全 文 ：武汉植物学研究 2008，26(3)：271—275
Journal of Wuhan Botanical Research
云南药山自然保护区种子植 物区系的
冯建孟 ，徐成东
垂直分布格局
(1．大理学院生命科学与化学学院，云南大理 671000；2．北京大学环境学院生态学系，北京 100871；
3．楚雄师范学院化学与生命科学系，云南楚雄 675000)
摘 要：通过野外植被调查，结合文献资料，探讨了云南药山自然保护区种子植物区系的垂直分布格局。结果表
明，温带区系成分所 占比重，随着海拔的升高 ，总体上呈单调递增趋势，而热带区系成分所占比重呈单调递减格局；
区系平衡点出现在海拔 2000 m左右。在平衡点之下，植物区系以热带、亚热带区系成分为主，而在此之上 ，则以温
带区系成分为主。区系成分的聚类分析表明，研究区域内植被垂直带谱主要由1500 m以下的干热河谷植被、
1500—2000 m左右的云南松林 、2000～2600 m的常绿阔叶林、2600—3100 m的硬叶常绿阔叶林、3100～3600 m的
亚高山灌丛和3600 m以上的高寒草甸构成，这与传统的植被类型划分方法的结果基本一致。
关键词：药山自然保护区；种子植物；区系成分；垂直分布格局
中图分类号：Q948．1 文献标识码：A 文章编号：1000—470X(2008)03—0271—05
Altitudinal Patterns of Seed Plants Floristic Composition in
M ountain Yao Nature Reserve，Yunnan Province，China
FENG Jian—Meng ，XU Cheng—Dong。
(1．Ofice ofEcology，Colege ofLife Science and Chemistry，Dali University，Dali，Yunnan 671000，China；
2．Department ofEcology，Colege ofEnvironmental Science，Peking University，Beijing 100871，China；
3 Department ofChemistry and Life Science，Chuxiong Normal University，Chuxiong，Yunnan 675000，China)
Abstract：Based on field survey and documented data altitudinal patterns of floristic composition in
Mountain Yao Nature Reserve were examined．The results indicated that propoaions of temperate elements
showed a monotonously increasing trend．while that of tropical elements decreased against ahitudinal gra—
dients．The floristie equilibrium point was found at the elevation of 2000 m above sea leve1．Under the flo—
ristie equilibrium point，the majority was of tropical flora，and while above the point，temperate flora was
dominant．The cluster analysis based on floristie elements showed that vertical vegetation band was consti—
tuted by dry＆ hot valley vegetation(below 1500 m)．Form．Pinus yunnanensis(1500～2000 m)．ever—
green—broad—leaved forest(2000—2600 m)，hard—evergreen broad—leaved forest(2600—3100 m)，subal—
pine shrub(3100—3600 m)and alpine meadowf above 3600 m)．
Key words：Mountain Yao Nature Reserve；Seed plants；Floristic composition；Altitudinal patterns
药山是云南高原东北部地区的最高峰，在近
30 km的水平距离内形成了约3500 m的垂直落差。
同时，在亚热带地带性气候条件影响下，药山山体形
成了完整的植被垂直带谱，因此。药山植物区系的垂
直分化在滇东北地区具有极强的代表性。同时，相
关研究表明，研究区域内植物区系成分复杂，联系广
泛，与相邻的贵州、四川以及滇中、滇东地区之问存
在复杂的联系 。但以往的研究中，对 区系成分
垂直分布格局的研究缺乏定量的分析，因此，对区系
成分的垂直分布格局和区系性质的垂直变化缺乏正
确的认识。从这一角度来看，了解药山自然保护区
种子植物区系的垂直分布格局对理解该区域、乃至
周边地区植物区系的起源、演变及其联系具有十分
重要的意义。
1 研究区域概况
药山自然保护区位于云南高原东北部，隶属云
南省昭通市巧家县，地处金沙江与牛栏江交汇处的
三角 地带，为五 莲峰 山脉 的最 高峰，地理 位置
27。08 54”～ 27。25 3l”N，102。57 47”～103。10 13”E。
药山主体中问隆起并向四周倾斜，面积 202．25 km ，
最低海拔为517 m，最高海拔为 4041．6 m，属典型高
收稿 日期：2007—10—23，修回日期 ：2008．02．02。
基金项 目：大理学院人才引进科研启动基金资助；国家自然科学基金面上项目(30760040)资助。
作者简介：冯建盂(1971一)，男，博士，副教授，目前主要从事云南植物物种多样性空间分布格局的研究。
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武 汉 植 物 学研 究 第26卷
原山地构造地形_3。 。区域内主要保护对象是自然
景观、森林、草甸、高原湿地等自然生态系统以及生
活其中的动植物资源 J。研究区域 内气候的干湿
季特点十分明显。5—10月该区域受西南暖湿气流
和东南暖湿气流的双重影响，温度高，湿度大，雨热
同季；11月到翌年的4月，该区域受到干燥热带大
陆气团与极地大陆气团的影响，降水少，湿度低，即
干冷同季。因此，形成了干湿分明的气候特点 J。
除了受大气环流的影响外，巨大的海拔高差也影响
着气候要素的空间分异。药山地区的高山峡谷地
形，使日照、温度和降水等气候要素的垂直变化十分
明显，形成了典型的低纬高原立体气候。从低海拔
到高海拔依次分布着亚热带、暖温带、温带和寒温带
等气候类型_5 ，进而影响着植物区系的垂直分布
格局 。
2 研究方法
2．1 数据来源
研究所用的源数据主要来 自两个方面，首先我
们对云南药山自然保护区进行植被考察，考察采用
样线法，即从低海拔到高海拔，按照一定的路线依次
记录植物群落中的物种组成，并采集植物标本，从而
获取植物的物种海拔分布信息。但是由于时问和精
力的限制，仅根据考察资料还不能较好地掌握研究
区域内种子植物的区系地理信息，因此，为弥补数据
的不足，本研究还参考了《云南种子植物名录》 J、
《云南植被》 和《云南药山自然保护区生物多样性
及保护研究》 等文献资料对野外考察所得的物种
及其分布信息加以补充。在此基础上，根据植物物
种的海拔分布信息，按照每隔 100 m的海拔梯度进
行整理和归类，并据此将文献资料信息与野外采样
信息进行整合。据此建立了包括药山地区种子植物
名录、生境、生活型与海拔分布数据等信息的数据
库。该数据库包含种子植物 160科、673属、1421种
种子植物，分布于海拔 500～4100 m之问。
2．2 种子植物区系成分的海拔梯度分析
参照吴征镒有关中国种子植物属分布区类型的
界定 ，对物种数据库 中的物种进行区系类型标
识。同时结合地形数据，分析每隔 100 IF／，共 36个
海拔段内植物属一级的区系组成。在此基础上统计
各海拔段内的种子植物中，属于世界分布类型的属
的数量占全部属数的百分比，其他 14个不同分布区
类型占非世界分布属属数的百分 比。15个植物区
系类型分别为世界分布区类型(T1)、泛热带分布
(T2)、热带亚洲和热带美洲问断分布(T3)、旧世界
热带分布(T4)、热带亚洲至热带大洋洲分布(T5)、
热带亚洲和热带非洲分 布 (T6)、热带亚洲分布
(T7)、北温带分布 (T8)、东亚和北美洲间断分布
( )、旧世界温带分布 (T 10)、温带亚洲分布 (T
11)、地中海、西亚至中亚分布(T 12)、中亚分布(T
13)、东亚分布(T 14)和中国特有分布(T 15)。其
中，rI、2一T 15通称为非世界分布类型；T2一T7为热
带区系成分，T8一T 14为温带区系成分。
2．3 海拔梯度上种子植物区系成分的平衡点分析
本研究中区系过渡性采用热带区系成分的比重
(rr)与温带区系成分的比重(rw)之比值表示，据此
分析海拔梯度上的区系过渡性，即rr／Tw的变化，
当Tr／Tw=1时，区系过渡性达到最大，温带成分和
热带、亚热带成分所占比重相等或相近，即为区系平
衡点。
2．4 基于植物区系成分的植被垂直带聚类分析
为了综合、定量判断各植被垂直带之间的区系
关联程度，该研究利用各海拔段不同区系成分的比
重作为聚类分析的重要值，进行聚类分析。聚类方
法统一采用欧氏距离的平方定义海拔段问的距离
(植物区系成分构成的差异)，采用类平均法进行聚
类分析 J，该分析通过 Peord 4．0软件包实现。
欧式距离测度计算公式为：
D =√∑( i —X ) (i：1，2，⋯，n； ， =1，
2，⋯，31)
式中，置 、 分别为第 i种区系成分在第 、
个海拔段中的重要值。
3 结果与分析
3．1 热带区系成分的海拔分布格局
随着海拔的升高，大多数热带区系成分所占
比重呈降低趋势(见图 1)。但热带亚洲和热带美
洲间断分布 (T3)、热带亚洲至热带大洋洲分布成
分(T5)所占比重在低海拔区域(1000 m以下)接
近于0，而在海拔 1000 m以上 ，所 占比重随着海拔
的升高呈单调递减趋势，这可能与低海拔区域为
干热河谷，降水少 ，气温高，区系多样性单一、该区
系类型分布较为少见有关。进一步分析发现，不
同区系成分所 占比重在海拔梯度上的变化速率差
异巨大，泛热带分布成分 (T2)所占比重从 50％降
低到0，变化最为剧烈 ；其次为热带亚洲和热带非
洲分布(T6)，旧世界热带分布(T4)，其 中热带亚
洲和热带非洲分布(T6)所 占比重在海拔梯度上总
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第 3期 冯建孟等：云南药山自然保护区种子植物区系的垂直分布格局
体呈递减格局 ，在海拔 500～1200 m的海拔 区间
从 29％骤减至 10％左右，从海拔 1200 m以上到
3600 m其所占比重从 10％缓慢递减到 0；旧世界
热带分布(T4)所占比重在海拔梯度上亦呈递减趋
势 ，从低海拔区域的 10％降低到高海拔区域 的0。
热带亚洲和热带美洲间断分布(T3)所占比重在海
拔 1000 m以上呈单调递减格局，从最高值 4％递
减到 0。而热带亚洲分布 (T7)所 占比重在海拔
1000 m以上呈单调递减格局 ，所占比重从最高值
8％递减到 0。热带亚洲至热带大洋洲分布(T5)
所占比重在海拔 1000 m以上呈单调递减格局 ，所
占比重从最高值 3．5％递减到0。总体上，热带亚
洲和热带美洲间断分布(T3)、热带亚洲分布(T7)
和热带亚洲至热带大洋洲分布(T5)所占比重的变
化幅度相对较小。
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图 1 热带区系成分的海拔分布格局
Fig．1 Elevational patterns of tropical＆
i
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：
喜
3．2 温带区系成分的海拔分布格局
各温带区系成分在海拔梯度上变化规律不尽相
同(见图2)。其中，变化最为明显的是北温带分布
成分(T8)，随着海拔的升高，北温带成分(T8)所占
比重从0增加到90％左右，而其他成分的变化幅度
7i0 f 20癸 旨 }+ J 要
。 } ， J s云
萎薰}∞ 薹撼 j≥ 萋翼
相对较小。进一步分析，发现随着海拔的升高，温带
亚洲分布(T 11)和中亚分布(T 13)所占比重呈单调
递增趋势。东亚和北美洲间断分布(T9)，旧世界
温带分布(T 10)和地中海、西亚至中亚分布(T 12)
的区系成分所占比重在海拔梯度上均无明显变化趋
势。值得注意的是东亚分布(T 14)所占比重随着海
拔的升高，呈单调递减格局。这与北温带分布成分
(T8)、温带亚洲分布(T 11)和中亚分布(T 13)的单
调递增趋势，尤其是北温带分布成分 (T8)剧烈增
加的变化格局并不一致。
3．3 区系平衡点的分析
基于海拔梯度上温度递减格局的考虑，区系平
衡点在植物南北引种实践中具有十分重要的意义。
一 方面，区系平衡点所在的海拔区域，可以作为植物
低温抗性训练的理想地点；另一方面，分布于区系平
衡点附近区域的物种可以作为南北地区问优先引种
的对象 J。从图3可以看出，随着海拔的升高，热带
区系成分所占比重之和，从最高77％左右降低到0，
这与热带区系植物喜温的生态特性比较一致。而温
带区系成分所 占比重之和从最低 的 23％增加到
100％，这也与温带区系植物耐低温，适于分布在高
海拔地区的生态适应性 比较一致。进一步分析发
现，在海拔 2000 m左右，温带区系成分和热带区系
成分所占比重比较接近，存在一个交汇点，即区系平
衡点。在区系平衡点以下，热带区系成分所占比重
占主导地位，反之，温带区系成分占主导地位。这意
味着在该海拔区域，热带区系成分与温带区系成分
所占比重旗鼓相当，区系过渡性最为明显，表现出对
一 些具有严格区系地理意义的热带性和温带性属种
的兼容。值得注意的是，区系平衡点出现在中海拔
区域(2000 m左右)，这在某种程度上也反映了整个
1．OO
O 8O
O 6O
0．40
O 2O
O OO
500 1500 2500 3500 4500
海拔 Elevation(m)
图 3 海拔梯度上温带区系成分与热带区系
成分各自所占比重之和的变化
Fig．3 Altitudinal paterns of total proportions
of temperate，tropical elements
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274 武 汉 植 物 学 研 究 第26卷
研究区域内植物区系具有明显的过渡性。
3．4 基于植物区系成分的聚类分析
上述研究结果表明，在海拔梯度上，不同类型区
系成分所占比重均发生明显的变化，这可能意味着
海拔梯度上区系成分的变化与植被垂直带之问存在
一 定的联系 “J。因此，本研究尝试用各海拔段内
不同分布区类型所含属数与同海拔高度段内所有种
子植物属数的比值作为重要值，以各海拔段为单
位，对 36个海拔段内的区系组成进行系统聚类
(图4)。同时结合野外调查数据中的物种分布信
息 ，分析各海拔段内的优势种和物种组成，以判断群
落组成及其植被带类型，同时根据各海拔段内的植
物区系组成，综合分析植物区系和植被垂直带沿海
拔梯度变化的断点及其意义。
从图4可以看出，海拔 1500 m左右存在一个
断点，在海拔1500 m以下植被类型主要为(干热)稀
树灌草丛，而在此之上则为云南松林，野外实地调查
也发现在海拔1500 m左右，干热河谷植被逐渐被云
南松林所取代。海拔 2000 m左右的断点将云南松
(Pinus yunnanensis)和常绿阔叶林分开，野外调查发
现断点之上的常绿阔叶林主要由具亚热带性质的竹
叶润楠(Phoebefaberi)和具温凉性质的曼青冈( 一
clobalanopsis oxyodon)组成。海拔2600 11左右的断
点将常绿阔叶林(断点之下)与硬叶常绿阔叶林分
开(断点之上)。断点之上的硬叶常绿阔叶林主要
由带明显温凉性质的栎属(Querc~sp．)植物构成。
进一步分析，发现在较高海拔区域，硬叶常绿阔叶
林与亚高山灌丛由 3100 m左右的断点分开，断点
之上的亚高山灌丛主要由杜鹃(如大白花杜鹃，Rho—
dodendron oreotrephes)灌丛和巴山竹(Bashania ng—
iana)灌丛组成。在高海拔区域，海拔 3600 m左右
的断点将亚高山灌丛与高寒草甸分开，其中高寒草
甸主要由蒿草(Kobresia sp．)和羊茅(Festuca ovina)
组成。因此，总体上，研究区域内的植被垂直带谱主
要由 1500 m 以下的干热河谷植被、1500～2000 m
左右的云南松林、2000～2600 m 的常绿 阔叶林、
2600～3100 m 的硬叶常绿阔叶林、3100～3600 m
的亚高山灌丛和3600 m以上的高寒草甸构成。上
述结果通过植物区系聚类分析结合野外调查获得，
并与过去的相关研究比较一致 0 ，这意味着聚类
分析与传统的植被类型划分方法的结果基本一致。
值得注意的是在野外调查和最近文献中，笔者发现
Distance(Objective function)
O 2 9E+00 5 8E+00 8．7E+00 l 2E+01
图 4 基于植物区系成分的聚类分析
Fig．4 Cluster analysis based on floristic compositions
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第 3期 冯建孟等 ：云南药山自然保护区种子植物区系的垂直分布格局 275
寒温性针叶林在研究区域内的植被垂直带谱中比较
少见，这可能与过去针叶林被破坏，相应的分布区域
被硬叶常绿阔叶林和亚高山灌丛取代有关 。
4 结论
(1)温带区系成分所 占比重随着海拔的升高，
总体上呈单调递增趋势，而热带区系成分所占比重
则呈单调递减格局。
(2)区系平衡点出现在海拔2000 m左右，在平
衡点之下植物区系成分以热带亚热带区系成分为
主，而在此之上，则以温带区系成分为主。
(3)植物区系成分的聚类分析表明，研究区域
内植被垂直带谱主要由 1500 m以下的干热河谷植
被、1500—2000 13左右的云南松林、2000～2600 m
的常绿阔叶林、2600～3100 m 的硬叶常绿阔叶林、
3100～3600 m的亚高山灌丛和 3600 m以上的高寒
草甸构成。
参考文献：
[1] 吴征镒．云南种子植物名录[M]．昆明：云南人 民出版社
1984．1—2255．
[2] 云南植被编写组．云南植被[M]．北京：科学出版社，1987．1
1013．
[3]
[4]
陆树刚，杨鲁红．云南巧家药山的珍稀树种 [J]．植物杂志，
2003，2：8—9．
吴兆录，张小萍，李翌宏．药山自然保护区与周边社区的共管
研究[J]．云南大学学报(自然科学版)，2003，25(6)：537—
540．
徐娟，王金亮，王平．药山自然保护区气候资源研究[J]．云南
地理环境研究，2004，16(4)：22—26．
彭明春，王崇云，党承林．云南药山自然保护区生物多样性及
保护研究[M]．北京：科学出版社，2006．1—234．
吴征镒．中国种子植物属的分布区类型[J]．云南植物研究，
1991(增刊 IV)：1—139．
徐克学．数量分类学[M]．北京 ：科学出版社，1994．31—45．
彭华．无量 山种子植物的区系平衡点[J]．云南植物研究，
1996，18(4)：385—397．
王娟 ，马钦彦，杜凡．云南大围山种子植物区系海拔梯度格局
分析【J]．植物生态学报，2005，29(6)：894—900．
沈泽昊，刘增力 ，伍杰．贡嘎山东坡植物区系的垂直分布格局
[J]．生物多样性，2004，12(1)：89—98．
1J ] 1I 引 ⋯
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