越高ꎻ 维管束个数(Ｘ３)与维管束面积(Ｘ９)、
大维管束比例(Ｘ１０)呈显著负相关关系ꎮ 因抗压强
度差异不显著的玉米品种之间茎的结构特征相似ꎬ
本实验分别以‘郑单 ９５８’和‘京科 ５１９’代表抗压强
度较大和较差的品种ꎮ ‘京科 ５１９’大维管束的比例
较低ꎬ 维管束组成以小维管束为主(图 ２: Ｂ)ꎬ 表
现出茎较细ꎬ 抗压能力差的特征ꎮ 而耐密、 抗倒伏
品种‘郑单 ９５８’的大维管束比例高(图 ２: Ａ)ꎮ 由
玉米茎秆各性状之间的相关性(表 １)及其自变量共
线性诊断分析(表 ２)可知ꎬ 皮层 /半径(Ｘ１)与厚壁
组织比例(Ｘ７)、 茎长 /茎粗(Ｘ６)之间ꎻ 机械组织比
例(Ｘ２ )与薄壁组织比例(Ｘ８ )之间ꎻ 纤维素含量
(Ｘ４)与半纤维素含量 ( Ｘ５ ) 之间ꎻ 维管束个数
(Ｘ３)、 维管束面积(Ｘ９)与大维管束比例(Ｘ１０)之间
均存在明显的共线性ꎮ
２􀆰 ４　 玉米茎秆性状与抗压强度之间的多元回归分析
在进行多元回归分析时ꎬ 若玉米茎秆性状与其
抗压强度之间存在共线性ꎬ 则可能导致错误的多元
回归方程ꎬ 因此在估计和解释多元回归分析结果之
前需要进行共线性诊断[１１]ꎮ 对变量之间进行相关
性分析及共线性诊断ꎬ 确定茎秆的抗压强度、 茎的
结构特征、 细胞壁的化学组成之间存在相互依存的
关系ꎬ 然后再进行逐步线性回归分析ꎬ 揭示它们之
间的数量关系并筛选出影响抗压强度的重要因素ꎬ
进而达到定量研究茎秆抗倒伏机制的目的ꎮ
由表 ３可得回归方程 Ｙ ＝ －３８０􀆰 ７３５ ＋９７􀆰 ３９４Ｘ１
＋３􀆰１４５Ｘ２－２􀆰１０９Ｘ３＋１０􀆰４４Ｘ４＋６􀆰 ３５０Ｘ１１和决定系
数(Ｒ ２ ＝ ０􀆰９９７)ꎬ 说明这 ５ 个自变量可以解释
９９􀆰 ７％的因变量变异ꎮ 其中皮层 /半径(Ｘ１)、 机械
组织比例 (Ｘ２ )、 纤维素含量 (Ｘ４ )、 木质素含量
(Ｘ１１)对抗压强度均为正效应ꎬ 大小依次为皮层 /半
１１１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王庭杰等: 玉米茎秆细胞壁和组织构建对抗压强度的影响
表 １　 玉米茎秆性状与抗压强度之间的相关系数
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｔａｌｋ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｖｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ
Ｙ Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３ Ｘ４ Ｘ５ Ｘ６ Ｘ７ Ｘ８ Ｘ９ Ｘ１０ Ｘ１１
Ｙ １.０００
Ｘ１ ０.９６６∗∗ １.０００
Ｘ２ ０.８８５∗∗ ０.８７２∗∗ １.０００
Ｘ３ －０.７７４∗∗ －０.７５７∗∗ －０.６９９∗∗ １.０００
Ｘ４ ０.９３７∗∗ ０.８７４∗∗ ０.７８６∗∗ －０.８４９∗∗ １.０００
Ｘ５ －０.２４１ －０.２２９ －０.１１９ ０.１５９ －０.２９０∗∗ １.０００
Ｘ６ －０.９５６∗∗ －０.９５５∗∗ －０.８５０∗∗ ０.８４７∗∗ －０.９２５∗∗ ０.３１４ １.０００
Ｘ７ ０.８３９∗∗ ０.８５１∗∗ ０.６８１∗∗ －０.７９２∗∗ ０.７８５∗∗ －０.３７７ －０.８８１∗∗ １.０００
Ｘ８ －０.９２８∗∗ －０.８６５∗∗ －０.９１８∗∗ ０.６８８∗∗ －０.８７４∗∗ ０.２０４ ０.８６９∗∗ －０.７１２ １.０００
Ｘ９ ０.４２３∗ ０.３９０∗ ０.３７９∗ －０.２９１∗ ０.３２８ －０.０８３ －０.４０９∗ ０.３０５ －０.４４２∗ １.０００
Ｘ１０ －０.２１４ －０.１８６ －０.２０７ －０.１０５∗ －０.１３８ ０.０９１ ０.１９４ －０.３２４ ０.３０８ －０.１５３ １.０００
Ｘ１１ ０.８３∗∗ ０.８３３∗∗ ０.７１３５∗∗ －０.５８０∗∗ ０.６７７∗∗ －０.１６４ －０.７７７∗∗ ０.７７９∗∗ －０.６８９∗∗ ０.３６２ －０.２３０ １.０００
　 　 注: ∗表示在 Ｐ < ０􀆰 ０５水平上差异显著ꎻ ∗∗表示在 Ｐ < ０􀆰 ０１水平上差异极显著ꎮ Ｙꎬ 抗压强度ꎻ Ｘ１ꎬ 皮层 /半径ꎻ Ｘ２ꎬ 机械组织比
例ꎻ Ｘ３ꎬ 维管束个数ꎻ Ｘ４ꎬ 纤维素含量ꎻ Ｘ５ꎬ 半纤维素含量ꎻ Ｘ６ꎬ 茎长 /茎粗ꎻ Ｘ７ꎬ 厚壁组织比例ꎻ Ｘ８ꎬ 薄壁组织比例ꎻ Ｘ９ꎬ 维管
束面积ꎻ Ｘ１０ꎬ 大维管束比例ꎻ Ｘ１１ꎬ 木质素含量ꎮ 下同ꎮ
Ｎｏｔｅｓ: ∗ ａｎｄ ∗∗ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｔ Ｐ < ０􀆰 ０５ ａｎｄ Ｐ < ０􀆰 ０１ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｙꎬ Ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｖｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈꎻ Ｘ１ꎬ Ｃｏｒｔｅｘ / ｒａ￣
ｄｉｕｓꎻ Ｘ２ꎬ Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｔｉｓｓｕｅꎻ Ｘ３ꎬ Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓꎻ Ｘ４ꎬ Ｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔꎻ Ｘ５ꎬ Ｈｅｍｉｃｅｌｌｕｌｏｓｅ ｃｏｎｔｅｎｔꎻ
Ｘ６ꎬ Ｓｔｅｍ ｈｅｉｇｈｔ / ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒꎻ Ｘ７ꎬ Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｓｃｌｅｒｅｎｃｈｙｍａꎻ Ｘ８ꎬ Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａꎻ Ｘ９ꎬ Ａｒｅａ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓꎻ
Ｘ１０ꎬ Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｒｇｅ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓꎻ Ｘ１１ꎬ Ｌｉｇｎｉｎ ｃｏｎｔｅｎｔ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
5 mμ 5 mμA B
‘郑单 ９５８’单位视野内大维管束多ꎬ 而‘京科 ５１９’单位视野内小维管束多ꎮ
Ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｌａｒｇｅ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ｉｎ ‘Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８’ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ‘Ｊｉｎｇｋｅ ５１９’ꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｆｅｗｅｒ
ｓｍａｌｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ‘Ｊｉｎｇｋｅ ５１９’ .
图 ２　 ‘郑单 ９５８’(Ａ)、 ‘京科 ５１９’(Ｂ)茎横切面的Ｗｉｅｓｎｅｒ染色观察(１０ × １０)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (１０ × １０) ａｆｔｅｒ ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ
ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ‘Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８’ (Ａ) ａｎｄ ‘Ｊｉｎｇｋｅ ５１９’ (Ｂ)
径 >纤维素含量 > 木质素含量 > 机械组织比例ꎬ
而维管束个数(Ｘ３)对抗压强度的作用为负效应ꎮ
２􀆰 ５　 玉米茎秆性状与抗压强度之间的通径分析
对抗压强度有显著影响的 ５ 个茎秆性状(皮
层 /半径、 机械组织比例、 纤维素含量、 木质素含
量、 维管束个数)进行通径分析[１２]ꎬ 可以进一步确
定自变量之间以及自变量与因变量之间的关系ꎮ 通
过计算影响抗压强度的直接通径系数、 间接通径系
数和综合系数ꎬ 可进一步量化和分析茎结构、 细胞
壁化学组成与抗压强度之间复杂的关系ꎬ 找出决定
茎秆抗压强度的本质因素ꎮ
通径分析结果(表 ４)表明ꎬ 纤维素含量(Ｘ４)
对玉米茎秆抗压强度的直接效应最大(０􀆰 ３９１)ꎬ 木
质素含量(Ｘ１１)、 机械组织比例(Ｘ２)、 皮层 /半径
(Ｘ１)次之ꎬ 分别为 ０􀆰３６６、 ０􀆰２６５、 ０􀆰１０８ꎬ 说明这
４个性状对抗压强度的作用为正效应ꎮ 皮层 /半径
(Ｘ１)对玉米茎秆抗压强度的直接作用系数为
０􀆰１０８ꎬ 但通过变量的间接作用总和为 ０􀆰８３ꎬ 即间
接作用远大于直接作用ꎬ 表明单从宏观的皮层 /
半径数据去解释其对抗压强度的作用是不充分的ꎮ
２１１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
表 ２　 玉米茎秆性状的自变量共线性诊断
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｖａｒｉａｂｌｅ ｃｏ￣ｌｉｎｅａｒｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｔａｌｋｓ ｔｒａｉｔｓ
维数
Ｄｉｍｅｎｓｉｏｎｓ
特征根
Ｅｉｇｅｎ
ｖａｌｕｅ
条件索引
Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ
ｉｎｄｅｘ
方差比例　 Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓ ｏｆ ｖａｒｉａｎｃｅ
常量 Ｃｏｎｓｔａｎｔ Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３ Ｘ４ Ｘ５ Ｘ６ Ｘ７ Ｘ８ Ｘ９ Ｘ１０ Ｘ１１
１ １１.６６６ １.０００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００
２ ０.２２４ ７.２１１ ０.００ ０.００ ０.００ ０.０１ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００
３ ０.０４４ １６.２３２ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.００ ０.０１ ０.００ ０.００ ０.００ ０.５９ ０.００ ０.００
４ ０.０３２ １９.１６２ ０.００ ０.００ ０.００ ０.０３ ０.００ ０.４６ ０.００ ０.０１ ０.００ ０.０１ ０.００ ０.００
５ ０.０１５ ２７.４４９ ０.００ ０.０１ ０.０６ ０.１７ ０.００ ０.００ ０.００ ０.０４ ０.００ ０.０３ ０.００ ０.０１
６ ０.００７ ３９.８０３ ０.００ ０.０６ ０.１４ ０.１５ ０.００ ０.１９ ０.０１ ０.０６ ０.００ ０.００ ０.００ ０.０２
７ ０.００６ ４２.９９６ ０.００ ０.０１ ０.０５ ０.００ ０.００ ０.０５ ０.００ ０.１５ ０.００ ０.０１ ０.００ ０.３８
８ ０.００３ ６４.１０７ ０.００ ０.６４ ０.０４ ０.１０ ０.００ ０.０３ ０.００ ０.３１ ０.００ ０.００ ０.００ ０.１５
９ ０.００１ １１８.１９２ ０.００ ０.２０ ０.０１ ０.１５ ０.０５ ０.１６ ０.６３ ０.０２ ０.００ ０.００ ０.０１ ０.３１
１０ ０.００１ １２９.７１２ ０.００ ０.０６ ０.０７ ０.００ ０.０６ ０.０１ ０.２０ ０.０７ ０.１７ ０.００ ０.００ ０.０２
１１ ０.０００ ３８９.８６３ ０.００ ０.００ ０.２０ ０.０５ ０.２５ ０.００ ０.０１ ０.０３ ０.４４ ０.０６ ０.７９ ０.００
１２ ０.０００ ７１３.７１７ １.００ ０.０２ ０.４２ ０.３３ ０.６３ ０.０９ ０.１３ ０.２９ ０.３８ ０.２９ ０.２０ ０.１２
表 ３　 玉米茎秆性状与抗压强度之间的回归模型系数
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｖｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｍａｉｚｅ ｓｔｅｍ ｔｒａｉｔｓ
模型
Ｍｏｄｅｌ
非标准化系数　 Ｕｎ￣ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ 标准系数　 Ｓｔａｎｄａｒｄｉｚｅｄ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
偏回归系数
Ｂ
系数标准差
Ｓｔｄ. Ｅｒｒｏｒ
通径系数
Ｂａｔｅ
ｔ值
ｔ ｖａｌｕｅ
显著系数
Ｓｉｇ
定系数
Ｒ ２
常量 Ｃｏｎｓｔａｎｔ －３８０.７３５ ４０.８６ －９.３１８ ０
Ｘ１１ ６.３５ ０.７０７ ０.３６６ ８.９７６ ０
Ｘ４ １０.４４ １.１７９ ０.３９１ ８.８５１ ０
Ｘ２ ３.１４５ ０.３５５ ０.２６５ ８.８４８ ０ ０.９９７
Ｘ３ ２.１０９ ０.７３２ ０.０８５ ２.８８２ ０.０１２
Ｘ１ ９７.３９４ ３６.１７６ ０.１０８ ２.６９２ ０.０１８
表 ４　 玉米茎秆性状与抗压强度之间的通径系数
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ ｏｆ ｍａｉｚｅ ｓｔｅｍ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｃｏｍｐｒｅｓｓｉｖｅ ｓｔｒｅｎｇｔｈ
自变量
Ｖａｒｉａｂｌｅ
综合系数
Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
通径系数(直接作用)
Ｐａｔｈ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
(Ｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔ)
间接作用　 Ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔ
Ｘ１ Ｘ２ Ｘ３ Ｘ４ Ｘ１ １ Ｔｏｔａｌ
Ｘ１ ０.９３８ ０.１０８ － ０.２２２ －０.０６３ ０.３４５ ０.３２６ ０.８３
Ｘ２ ０.９０８ ０.２６５ ０.０９１ － －０.０５９ ０.３０９ ０.３０４ ０.６４５
Ｘ３ －０.８０１ ０.０８５ －０.０７９ －０.１８５ － －０.３３２ －０.２８９ －０.８８
Ｘ４ ０.９４９ ０.３９１ ０.０９５ ０.２０９ －０.０７２ － ０.３２７ ０.５５９
Ｘ１１ ０.９６３ ０.３６６ ０.０９６ ０.２２ －０.０６７ ０.３４９ － ０.５９８
从表 ４ 的间接作用系数中可以看出皮层 /半径主
要是通过纤维素含量和木质素含量对抗压强度产
生影响的ꎬ 这和皮层中细胞壁壁厚对应的纤维素
含量和木质素含量高、 抗压强度就大的定性研究
结果一致ꎮ 在间接作用系数中ꎬ 木质素含量(Ｘ１１)
通过纤维素含量(Ｘ４)对抗压强度的最大间接作用
系数为 ０􀆰３４９ꎬ 并且直接作用系数也较大(０􀆰３６６)ꎻ
纤维素含量(Ｘ５)通过木质素含量(Ｘ１１)对抗压强度
的间接作用系数为 ０􀆰３２７ꎬ 直接作用系数最大
(０􀆰 ３９１)ꎻ 机械组织比例 (Ｘ２ )通过纤维素含量
(Ｘ３)和木质素含量(Ｘ１１)的间接作用系数分别为
０􀆰 ３０９、 ０􀆰 ３０４ꎬ 这些分析数据共同说明机械组织
中发生次生化的细胞壁中纤维素和木质素含量同步
增高ꎬ 也表明机械组织中细胞壁发生次生木质化可
大大提高茎秆的抗压强度ꎮ 木质素通过发挥其作为
填充物质和粘结物质的作用使机械组织的细胞层次
排列复杂ꎬ 进而增加茎秆的抗压强度ꎮ 维管束个数
(Ｘ３)对抗压强度的直接作用系数为 ０􀆰０８５ꎬ 但是通
过其它性状的间接作用系数均为负值ꎬ 其中通过纤
维素含量的间接作用系数最大(－０􀆰３３２)ꎬ 通过木
质素含量的间接作用系数为－０􀆰 ２８９ꎬ 间接作用系
数总和为－０􀆰 ８８ꎬ 即间接作用远大于直接作用ꎬ 表
３１１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王庭杰等: 玉米茎秆细胞壁和组织构建对抗压强度的影响
明维管束数目越少、 单位维管束面积越大ꎬ 维管束
发生木质化的程度越高ꎮ 由表 １及图 ３中大维管束
Ｗｉｅｓｎｅｒ染色结果可见ꎬ ‘京科 ５１９’维管束中木质
部面积和韧皮部面积小于‘郑单 ９５８’ꎬ 其木质化的
细胞壁面积小ꎬ 且外围小维管束没有发生木质化ꎬ
即‘京科 ５１９’以小维管束为主ꎬ 茎秆整体表现出较
低的抗压强度ꎮ 以上结果说明无论直接作用是正效
应还是负效应ꎬ 其最终效果即综合作用均与通过维
管束个数的间接作用效应保持一致ꎮ 耐密、 抗倒伏
品种具有机械组织排列紧密、 机械组织和皮层厚度
较大、 大维管束比例高的特征ꎬ 这和环境扫描电镜
的观察结果(图 ４)一致ꎮ
３　 讨论
玉米茎秆的抗压强度与玉米茎的结构及细胞壁
的化学组成密切相关ꎬ 对茎的结构和细胞壁的化学
5 mμ
5 mμ
A
B
维管束中ꎬ ‘郑单 ９５８’木质部和韧皮部面积比‘京科 ５１９’大ꎻ
红色区域表明细胞壁木质化的程度ꎮ
Ｉｎ ｔｈｅ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ ａｒｅａꎬ ｔｈｅ ｘｙｌｅｍ ａｎｄ ｐｈｌｏｅｍ ｏｆ
‘Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８’ ｗａｓ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ‘ Ｊｉｎｇｋｅ ５１９’ . Ｔｈｅ
ｒｅｄ ａｒｅａ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｌｉｇｎｉｆｉｅｄ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ
ｖａｒｉｅｔｉｅｓ.
图 ３　 ‘郑单 ９５８’(Ａ)、 ‘京科 ５１９’(Ｂ)茎横切面的
Ｗｉｅｓｎｅｒ染色结构(１０ × ４０)
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｙ ｌｉｇｈｔ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
(１０ × ４０) ａｆｔｅｒ ｈｉｓｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｓｔａｉｎｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｏ
ｍａｉｚｅ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｏｆ ‘Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８’ (Ａ)
ａｎｄ ‘Ｊｉｎｇｋｅ ５１９’ (Ｂ)
A
B
图 ４　 ‘郑单 ９５８’茎横切面的环境扫描电子显微镜观察
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｃｒｏｓｓ ｓｅｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ‘Ｚｈｅｎｇｄａｎ ９５８’ ｏｂｓｅｒｖｅｄ
ｂｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ
组成进行数学建模分析可以发现决定茎秆抗压强度
的因素及作用机制ꎮ 本研究对抗压强度不同的 １０
个玉米杂交品种茎秆性状与其抗压强度之间进行了
相关性分析、 共线性诊断、 多元逐步回归和通径分
析ꎬ 结果均表明: 皮层 /半径、 机械组织比例对抗
压强度作用为正效应ꎬ 这与王立新等[１３]、 王群瑛
等[１４]、 Ｋｏｎｇ 等[１５]的研究结果一致ꎮ Ｄｕａｎ 等[１６]
认为纤维素含量、 木质素含量对抗压强度作用表现
为正效应ꎬ 本研究中纤维素含量的直接作用系数最
大ꎬ 其它变量通过纤维素含量的间接作用系数绝对
值也均比较大ꎻ 机械组织比例通过纤维素含量、 木
质素含量的间接作用系数相近且比直接作用系数
大ꎬ 说明机械组织在发挥抗压作用中主要是通过纤
维素和木质素同步体现的ꎻ 皮层 /半径的通径分析
结果与机械组织比例的分析结果类似ꎬ 这些都说明
纤维素和木质素在维持茎结构稳定性中发挥了本质
的作用ꎬ 是玉米茎力的最主要承载物质ꎮ 玉米茎结
构中的维管束是植株机械支持和物质运输的重要系
统ꎬ 本研究通过分析维管束个数的通径系数和观察
茎横切面 Ｗｉｅｓｎｅｒ染色结果可以看出ꎬ 维管束个数
越多ꎬ 次生木质部和次生韧皮部面积越小ꎬ 细胞壁
４１１ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
木质化程度越低ꎬ 抗压强度越低ꎮ 这与穆春华
等[１７]的研究结果相近ꎬ 而与崔海岩等[１８]、 姚敏娜
等[１９]的结果不一致ꎬ 其原因可能与玉米茎的维管
束分为大维管束和小维管束、 且二者的组成成分和
结构有较大差异有关ꎬ 故在研究维管束对抗压强度
的影响时应该分别探讨二者的作用ꎮ 综上分析表
明ꎬ 影响玉米茎秆抗压强度的最本质因素为纤维素
含量和木质素含量以及单位面积维管束的个数ꎮ
在研究农作物茎的微观力学模型中ꎬ 王芬娥
等[２０]将小麦茎简化为一种典型的多相、 筛状、 不
连续、 不均匀和各向异性的复合材料ꎬ 并利用类似
于混凝土模型的方法进行研究ꎬ 认为其承载能力取
决于机械组织的厚度、 维管束的数量ꎮ Ｚｈｕ 和
Ｍｅｌｒｏｓｅ[２１]在研究苹果和土豆的薄壁细胞断裂性质
时将细胞壁描述为在无定形基质中埋入了高度结构
化的微纤维网所组成的复合材料ꎬ 通过建模方法明
确了强化因子对细胞壁性质的影响ꎮ 本实验用通径
分析的方法建立数学模型ꎬ 找出了影响茎秆抗压强
度的本质因素为纤维素含量、 木质素含量及维管束
个数ꎬ 再通过计算通径系数将这 ３个因素的作用进
行了量化ꎬ 为进一步利用复合材料的研究方法去揭
示玉米茎秆的抗压机制提供了一定的参考ꎬ 也为通
过调控这 ３个主要因素来培育耐密、 抗倒伏玉米新
品种提供了方向ꎮ
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(责任编辑: 刘艳玲)
５１１　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 王庭杰等: 玉米茎秆细胞壁和组织构建对抗压强度的影响