全 文 ：植物科学学报　 ２０１５ꎬ ３３(２): ２１０~２１７
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５－０８３７􀆰 ２０１５􀆰 ２０２１０
淹水胁迫对不结球白菜幼苗光合特性的影响
郭欣欣１ꎬ２ꎬ 朱玉英２∗ꎬ 侯瑞贤２ꎬ 李晓锋２ꎬ 朱红芳２ꎬ 侯喜林１∗
(１. 南京农业大学园艺学院ꎬ 南京 ２１００９５ꎻ ２. 上海农业科学院园艺研究所ꎬ 上海设施园艺技术重点实验室ꎬ 上海 ２０１１０６)
摘　 要: 以不结球白菜(Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｍａｋｉｎｏ)‘新矮青’为材料ꎬ 研究了不同淹水处理(根
淹、 半淹)对其幼苗叶片光合参数、 叶绿素含量、 荧光参数的影响ꎮ 结果显示: 淹水 ５ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理使
不结球白菜的净光合速率(Ｐ ｎ)、 气孔导度(Ｇ ｓ)、 蒸腾速率(Ｔ ｒ)、 最大光化学效率(Ｆ ｖ / Ｆｍ)显著下降ꎬ 分别为
对照的 ４３􀆰１％和 ２２􀆰１％(根淹和半淹ꎬ 下同)、 ２６􀆰 ４％和 １４􀆰 ３％、 ４０􀆰 ２％和 ３３􀆰 ２％、 ８７􀆰９％和 ７７􀆰１％ꎻ 淹水处理
使不结球白菜的叶绿素含量、 ＰＳⅡ有效光化学量子产量(Ｙｉｅｌｄ)、 电子传递速率(ＥＴＲ)也显著下降ꎻ 根淹和半淹
处理使不结球白菜的水分利用效率(ＷＵＥ)、 光化学猝灭系数(ｑＰ)呈下降趋势ꎬ 而胞间 ＣＯ２ 浓度(Ｃ ｉ)、 非光化
学猝灭系数(ｑＮ)显著上升ꎬ 分别为对照的 １０５􀆰３％和 １１５􀆰 ６％、 １２０􀆰 ６％和 １４７􀆰４％ꎮ 这表明淹水胁迫能显著影
响不结球白菜的相关光合指标ꎬ 且随着淹水时间的延长和淹水深度的增加ꎬ 不结球白菜受到的胁迫损伤不断
加重ꎮ
关键词: 不结球白菜ꎻ 淹水胁迫ꎻ 光合参数ꎻ 光合色素ꎻ 荧光参数
中图分类号: Ｑ９４５􀆰７８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０２￣０２１０￣０８
　 　 　 收稿日期: ２０１４￣０８￣２７ꎬ 退修日期: ２０１４￣０９￣２６ꎮ
　 基金项目: 上海市绿叶蔬菜产业体系项目资助ꎮ
　 作者简介: 郭欣欣(１９９０－)ꎬ 女ꎬ 硕士ꎬ 主要从事不结球白菜栽培生理研究(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｘｘ７３５９５２４４０＠１２６􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗共同通讯作者: (Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｅｎｃｅ. Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｙ５＠ｓａａｓ􀆰 ｓｈ􀆰 ｃｎꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｈｘｌ＠ｎｊａｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ
Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｐａｋ￣Ｃｈｏｉ
ＧＵＯ Ｘｉｎ￣Ｘｉｎ１ꎬ２ꎬ ＺＨＵ Ｙｕ￣Ｙｉｎｇ２∗ꎬ ＨＯＵ Ｒｕｉ￣Ｘｉａｎ２ꎬ ＬＩ Ｘｉａｏ￣Ｆｅｎｇ２ꎬ
ＺＨＵ Ｈｏｎｇ￣Ｆａｎｇ２ꎬ ＨＯＵ Ｘｉ￣Ｌｉｎ１∗
(１. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｊｉｎｇ ２１００９５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｓｈａｎｇｈａｉ Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ Ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ
Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ Ｓｈａｎｇｈａｉ ２０１１０６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｕｓｉｎｇ Ｐａｋ￣Ｃｈｏｉ (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ ｓｓｐ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｍａｋｉｎｏ) ｖａｒｉｅｔｙ ‘Ｘｉｎａｉｑｉｎｇ’
ａｓ ｔｈｅ ｔｅｓｔｅｄ ｍａｔｅｒｉａｌꎬ ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｄｅｐｔｈ
ｏｎ ｉｔｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ. Ｒｅｓｕｌｔｓ
ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ: ｕｎｄｅｒ ５ ｄ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇꎬ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ (Ｐ ｎ)ꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
(Ｇ ｓ)ꎬ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ (Ｔ ｒ)ꎬ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍⅡ(Ｆ ｖ / Ｆｍ) ｏｆ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ
ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｍｉ￣ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒꎬ ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ ４３􀆰１％ ａｎｄ
２２􀆰１％ꎬ ２６􀆰 ４％ ａｎｄ １４􀆰 ３％ꎬ ４０􀆰 ２％ ａｎｄ ３３􀆰 ２％ꎬ ａｎｄ ８７􀆰 ９％ ａｎｄ ７７􀆰１％ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔꎬ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ (Ｙｉｅｌｄ) ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ ( ＥＴＲ) ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ. Ｗａｔｅｒ ｕｓｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ (ＷＵＥ) ａｎｄ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ (ｑＰ) ｄｕｒｉｎｇ ｒｏｏｔ ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｗｅｒｅ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｌｏｗｅｒꎬ
ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｍｉ￣ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ. Ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ
ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (Ｃ ｉ) ａｎｄ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ (ｑＮ) ｏｆ ｔｈｅ
ｓｕｒｆａｃｅ ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｓｅｍｉ￣ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄꎬ
ａｃｃｏｕｎｔｉｎｇ ｆｏｒ １０５􀆰 ３％ ａｎｄ １１５􀆰 ６％ꎬ ａｎｄ １２０􀆰 ６％ ａｎｄ １４７􀆰４％ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
Ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅｓｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｇｒｅａｔｅｒ ｃｈａｎｇｅ ｕｎｄｅｒ ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｕｎｄｅｒ ｒｏｏｔ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｐａｋ￣Ｃｈｏｉꎻ Ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓꎻ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓꎻ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔꎻ Ｃｈｌｏｒｏ￣
ｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
　 　 淹水胁迫是植物的主要非生物胁迫之一ꎬ 由于
生态环境等的不断恶化ꎬ 中国长江、 黄河等流域洪
涝灾害频繁发生ꎬ 给农业生产造成了巨大的经济损
失[１]ꎮ 淹水胁迫对植物的植株形态、 生理和代谢
过程等均产生影响ꎬ 如引起低光环境、 使气体扩散
受限、 降低净光合速率、 气孔导度[２]ꎬ 导致植物
的生长发育变缓甚至引起死亡ꎮ 姜玉萍等[３]研究
发现淹水 ５ ｄ时ꎬ 番茄、 茄子、 黄瓜等蔬菜的净光
合速率几乎为零ꎻ 淹水条件下玉米幼苗的光合性能
下降ꎬ 光合色素总含量降低[４]ꎮ
不结球白菜ꎬ 又称青菜、 小白菜、 油菜等ꎬ
是一种重要的叶菜类蔬菜[５] ꎬ 尤其在我国南方地
区普遍种植和食用ꎬ 但南方地区的梅雨季节以及
由台风引起的暴雨ꎬ 使得浅根性植物不结球白菜
时常受到严重的水涝灾害ꎮ 与其它蔬菜相比ꎬ 不
结球白菜属于光能力强的蔬菜ꎬ 净光合速率较
高ꎬ 但光补偿点较低ꎬ 且光适应能力较强ꎬ 在较
宽的光照范围内均有光合产物的积累[６ꎬ７] ꎮ 目前ꎬ
逆境条件如弱光、 低温、 高温等对不结球白菜光
合特性的影响已有不少报道[８ꎬ９] ꎮ 关于不结球白
菜在淹水胁迫下的研究主要集中在耐湿性鉴定及
筛选ꎬ 如以叶片褪绿面积程度作为湿害分级指标
来鉴定品种的耐湿性[１０] 、 淹水胁迫对不结球白菜
渗透调节物质含量的影响[１１]等方面ꎬ 而淹水对不
结球白菜光合特性的影响尚未见报道ꎮ 因此ꎬ 本
试验针对不结球白菜生长发育中存在的实际问
题ꎬ 研究淹水条件下不结球白菜光合特性的变化
规律ꎬ 以期从光合作用限制等角度探讨不结球白
菜对淹水胁迫的适应性及耐淹水能力ꎬ 旨在为不
结球白菜夏季设施及露地栽培、 选育耐涝品种等
提供理论依据ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 试验材料与处理
试验材料不结球白菜 (Ｂｒａｓｓｉｃａ ｃａｍｐｅｓｔｒｉｓ
ｓｓｐ. ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ Ｍａｋｉｎｏ)‘新矮青’为上海市农业科
学院园艺所选育的品种ꎮ
试验于 ２０１３年 ８－９月在上海市农业科学院园
艺所温室内进行ꎮ 将‘新矮青’种子播种于上口径
为 １５ ｃｍ、 下口径为 １０ ｃｍ、 高为 １０ ｃｍ 的塑料
营养钵中ꎮ 待植株长到四叶一心时ꎬ 选择生长势基
本一致的试验用苗随机分成 ３ 组: 对照(ＣＫ)、 根
淹(Ｔ１)、 半淹(Ｔ２)ꎮ 对照进行常规的水分管理ꎻ
淹水处理采用双套盆法ꎬ 根淹为水面淹没植株根部
基质并高于基质表面 ０ ~１ ｃｍꎻ 半淹为水面刚好淹
过植株生长点ꎮ 每组 １５ 盆ꎬ 每天及时补充散失的
水分ꎬ 保证处理所需的水面高度ꎮ 每处理设置 ３次
重复(每盆作为 １次重复)ꎬ 每重复取 ３株植株ꎮ
１􀆰 ２　 气体交换参数的测定
叶片光合参数的测定: 利用 ＬＩ￣６４００ 型光合仪
(ＬＩ￣ＣＯＲꎬ 美国)对光合参数净光合速率(Ｐ ｎ)、 气
孔导度(Ｇｓ)、 胞间 ＣＯ２浓度(Ｃ ｉ)和蒸腾速率(Ｔ ｒ)
进行测量ꎬ 并通过计算得到水分利用效率(ＷＵＥ ＝
Ｐｎ / Ｔ ｒ)ꎮ 测定时 ＣＯ２浓度为 (３８０ ± １０) μｍｏｌ􀅰
ｍｏｌ－１ꎬ 利用 ６４００￣０２ＬＥＤ 红蓝光源控制光强 ＰＦＤ
６００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎮ 选取植株第 ３ 或第 ４ 片展开
叶ꎬ 分别于淹水处理第 １、 ３、 ５ ｄ 及胁迫解除后
(恢复)第 ７ ｄ的早上 ９ ∶３０ －１１ ∶ ３０ 测定ꎮ 所有处
理均随机选取 ３个重复植株测定ꎬ 结果以平均值 ±
标准误表示ꎮ
１􀆰 ３　 光合色素含量的测定
采用酒精浸提法[１２]并利用分光光度计测定叶
绿素 ａ、 叶绿素 ｂ含量ꎬ 计算叶绿素 ａ和叶绿素 ｂ
含量的比值(Ｃｈｌａ / Ｃｈｌｂ)ꎮ
１􀆰 ４　 叶绿素荧光参数的测定
于淹水处理第 １、 ３、 ５ ｄ 及胁迫解除后(恢
复)第 ３ ｄ、 ７ ｄ 的上午 ８ ∶ ００ － ９ ∶ ００ 进行ꎬ 用
ＰＡＭ￣２０００便携式调制式叶绿素荧光仪(Ｗａｌｚꎬ 德
国)直接测定光系统(ＰＳⅡ)最大光化学效率(Ｆ ｖ /
Ｆｍ)ꎬ 测定前叶片暗适应 ２０ ｍｉｎꎮ 同时直接测定
１１２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭欣欣等: 淹水胁迫对不结球白菜幼苗光合特性的影响
以下荧光参数: 光化学猝灭系数(ｑＰ)、 非光化学
猝灭系数(ｑＮ)、 表观电子传递速率(ＥＴＲ)、 ＰＳⅡ
有效光化学量子产量(Ｙｉｅｌｄ)ꎮ 测定叶片均选择从
顶端数第 ２ ~ ３片生长健壮的功能叶片ꎬ 所有指标
重复测定 ３次ꎬ 结果以平均值 ±标准误表示ꎮ
１􀆰 ５　 统计分析
试验数据采用 Ｍｉｃｒｏｓｏｆｔ Ｅｘｃｅｌ(Ｏｆｆｉｃｅ ２００７)
软件进行处理ꎬ 用 ＳＰＳＳ １９􀆰 ０ 统计软件进行单因
素方差分析ꎬ 并运用 ＬＳＤ 检验法进行多重比较ꎬ
检验处理间的差异显著性ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 不同淹水处理对光合参数的影响
２􀆰 １􀆰 １　 不同淹水处理对净光合速率(Ｐ ｎ)的影响
不同淹水处理使不结球白菜的净光合速率均
显著下降ꎬ 且半淹处理的下降幅度大于根淹ꎻ 但
淹水胁迫解除后 Ｐｎ 又有所回升(图 １: Ａ)ꎮ 淹水
１、 ３、 ５ ｄ时ꎬ 根淹、 半淹处理 Ｐｎ 相比对照均显
著下降ꎬ 在胁迫末期分别比对照下降了 ５６􀆰 ９％、
７７􀆰 ９％ꎻ 恢复 (胁迫解除后) ７ ｄ 时ꎬ 根淹和半淹
处理的不结球白菜的 Ｐｎ 已分别恢复至对照的
８２􀆰 ９％、 ９２􀆰 ８％ꎬ 与对照相比无显著差异ꎮ
２􀆰 １􀆰 ２　 不同淹水处理对气孔导度(Ｇｓ)和蒸腾速
率(Ｔ ｒ)的影响
不同淹水条件下ꎬ 根淹和半淹处理使不结球白
菜的气孔导度(Ｇｓ)均呈下降趋势ꎬ 且半淹处理下
降幅度大于根淹ꎻ 但淹水胁迫解除后 Ｇ ｓ又有所回
升(图 １: Ｂ)ꎮ 淹水 １ ｄ 时ꎬ 根淹和半淹处理 Ｇｓ
相比对照均无显著差异ꎻ 淹水 ３ ｄ时ꎬ 根淹和半淹
处理相比对照分别下降了 ３９􀆰 １％、 ７３􀆰 ９％ꎬ 半淹
处理与对照具显著差异ꎻ 淹水 ５ ｄ时ꎬ 根淹和半淹
处理相比对照分别显著下降了 ７３􀆰 ６％、 ８４􀆰 ３％ꎻ
恢复７ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理的不结球白菜的 Ｇｓ
已分别恢复至对照的 ９２􀆰 ９％、 ５３􀆰 ３％ꎮ
蒸腾速率(Ｔｒ)的变化趋势(图 １: Ｃ)与气孔导
度(Ｇｓ)基本一致ꎮ 淹水 １ ｄ、 ３ ｄ时ꎬ 对照、 根淹
和半淹处理间均无显著差异ꎻ 淹水 ５ ｄ时ꎬ 根淹和
半淹处理均显著低于对照ꎬ 分别下降了 ５９􀆰 ６％、
６６􀆰 ８％ꎮ 胁迫解除后第 ７ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理的
不结球白菜的 Ｔ ｒ 均有所上升ꎬ 但根淹处理恢复后
的 Ｔ ｒ与对照相比具显著差异ꎮ
２􀆰 １􀆰 ３　 不同淹水处理对胞间 ＣＯ２浓度(Ｃ ｉ)和水
分利用效率(ＷＵＥ)的影响
淹水处理(根淹和半淹)使不结球白菜的胞间
ＣＯ２浓度(Ｃ ｉ)呈上升趋势ꎬ 但淹水胁迫解除后 Ｃ ｉ
稍有下降(图 １: Ｄ)ꎮ 淹水 １ ｄ、 ３ ｄ时ꎬ 根淹和半
淹处理 Ｃ ｉ 相比对照均无显著差异ꎻ 淹水 ５ ｄ 时ꎬ
根淹和半淹处理与对照相比差异显著ꎬ 分别升高了
１２􀆰１％、 １７％ꎻ 恢复 ７ ｄ 时ꎬ 根淹和半淹处理的不
结球白菜的 Ｃ ｉ与对照无显著差异ꎮ
淹水胁迫下ꎬ 根淹和半淹处理使不结球白菜的
水分利用效率(ＷＵＥ)均呈下降趋势ꎬ 但胁迫解除
后 ＷＵＥ 又有所回升(图 １: Ｅ)ꎮ 淹水 １ ｄ、 ３ ｄ
时ꎬ 根淹和半淹处理 ＷＵＥ 相比对照均无显著差
异ꎻ 淹水 ５ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理相比对照分别显
著下降了 １１􀆰 ６％、 ４１􀆰 ５％ꎻ 恢复 ７ ｄ 时ꎬ 根淹和
半淹处理的不结球白菜的 ＷＵＥ 与对照相比无显著
差异ꎮ
２􀆰 ２　 不同淹水处理对光合色素含量的影响
根淹和半淹处理后不结球白菜的叶绿素 ａ 和
叶绿素 ｂ 含量均呈下降趋势(图 ２: Ａꎬ Ｂ)ꎮ 淹水
１ ｄ、 ３ ｄ 时ꎬ 与对照相比ꎬ 根淹处理的叶绿素 ａ
和叶绿素 ｂ 含量均无显著差异ꎬ 半淹处理的叶绿
素 ａ含量显著降低ꎬ 叶绿素 ｂ 含量无显著差异ꎻ
淹水 ５ ｄ 时ꎬ 根淹和半淹处理的叶绿素 ａ 和叶绿
素 ｂ含量相比对照均显著降低ꎮ 淹水胁迫解除后
第 ７ ｄꎬ 半淹处理的不结球白菜的叶绿素 ａ和叶绿
素 ｂ含量与对照均具显著差异ꎮ
淹水处理使不结球白菜叶绿素 ａ 和叶绿素 ｂ
含量的比值(Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ)呈上升趋势(图 ２: Ｃ)ꎮ
淹水 １ ｄ、 ３ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理的 Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ
比值与对照均无显著差异ꎻ 淹水 ５ ｄ时ꎬ 根淹和半
淹处理与对照相比分别升高了 ２２􀆰 ７％、 ３５􀆰 ３％ꎬ
半淹处理与对照差异显著ꎮ 淹水胁迫解除后第
７ ｄꎬ 根淹和半淹处理的不结球白菜 Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ
比值与对照无显著差异ꎮ
２􀆰 ３　 不同淹水处理对叶绿素荧光参数的影响
２􀆰 ３􀆰 １　 不同淹水处理对 ＰＳⅡ最大光化学效率
Ｆ ｖ / Ｆｍ的影响
淹水胁迫下ꎬ 根淹和半淹处理使不结球白菜的
２１２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
aa
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b b
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ＣＫ为未经淹水处理ꎬ Ｔ１为根淹处理ꎬ Ｔ２为半淹处理ꎮ 不同字母表示各处理之间具显著差异(Ｐ < ０􀆰 ０５)ꎮ 下同ꎮ
ＣＫ ｉｓ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｈｅｃｋꎬ Ｔ１ ａｎｄ Ｔ２ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｗｉｔｈ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ａｎｄ
ｓｅｍｉ￣ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｒｅｓ: Ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ. Ｄｉｆｆｅｒ￣
ｅｎｔ ｎｏｒｍａｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｓｈｏｗ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ａｔ ｔｈｅ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ. Ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
图 １　 淹水对不结球白菜叶片光合特性的影响(平均值 ±标准误)
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐａｋ￣Ｃｈｏｉ (Ｍｅａｎ ± ＳＥ)
ＰＳⅡ最大光化学效率 Ｆ ｖ / Ｆｍ 均呈持续下降趋势ꎬ
且在淹水胁迫解除后呈持续上升趋势(图 ３: Ａ)ꎮ
淹水 ３ ｄ、 ５ ｄ 时ꎬ 半淹处理的下降幅度最大ꎬ 根
淹次之ꎬ 半淹、 根淹处理的 Ｆ ｖ / Ｆ ｍ 显著低于对
照ꎻ 胁迫末期ꎬ 半淹、 根淹处理的 Ｆ ｖ / Ｆｍ 分别为
０􀆰６４３、 ０􀆰７２８ꎬ 相比对照下降了 ２２％、 １２％ꎮ 淹
水胁迫解除后第 ３ ｄꎬ Ｆ ｖ / Ｆｍ 虽有所上升ꎬ 但仍
显著低于对照ꎬ 第 ７ ｄ 时均与对照无显著差异(图
３: Ａ)ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ２　 不同淹水处理对 ＥＴＲ、 ｑＰ、 Ｙｉｅｌｄ的影响
根淹、 半淹处理下不结球白菜的 ＥＴＲ(图 ３:
Ｂ)、 ｑＰ(图 ３: Ｃ)、 Ｙｉｅｌｄ(图 ３: Ｄ)变化趋势基本
３１２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭欣欣等: 淹水胁迫对不结球白菜幼苗光合特性的影响
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Treatment time (d)
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A B C
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a
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图 ２　 淹水对不结球白菜叶绿素含量的影响(平均值 ±标准误)
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐａｋ￣Ｃｈｏｉ (Ｍｅａｎ ± ＳＥ)
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图 ３　 淹水对不结球白菜叶绿素荧光参数的影响(平均值 ±标准误)
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｐａｋ￣Ｃｈｏｉ (Ｍｅａｎ ± ＳＥ)
４１２ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷　
相同ꎬ 均呈下降趋势ꎬ 且在胁迫解除后(恢复期)
呈上升趋势ꎮ
淹水 １ ｄ 时ꎬ 淹水处理的不结球白菜 ＥＴＲ 值
与对照相比无显著差异ꎬ 但根淹和半淹处理间差异
显著ꎻ 淹水 ３ ｄ时ꎬ 半淹处理相比对照显著下降了
４３􀆰 ０％ꎻ 淹水 ５ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理相比对照分
别显著下降了 ５０􀆰 ０％、 ６８􀆰 ２％ꎮ 淹水胁迫解除后ꎬ
恢复 ３ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理显著低于对照ꎻ 恢复
７ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理与对照相比均无显著差
异ꎬ 其 ＥＴＲ值分别恢复至对照的 ８８􀆰 ２％、 ８５􀆰 ４％
(图 ３: Ｂ)ꎮ
淹水 １ ｄ、 ３ ｄ 时ꎬ 根淹和半淹处理的不结球
白菜 ｑ Ｐ 值与对照相比均无显著差异ꎻ 淹水 ５ ｄ
时ꎬ 根淹处理相比对照下降了 ５􀆰 ６％ꎬ 半淹处理相
比对照显著下降了 １２􀆰 ４％ꎮ 淹水胁迫解除后第
３ ｄ、 ７ ｄꎬ 根淹和半淹处理的不结球白菜 ｑ Ｐ 值与
对照相比均无显著差异(图 ３: Ｃ)ꎮ
淹水 １ ｄ 时ꎬ 根淹和半淹处理的不结球白菜
Ｙｉｅｌｄ值与对照相比均无显著差异ꎻ 淹水 ３ ｄ 时ꎬ
根淹处理与对照相比无显著差异ꎬ 半淹处理与对照
相比显著下降了 ３４􀆰 ４％ꎻ 淹水 ５ ｄ 时ꎬ 根淹和半
淹处理相比对照分别显著下降了 ３７􀆰 ７％、 ６７􀆰 ０％ꎮ
淹水胁迫解除后第 ３ ｄ、 ７ ｄꎬ 根淹和半淹处理的
不结球白菜 Ｙｉｅｌｄ 值与对照相比均无显著差异(图
３: Ｄ)ꎮ
２􀆰 ３􀆰 ３　 不同淹水处理对 ｑＮ的影响
根淹、 半淹处理使不结球白菜的 ｑＮ值呈上升
趋势ꎬ 且胁迫解除后呈下降趋势(图 ３: Ｅ)ꎮ 淹水
１ ｄ、 ３ ｄ 时ꎬ 根淹、 半淹处理相比对照均无显著
差异ꎻ 淹水 ５ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理与对照相比分
别显著升高了 ２０􀆰 ６％、 ４６􀆰 ９％ꎮ 淹水胁迫解除后
第 ３ ｄꎬ 半淹处理的不结球白菜 ｑ Ｎ值与对照相比
差异显著ꎻ 但恢复 ７ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理与对照
相比均无显著差异ꎮ
３　 讨论
逆境条件下ꎬ 净光合速率是检验植物对逆境光
合生理生态响应能力的一个非常关键指标ꎮ 有研究
认为ꎬ 耐淹植物在短时间内光合速率和气孔导度等
生理活动会受到影响且能产生适应性ꎬ 以尽快恢复
正常生长或维持在较稳定的状态[１３ꎬ１４]ꎮ 本实验不
结球白菜在淹水 １、 ３、 ５ ｄ时ꎬ 根淹和半淹处理的
净光合速率(Ｐ ｎ)与对照相比均显著下降ꎬ 且在淹
水 ５ ｄ 时分别比对照下降了 ５６􀆰 ９％、 ７７􀆰 ９％ꎬ 这
与姜玉萍等对番茄、 茄子、 黄瓜的研究结果一
致[３]ꎻ 恢复 ７ ｄ时ꎬ 淹水处理的 Ｐ ｎ与对照无显著
差异ꎬ 说明不结球白菜有一定的耐淹水能力ꎮ
气孔限制和非气孔限制均会导致净光合速率的
下降[１５]ꎮ 淹水条件下ꎬ 不结球白菜净光合速率、
气孔导度、 蒸腾速率相比对照均发生不同程度的降
低ꎬ 且半淹处理下降幅度大于根淹处理ꎬ 但胞间
ＣＯ２浓度与对照相比显著升高ꎮ 气孔导度的下降可
能导致了光合速率的下降ꎬ 叶肉细胞光合能力的下
降使其利用 ＣＯ２的能力降低ꎬ 进而导致了胞间
ＣＯ２浓度升高及蒸腾速率的下降ꎮ 因此不结球白菜
光合速率的下降是气孔导度的下降和叶肉细胞光合
能力的下降共同作用的结果[１６]ꎬ 这与叶绿素下降
的趋势相一致ꎮ
蒸腾速率(Ｔ ｒ)和水分利用效率(ＷＵＥ)是反映
植株水分代谢状况的重要生理指标ꎮ 不结球白菜在
淹水胁迫下 Ｔ ｒ 和 ＷＵＥ 显著下降ꎬ 说明在淹水条
件下叶片的水分利用机能已遭不同程度的破坏ꎮ 马
瑞娟等[１７]在测定桃砧木对淹水胁迫的光合响应时
也发现ꎬ 淹水胁迫可损坏桃砧木的水分利用机能ꎮ
光和色素在光合作用过程中具有光能的吸收、
传递和转化等作用ꎬ 其含量高低能反映植物生长状
况的好坏和光合能力的强弱ꎮ 色素含量下降使光能
转化和能量提供能力受到抑制ꎬ 从而影响光合作用
的高效运转[１８]ꎬ 有研究表明ꎬ 在逆境胁迫下植物
体内的叶绿素均会受到不同程度的破坏ꎬ 致使其含
量降低[１９]ꎮ 本试验结果显示ꎬ 随着淹水胁迫时间
的延长及淹水深度的增加ꎬ 不结球白菜的叶绿素含
量均呈下降趋势ꎬ 这可能是因为淹水导致不结球白
菜呼吸作用减弱ꎬ 细胞内积累了较多的氧自由基ꎬ
破坏了叶绿体膜结构ꎬ 加速叶绿素的分解ꎻ 但
Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ比值却维持在较高水平ꎬ 说明 Ｃｈｌ ａ
含量的下降幅度小于 Ｃｈｌ ｂ含量的下降幅度ꎮ 在光
合过程中 Ｃｈｌ ａ 更多的结合在光系统反应中心上ꎬ
而 Ｃｈｌ ｂ主要结合在捕光蛋白复合体上[２０]ꎬ 植物
可以通过调节 Ｃｈｌ ａ / Ｃｈｌ ｂ比值来减少淹水胁迫对
５１２　 第 ２期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 郭欣欣等: 淹水胁迫对不结球白菜幼苗光合特性的影响
植物光反应中心的损伤ꎮ
叶绿素荧光参数的变化反映了环境对光系统Ⅱ
的损伤程度ꎮ Ｆ ｖ / Ｆｍ 的变化主要反映了植物光系
统Ⅱ的原初光能转化效率ꎬ 持续稳定的 Ｆ ｖ / Ｆｍ 值
表明光反应系统受到胁迫的损伤不是非常严
重[２１ꎬ２２]ꎻ ｑ Ｐ值的大小反映光化学反应中热耗散的
大小[２３]ꎮ 淹水胁迫使黄瓜和黑籽南瓜的叶绿素荧
光参数 ＥＴＲ、 Ｙｉｅｌｄ、 ｑＰ 均显著下降ꎬ ｑＮ 极显著
增大[２４]ꎮ 本研究随着淹水胁迫时间的延长及淹水
深度的增加ꎬ 不结球白菜叶绿素荧光参数发生了相
应的变化ꎬ 即叶片的 Ｆｖ / Ｆｍ、 ＥＴＲ、 ｑＰ、 Ｙｉｅｌｄ
均呈显著降低趋势ꎬ 而 ｑＮ明显上升ꎬ 表明淹水胁
迫降低了 ＰＳⅡ原初光能转换效率ꎬ 抑制了光合作
用的电子传递和光合原初反应过程ꎬ 使得 ＰＳⅡ受
到了伤害ꎬ 需要以热的形式耗散反应中心的光能来
保护其光合结构[２５]ꎬ 但这不利于作物能量的积累ꎬ
并会导致作物的严重减产ꎮ
综上ꎬ 淹水胁迫能显著影响不结球白菜的相关
光合指标ꎬ 且随着淹水时间的延长和淹水深度的增
加ꎬ 不结球白菜受到的胁迫损伤不断加重ꎬ 所以当
不结球白菜受淹后应及时采取排水措施ꎬ 缩短淹水
时间ꎬ 减少胁迫对植物的伤害ꎮ 而如何采取有效措
施来缓解淹水胁迫对不结球白菜的伤害还需要深入
研究ꎮ
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ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｍｏｎ ｉｎ Ｅｖｅｒｇｌａｄｅｓ ｔｒｅｅ ｉｓｌａｎｄｓ ｔｏ
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Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｆｌｏｏｄｉｎｇ ｏｎ
ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｇｅｎｉ￣
ｐａ ａｍｅｒｉｃａｎａ Ｌ. ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ[Ｊ] . Ｎｅｗ Ｆｏｒｅｓｔꎬ ２００７ꎬ
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ｌｏｗ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｓ ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅰꎬ ｎｏｔ ｐｈｏｔｏｓｙｓ￣
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(责任编辑: 刘艳玲)
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