全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(１): １~７
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 １０００１
独行菜属植物玛咖(Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉ)的微形态研究
徐 俊１ꎬ 余元涛１ꎬ 侯凯翔１ꎬ 刘 浩１ꎬ 余龙江１ꎬ 金文闻１ꎬ２∗
(１􀆰 华中科技大学生命科学与技术学院资源生物学与生物技术研究所ꎬ 武汉 ４３００７４ꎻ
２􀆰 武汉华士特工业生物技术开发有限公司ꎬ 武汉 ４３００７５)
摘　 要: 利用光学显微镜和环境扫描电子显微镜ꎬ 对不同颜色、 不同产地玛咖(Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉ)的叶表皮、 花
粉粒以及种皮进行了微形态学研究ꎮ 结果表明: (１)不同颜色玛珈的叶表皮、 花粉粒微形态具有高度的一致性ꎬ
但与我国部分独行菜属植物有着明显的差异ꎻ (２)不同产地、 不同颜色玛珈的种皮微形态有明显的差异ꎮ 该研究
为新植物资源玛咖的种质鉴定、 分类提供了一些新的依据ꎮ
关键词: 独行菜属ꎻ 玛咖ꎻ 微形态ꎻ 花粉
中图分类号: Ｑ９４９􀆰 ７４８􀆰 ３　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０１￣０００１￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０８￣０２ꎬ 修回日期: ２０１３￣１２￣１２ꎮ
　 基金项目: 湖北省自然科学基金面上项目(２０１２ＦＦＢ０２６０７)ꎻ ２０１２年华中科技大学自主创新研究基金项目ꎮ
　 作者简介: 徐俊(１９９２－)ꎬ 男ꎬ 本科生ꎬ 专业方向为生物技术(Ｅ￣ｍａｉｌ: ５２８９８９９１９＠ｑｑ􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ): 金文闻(１９７６－)ꎬ 男ꎬ 博士ꎬ 硕士生导师ꎬ 研究方向为天然药物化学(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｊｗｗ＠
ｈｕｓｔ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ Ｍａｃａ (Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉ)
ＸＵ Ｊｕｎ１ꎬ ＹＵ Ｙｕａｎ￣Ｔａｏ１ꎬ ＨＯＵ Ｋａｉ￣Ｘｉａｎｇ１ꎬ ＬＩＵ Ｈａｏ１ꎬ ＹＵ Ｌｏｎｇ￣Ｊｉａｎｇ１ꎬ ＪＩＮ Ｗｅｎ￣Ｗｅｎ１ꎬ２∗
(１. Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ
Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７４ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
２. Ｗｕｈａｎ Ｈｕａｓｈｉｔｅ Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ Ｃｏｍｐａｎｙ Ｌｉｍｉｔｅｄꎬ Ｗｕｈａｎ ４３００７５ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔｓ ｏｆ Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｏｒ ｆｒｏｍ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｉｇｉｎ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ
ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｏｐｔｉｃａｌ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (ＯＭ) ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ (ＥＳＥＭ)
ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗ ｔｈａｔ: (１)Ｌ􀆰 ｍｅｙｅｎｉｉ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｏｒ ｈａｓ ｈｉｇｈ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｃｙ ｉｎ ｔｈｅ
ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌ􀆰 ｍｅｙｅｎｉｉ ａｎｄ ｐａｒｔ ｏｆ ｃｏｍｍｏｎ Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｉｎ Ｃｈｉｎａꎻ (２)Ｌ􀆰 ｍｅｙｅｎｉｉ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｏｌｏｒ ｆｒｏｍ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｉｇｉｎ ｈａｓ ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔｓ. Ｏｕｒ ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｓｏｍｅ ｎｅｗ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｔｈｅ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｗ ｐｌａｎｔ
ｒｅｓｏｕｒｃｅ Ｌ. ｍｅｙｅｎｉｉ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｌｅｐｉｄｉｕｍꎻ Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉꎻ Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎻ Ｐｏｌｌｅｎ
　 　 玛咖(Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉ Ｗａｌｐｅｒｓ)是一种十字
花科独行菜属植物ꎬ 英文俗称 Ｍａｃａꎬ 原产于南美
海拔 ３０００~４５００ ｍ 的安第斯山区[１ꎬ２]ꎮ 玛咖栽培
历史悠久ꎬ 根据其膨大块根颜色的不同ꎬ 可分为紫
色、 黄色、 白色、 红色等不同的栽培种ꎬ 块根营养
丰富ꎬ 含有玛咖烯、 玛咖酰胺、 芥子油苷等多种活
性成分ꎬ 可作为草药食用ꎬ 具有抗压力、 抗疲劳、
抗抑郁、 提高生育力等多种保健功效[２－５]ꎮ ２０ 世
纪 ８０年代初期ꎬ 由于受联合国粮农组织(ＦＡＯ)的
大力推广ꎬ 玛咖研究得到了更加广泛的关注[６]ꎮ
我国也在 ２００１ 年开始引种玛咖ꎬ 目前已在云南、
西藏、 新疆、 四川等地引种成功[７]ꎮ
国内外对玛咖的活性成分及药理作用已进行了
大量研究[５]ꎬ 但对玛咖微形态方面的研究却鲜有
报道ꎬ 应用环境扫描电子显微镜对玛咖叶表皮、 种
皮、 花粉粒微形态特征进行观察研究ꎬ 对于该植物
的系统分类具有重要意义ꎮ 同时玛咖作为引进的独
行菜属植物ꎬ 与我国原有的独行菜属植物[８－１０]在
微形态上是否有异同点也值得关注ꎮ
因此ꎬ 我们希望通过对玛咖进行光学显微镜和
扫描电镜观察与表征ꎬ 填补玛咖在微形态特征研究
上的空白ꎬ 并通过分析玛咖与其它独行菜属植物、
玛咖的不同栽培种之间的微形态异同点ꎬ 为玛咖的
系统分类以及种质鉴定提供新的依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料及来源
原产于南美秘鲁的玛咖ꎬ 在中国西藏林芝引种
驯化多年ꎮ 本实验室于 ２０１１ 年从西藏林芝引种玛
咖并种植于武汉试验田ꎮ 本试验所用的黄色和紫色
两个玛咖栽培种的叶片和花蕾材料均采自武汉试验
田ꎮ 分别采集紫色和黄色玛咖的成熟叶片以及含苞
待放的花蕾ꎬ 用 ２􀆰 ５％戊二醛固定液(ｐＨ６􀆰 ８)固
定ꎬ 置于 ４℃ 冰箱中保存备用ꎻ 选取 ２００１ 年采自
南美秘鲁的黄色玛咖种子和 ２０１０ 年于中国西藏林
芝采集的紫色和黄色玛咖种子进行种皮微形态观
察ꎮ 所用材料经黄冈师范学院项俊副教授鉴定为
Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉ Ｗａｌｐｅｒｓꎮ 供试材料及来源见
表 １ꎮ
表 １　 供试材料及来源
Ｔａｂｌｅ １　 Ｏｒｉｇｉｎ ｏｆ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
编号
Ｃｏｄｅ
材料名称
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
采集地
Ｌｏｃａｌｉｔｙ
生态类型
Ｅｃｏｔｙｐｅ
Ｍ￣１ 黄色玛咖成熟叶片Ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａ
武汉
Ｗｕｈａｎ
栽培
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
Ｍ￣２ 紫色玛咖成熟叶片Ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ ｏｆ ｐｕｒｐｌｅ ｍａｃａ
武汉
Ｗｕｈａｎ
栽培
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
Ｍ￣３ 黄色玛咖花蕾Ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａ
武汉
Ｗｕｈａｎ
栽培
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
Ｍ￣４ 紫色玛咖花蕾Ｆｌｏｗｅｒ ｂｕｄ ｏｆ ｐｕｒｐｌｅ ｍａｃａ
武汉
Ｗｕｈａｎ
栽培
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
Ｍ￣５ 黄色玛咖种子Ｓｅｅｄ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａ
秘鲁
Ｐｅｒｕ
栽培
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
Ｍ￣６ 紫色玛咖种子Ｓｅｅｄ ｏｆ ｐｅｒｐｌｅ ｍａｃａ
西藏
Ｔｉｂｅｔ
栽培
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
Ｍ￣７ 黄色玛咖种子Ｓｅｅｄ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａ
西藏
Ｔｉｂｅｔ
栽培
Ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ
１􀆰 ２　 试验方法
１􀆰 ２􀆰 １　 叶表皮
１􀆰 ２􀆰 １􀆰 １　 光学显微镜观察
叶表皮制片: 从固定液中取成熟玛咖叶片ꎬ 用
镊子剥离叶片近主脉一侧上 /下表皮ꎬ 由于玛咖叶
片较小ꎬ 剥离叶表皮时常会带部分叶肉组织ꎬ 所以
室温下再用 ２０％ ＮａＣｌＯ解离ꎬ 待材料呈现乳白色
时ꎬ 用蒸馏水漂洗ꎮ 将漂洗接近透明的上 /下表皮
置于载玻片上制成玻片ꎬ 在光学显微镜下观察(目
镜 １０倍、 物镜 ４０ 倍)ꎮ 每种叶片测量 １０ 个气孔
的长与宽ꎬ 取其平均值即为气孔的大小ꎮ
１􀆰 ２􀆰 １􀆰 ２　 环境扫描电镜观察
采集成熟玛咖叶片放入冷冻干燥机中冷冻干燥
处理ꎬ 待完全干燥后取出材料ꎬ 从近叶脉中部各取
５ ｍｍ ×５ ｍｍ 左右的叶片样品 ２ 块ꎬ 将样品块的
背面和腹面各贴于样品台上ꎬ 喷金镀膜后ꎬ 移入环
境扫描电镜下进行扫描、 观察并拍照ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ２　 花粉
选取含苞待放的黄色和紫色玛咖花蕾(每种花
蕾重复 ３ 次ꎬ 每个重复选取 ４ 个不同单株上的花
蕾)ꎬ 用 ２􀆰 ５％戊二醛溶液(ｐＨ６􀆰 ８)固定ꎬ 并置于
４℃冰箱中固定 ２ ｈ 以上ꎮ 然后用 ０􀆰 １ ｍｏｌ / Ｌ
ｐＨ６􀆰 ８的磷酸缓冲液冲洗 ３ 次ꎬ 每次 １０ ｍｉｎꎮ 分
别用浓度为 ５０％、 ７０％、 ８０％、 ９０％的乙醇进行
脱水ꎬ 每次 １０ ~１５ ｍｉｎꎻ 再用 １００％乙醇脱水 ３
次ꎬ 每次 １０~１５ ｍｉｎꎮ 将材料置于 １００％的乙醇 ∶
叔丁醇＝１ ∶ １ 的溶液和纯叔丁醇溶液中各浸泡 １
次ꎬ 每次 １５ ｍｉｎꎬ 置于 １􀆰 ５ ｍＬ离心管中ꎬ 放入干
燥皿中自然干燥ꎬ 保存备用ꎮ 将干燥的花蕾置于解
剖镜下ꎬ 用解剖针剖开花药ꎬ 使花粉均匀涂布于粘
有双面胶的样品台上ꎬ 用离子溅射镀膜仪在样品
表面镀上一层 １５ ｎｍ 厚的金属膜ꎬ 通过环境扫描
电镜进行观察和拍照ꎮ 花粉大小的测量和统计数
均为 ５ 粒ꎬ 取最小、 最大和平均 ３ 种值表示变化
幅度ꎮ 花粉粒大小以极轴长和赤道轴长(Ｐ ×Ｅ)来
表示ꎬ 极轴长和赤道轴长的比值(Ｐ / Ｅ)表示花粉
粒的形状ꎬ 当 Ｐ / Ｅ >１􀆰 ６ 时为长椭球形ꎬ 当 Ｐ / Ｅ
在 １􀆰 ３~１􀆰 ６ 之间时为椭球形ꎬ 当 Ｐ / Ｅ <１􀆰 ３ 时为
类球形ꎮ
１􀆰 ２􀆰 ３　 种皮
每个样品选取完全成熟、 饱满的种子 ５粒ꎬ 晾
干ꎬ 用于微形态特征观察ꎮ 用双面胶固定于样品台
上ꎬ 喷金镀膜后ꎬ 于环境扫描电镜下进行扫描、 观
察并拍照ꎮ
２ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
２　 试验结果
２􀆰 １　 叶片观察结果
２􀆰 １􀆰 １　 光学显微镜下的叶表皮特征
从叶表皮细胞形状和垂周壁式样特征来看(详
见表 ２)ꎬ 黄色和紫色玛咖叶表皮细胞均是不规则
形ꎬ 细胞依垂周壁波状起伏的程度大致分为浅波
(图版Ⅰ: ３、 ４)、 波状(图版Ⅰ: １、 ２、 ３、 ４)和
深波(图版Ⅰ: １、 ２)三种类型ꎮ 黄色玛咖垂周壁
波状起伏较紫色玛咖浅ꎬ 具浅波或波状ꎬ 而紫色玛
咖呈现出波状或深波ꎮ 从气孔器特征来看ꎬ 叶片
上、 下表皮均有气孔器分布ꎬ 气孔类型普遍表现为
无规则型ꎬ 气孔长宽比大于 ４ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 环境扫描电镜下的叶表皮特征
对叶表皮电镜观察可以看出: 黄色玛咖叶表皮
气孔外拱盖内缘呈浅波状(图版Ⅰ: ６、 １０)ꎬ 而紫
色玛咖气孔外拱盖内缘则相对平滑(图版Ⅰ: １３ꎻ
图版Ⅱ: ３)ꎻ 两种玛咖叶片的上表皮角质层具蜡
质条纹及少量颗粒状附属物或有少许波状条纹(图
版Ⅰ: ５、 ７、 １１)ꎬ 而下表皮的角质层具明显的蜡
质条纹及少量颗粒状附属物(图版Ⅰ: ８、 ９ꎻ 图版
Ⅱ: １、 ２)ꎮ
２􀆰 ２　 花粉观察结果
２􀆰 ２􀆰 １　 花粉粒的形态与大小
通过环境扫描电镜观察可见ꎬ 玛咖 ２个栽培种
的花粉粒均为类球形ꎮ 黄色玛咖极轴长与赤道轴长
的比值 Ｐ / Ｅ ＝０􀆰 ９５ꎬ 花粉大小为(１３􀆰 ８２~１７􀆰 １７)
１５􀆰 ６０ μｍ ×(１４􀆰 ４９ ~１９􀆰 ９)１６􀆰 ４８ μｍꎻ 紫色玛咖
Ｐ / Ｅ ＝ ０􀆰 ９４ꎬ 花粉粒大小为 ( １１􀆰 ４６ ~ １８􀆰 ７８)
１５􀆰 ５９ μｍ ×(１５􀆰 ２２ ~１７􀆰 ９４)１６􀆰 ６１ μｍ(见表 ３)ꎮ
从花粉大小来看ꎬ ２个栽培种玛咖花粉粒大小差异
不大ꎬ 都属于小粒型花粉(图版Ⅱ: ４~９)ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 花粉粒的外壁纹饰和萌发沟
从花粉粒外壁纹饰来看ꎬ ２个栽培种玛咖花粉
的外壁均呈网状纹饰ꎬ 网眼为不规则型ꎬ 大小不
一ꎬ 边缘常有棘突ꎻ 两者网眼大小、 密度及形态特
征都没有太大差异ꎬ 黄色玛咖网眼直径 ０􀆰 ３７ μｍꎬ
网脊宽 ０􀆰 ３３ μｍꎬ 紫色玛咖网眼直径 ０􀆰 ４１ μｍꎬ 网
脊宽 ０􀆰 ４２ μｍ(见表 ３)ꎻ ２个栽培种玛咖均有 ３个
萌发沟ꎬ 部分沟能够长达两极ꎬ 萌发沟宽窄深浅不
表 ２　 玛咖叶表皮特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｍａｃａ(Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉ)
材料名称
Ｍａｔｅｒｉａｌｓ
叶上表皮　 Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
细胞形状
Ｓｈａｐｅ
ｏｆ ｃｅｌｌｓ
垂周壁式样
Ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ
ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌ
气孔类型
Ｔｙｐｅ ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ
ａｐｐａｒａｔｕｓ
气孔大小(长 /宽)
Ｓｉｚｅ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ
ａｐｐａｒａｔｕｓ
( ｌｅｎｇｔｈ / ｗｉｄｔｈ)
叶下表皮　 Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ
细胞形状
Ｓｈａｐｅ
ｏｆ ｃｅｌｌｓ
垂周壁样式
Ｐａｔｔｅｒｎ ｏｆ
ａｎｔｉｃｌｉｎａｌ ｗａｌｌ
气孔类型
Ｔｙｐｅ ｏｆ
ｓｔｏｍａｔａｌ
ａｐｐａｒａｔｕｓ
气孔大小(长 /宽)
Ｓｉｚｅ ｏｆ ｓｔｏｍａｔａｌ
ａｐｐａｒａｔｕｓ
( ｌｅｎｇｔｈ / ｗｉｄｔｈ)
黄色玛咖成熟叶片
Ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ ｏｆ
ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａ
不规则形
Ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ
ｓｈａｐｅｄ
浅波至深波
Ｓｈａｌｌｏｗ ｗａｖｅ
ｔｏ ｄｅｅｐ ｗａｖｅ
无规则型
Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ ４􀆰 ９
不规则形
Ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ
ｓｈａｐｅｄ
浅波至波状
Ｓｈａｌｌｏｗ ｗａｖｅ
ｔｏ ｗａｖｙ
无规则型
Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ ４􀆰 ０８
紫色玛咖成熟叶片
Ｍａｔｕｒｅ ｌｅａｆ ｏｆ
ｐｕｒｐｌｅ ｍａｃａ
不规则形
Ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ
ｓｈａｐｅｄ
波状至深波
Ｓｈａｌｌｏｗ ｗａｖｅ
ｔｏ ｄｅｅｐ ｗａｖｅ
无规则型
Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ ４􀆰 ０
不规则形
Ｉｒｒｅｇｕｌａｒｌｙ
ｓｈａｐｅｄ
波状
Ｗａｖｙ
无规则型
Ａｎｏｍｏｃｙｔｉｃ ４􀆰 ５８
　 注: 本研究所用叶表皮术语参考 Ｄｉｌｃｈｅｒ和 Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ[１１ꎬ１２]的描述ꎻ 种皮术语参考刘长江[１３]的描述ꎻ 花粉术语参考«孢粉学概论»和
«孢粉学手册» [１４ꎬ１５]中的描述ꎮ
　 Ｎｏｔｅｓ: Ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｔｅｒｍ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ ｒｅｆｅｒｓ ｔｏ Ｄｉｌｃｈｅｒ ａｎｄ Ｗｉｌｋｉｎｓｏｎ[１１ꎬ１２] ꎻ Ｓｅｅｄ ｔｅｒｍｓ ｒｅｆｅｒｓ ｔｏ ＬＩＵ Ｃｈａｎｇ￣ｊｉａｎｇ[１３] ꎻ Ｐｏｌｌｅｎ
ｔｅｒｍ ｒｅｆｅｒｓ ｔｏ‘Ｏｖｅｒｖｉｅｗ ｏｆ ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ’ａｎｄ‘Ｍａｎｕａｌ ｏｆ ｐａｌｙｎｏｌｏｇｙ’ [１４ꎬ１５] ꎮ
表 ３　 ２种玛咖花粉电镜扫描形态特征比较
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｅｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｆｏｒ ２ ｍａｃａ ｓｐｅｃｉｅｓ ｕｎｄｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｓｃａｎｎｉｎｇ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｅ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ
编号
Ｃｏｄｅ
极轴长(μｍ)
Ｐｏｌａｒ ａｘｉｓ
赤道轴长(μｍ)
Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ａｘｉｓ
极轴长 /赤道轴长
Ｐ / Ｅ
网脊宽度(μｍ)
Ｍｅｓｈ ｒｉｄｇｅ
网眼大小(μｍ)
Ｍｅｓｈ ｓｉｚｅ
花粉形状
Ｐｏｌｌｅｎ ｓｈａｐｅ
萌发沟
Ｇｅｒｍ ｆｕｒｒｏｗ
Ｍ￣３ １３􀆰 ８２~１７􀆰 １７(１５􀆰 ６０)
１４􀆰 ９~１９􀆰 ９
(１６􀆰 ４８) ０􀆰 ９４６
０􀆰 １８~０􀆰 ４３
(０􀆰 ３３)
０􀆰 ２~０􀆰 ５４
(０􀆰 ３７)
类球形
Ｓｐｈｅｒｏｉｄａｌ ３
Ｍ￣４ １１􀆰 ４６~１８􀆰 ７８(１５􀆰 ５９)
１５􀆰 ２２~１７􀆰 ９４
(１６􀆰 ６１) ０􀆰 ９３９
０􀆰 ３５~０􀆰 ５５
(０􀆰 ４２)
０􀆰 １６~０􀆰 ７６
(０􀆰 ４１)
类球形
Ｓｐｈｅｒｏｉｄａｌ ３
　 　 注: 括号内的数值代表平均值ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｉｎ ｂｒａｃｋｅｔ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｍｅａｎ ｖａｌｕｅ.
３　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐 俊等: 独行菜属植物玛咖(Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉ)的微形态研究
等ꎬ 紫色玛咖沟内会偶现一些凸起(图版Ⅱ: ４~９)ꎮ
２􀆰 ３　 种子观察结果
２􀆰 ３􀆰 １　 秘鲁黄色玛咖种子
扫描电镜观察可见ꎬ 秘鲁黄色玛咖的种皮网眼
隆起或有不规则凸起ꎬ 种皮具网状纹饰ꎬ 网眼为多
边形ꎬ 网脊细ꎬ 网眼具高出网脊的不规则凸起ꎬ 凸
起上或凸起间具平行条纹(图版Ⅱ: １３)ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ２　 西藏紫色玛咖种子
扫描电镜观察可见ꎬ 西藏紫色玛咖的种皮具网
状纹饰ꎬ 网眼中部凹陷ꎬ 为较规则的 ５ ~６ 边形ꎬ
大小较均一ꎬ 平均直径 ０􀆰 ０４ ｍｍꎬ 网脊较细ꎬ 周
边或角隅处稍有隆起ꎬ 具细条(图版Ⅱ: １０~１２)ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ３　 西藏黄色玛咖种子
扫描电镜观察可见ꎬ 西藏黄色玛咖种皮具类网
状纹饰ꎬ 大多网脊有明显间断ꎬ 网眼平均直径
０􀆰 ０４９ ｍｍꎬ 网眼较平坦ꎬ 具细条纹ꎬ 有的地方稍
有隆起(图版Ⅱ: １４、 １５)ꎮ
３　 讨论
３􀆰 １　 叶表皮
本研究中不同颜色的 ２个玛咖栽培种叶表皮细
胞形态多为不规则形ꎬ 细胞垂周壁样式为浅波、 波
状或深波状ꎻ 气孔类型都属于无规则型ꎬ 气孔长 /
宽比值都超过了 ４ꎻ 角质层的蜡质纹饰比较明显ꎬ
波状条纹较少ꎮ 而孙稚颖等[８]的研究表明: 中国
独行菜属植物上下叶表皮同形或近同形ꎬ 且均有气
孔分布ꎻ 气孔类型主要是不等细胞型ꎬ 其次是无规
则型ꎻ 垂周壁式样包括平直、 弓形、 浅波和波状几
种类型ꎻ 角质层以波状条纹为主ꎬ 气孔长宽比略大
于 １ꎮ 由此可见ꎬ 玛咖与中国独行菜属植物叶表皮
形态具有很高的一致性ꎬ 但在气孔大小以及角质层
特征方面又有明显的差异ꎮ
３􀆰 ２　 花粉粒
通过环境扫描电镜观察发现ꎬ 引种的 ２个栽培
种玛咖花粉粒形态差异较小ꎬ 均为类球形ꎬ 属于小
粒型花粉ꎻ 具有网状外壁纹饰ꎬ 网眼多为不规则
形ꎬ 大小不一ꎬ 具三沟ꎬ 沟长短不一ꎮ 而唐桂英
等[９]观察的中国 ９ 种独行菜属植物的花粉颗粒为
超长球形或长球形ꎬ 说明本研究引种的玛咖在花粉
形态上与其它中国独行菜属植物也有差别ꎮ
３􀆰 ３　 种皮
从种皮微形态来看ꎬ ３个玛咖种子实验样品间
有一定的差异ꎬ 但总体特点都与常见独行菜属植物
类似ꎮ 根据种子各自的特征可以看出ꎬ 它们分别属
于独行菜属中的不同种类ꎮ 通过与郑纪庆等[１０]研
究的独行菜属种皮微形态特征比较发现ꎬ 秘鲁黄色
玛咖种子与独行菜(Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ａｐｅｔａｌｕｍ)相似ꎬ 属
于少蕊组ꎻ 西藏紫色玛咖种子则可以划分到北美独
行菜(Ｌ􀆰 ｖｉｒｇｉｎｉｃｕｍ)ꎻ 而西藏黄色玛咖种子则属于
家独行菜(Ｌ􀆰 ｓａｔｉｖｕｍ)ꎮ
４　 结论
研究结果表明ꎬ 引种的玛咖属于独行菜属植
物ꎬ 且不同颜色玛咖的叶表皮特征和花粉形态相似
度较高ꎬ 但是其叶表皮气孔大小、 角质层、 花粉粒
形状等特征又与中国部分常见独行菜属植物有明显
差异ꎮ 此外ꎬ 不同颜色、 不同产地玛咖种皮的网眼
和网脊等特征有明显的差异ꎮ
本研究属国内首次对玛咖微形态进行的研究ꎮ
虽然证明了玛咖与国内其他独行菜属之间的微形态
差异明显ꎬ 但是紫色和黄色玛咖品种间却无显著差
别ꎮ 而不同色泽玛咖块根的芥子油苷、 生物碱等活
性成分的含量及生物功效均存在差异[１６ꎬ１７]ꎮ 因此ꎬ
若要真正制定出玛咖系统分类和优良选种的标准ꎬ
还需利用分子生物学手段对不同品种玛咖和中国部
分独行菜属植物进行遗传多样性分析ꎬ 进一步确认
这些植物的亲缘关系ꎬ 为玛咖的种间分类和种质资
源评价提供更多的理论指导ꎮ
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图 版 说 明
图版Ⅰ: 光镜和环境扫描电镜下的玛咖叶表皮特征(１~４为光镜ꎬ ５~１３ 为环境扫描电镜)ꎮ １: 黄色玛咖上表皮ꎻ ２: 黄色
玛咖下表皮ꎻ ３: 紫色玛咖上表皮ꎻ ４: 紫色玛咖下表皮(１~４: × ４００)ꎻ ５~７: 黄色玛咖上表皮ꎻ ８~１０: 黄色玛咖下表皮ꎻ
１１~１３: 紫色玛咖上表皮ꎮ (５、 ８、 １１: 环境扫描电镜下 × ７００ꎻ ６、 ９、 １２: 环境扫描电镜下 × ３５００ꎻ ７、 １０、 １３: 环境
扫描电镜下 × ８０００)
图版Ⅱ: 环境扫描电镜下的玛咖叶表皮特征、 花粉形态特征和种皮特征(１~３ 为叶表皮特征ꎬ ４~９ 为花粉形态ꎬ １０~１５ 为
种皮特征)ꎮ １~３: 紫色玛咖下表皮(１: 环境扫描电镜下 × ７００ꎻ ２: 环境扫描电镜下 × ３５００ꎻ ３: 环境扫描电镜下 ×
８０００)ꎻ ４~６: 黄色玛咖花粉(其中ꎬ ４: 赤道面观 × ６０００ꎻ ５: 极面观 × ６０００ꎻ ６: 外壁纹饰 × ２５０００)ꎻ ７~９: 紫色玛咖
花粉(其中ꎬ ７: 赤道面观 × ６０００ꎻ ８: 极面观 × ６０００ꎻ ９: 外壁纹饰 × ２５０００)ꎻ １０~１２: 西藏紫色玛咖种子(其中ꎬ １０:
× １００ꎻ １１: × １０００ꎻ １２: × ２０００)ꎻ １３: 秘鲁黄色玛咖种子(× １０００)ꎻ １４: 西藏黄色玛咖种子(× １０００)ꎻ １５: 西藏黄色
玛咖种子(× ４０００)ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｔｅ
ＰｌａｔｅⅠ: Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓ ｏｆ ｍａｃａ ｕｎｄｅｒ ＯＭ ａｎｄ ＥＳＥＭ (１－４: ＯＭꎬ ５－１３: ＥＳＥＭ) . １: Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ
ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａꎻ ２: Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａꎻ ３: Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｐｕｒｐｌｅ ｍａｃａꎻ ４: Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｐｕｒｐｌｅ
ｍａｃａ (１－４: × ４００)ꎻ ５－７: Ｕｐｐｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａꎻ ８－１０: Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａꎻ １１－１３: Ｕｐｐｅｒ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｐｕｒｐｌｅ ｍａｃａ. (５ꎬ ８ꎬ １１: ＥＳＥＭ × ７００ꎻ ６ꎬ ９ꎬ １２: ＥＳＥＭ × ３５００ꎻ ７ꎬ １０ꎬ １３: ＥＳＥＭ × ８０００)
Ｐｌａｔｅ Ⅱ: Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔｓ ｏｆ ｍａｃａ
ｕｎｄｅｒ ＥＳＥＭ (１－３: Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｆｅａｔｕｒｅｓꎬ ４－９: Ｐｏｌｌｅｎ ｇｒａｉｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙꎬ １０－１５: Ｍｉｃｒｏｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ
ｏｆ ｓｅｅｄ ｃｏａｔｓ) . １－３: Ｌｏｗｅｒ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ ｐｕｒｐｌｅ ｍａｃａ (１: ＥＳＥＭ × ７００ꎻ ２: ＥＳＥＭ × ３５００ꎻ ３: ＥＳＥＭ × ８０００)ꎻ ４－６:
Ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａ ｐｏｌｌｅｎ (４: Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ × ６０００ꎻ ５: Ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ × ６０００ꎻ ６: Ｅｘｉｎｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ × ２５０００)ꎻ ７ －９:
Ｐｕｒｐｌｅ ｍａｃａ ｐｏｌｌｅｎ (７: Ｅｑｕａｔｏｒｉａｌ ｖｉｅｗ × ６０００ꎻ ８: Ｐｏｌａｒ ｖｉｅｗ × ６０００ꎻ ９: Ｅｘｉｎｅ ｏｒｎａｍｅｎｔａｔｉｏｎ × ２５０００ )ꎻ １０－１２:
Ｐｕｒｐｌｅ ｍａｃａ ｓｅｅｄ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ (１０: × １００ꎻ １１: × １０００ꎻ １２: × ２０００ )ꎻ １３: Ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａ ｓｅｅｄ ｉｎ Ｐｅｒｕ (× １０００)ꎻ １４:
Ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａ ｓｅｅｄ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ (× １０００)ꎻ １５: Ｙｅｌｌｏｗ ｍａｃａ ｓｅｅｄ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ (× ４０００) .
５　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐 俊等: 独行菜属植物玛咖(Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉ)的微形态研究
　 　 徐 俊等: 图版Ⅰ ＸＵ Ｊｕｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ　 　
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Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
　 　 徐 俊等: 图版Ⅱ ＸＵ Ｊｕｎ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅱ　 　
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Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐 俊等: 独行菜属植物玛咖(Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ｍｅｙｅｎｉｉ)的微形态研究