全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(6)：550—557
Journa／ Wuhan Botanical Research
鹿药属植物叶表皮特征及其系统学意义
唐自慧，逢云莉，何兴金 ，刘海艳
(四川大学生命科学学院，成都 610064)
摘 要：采用光学显微镜和扫描电镜对鹿药属 12种植物的叶表皮进行了观察，首次报道了 12种鹿药属(Smilaci．
m)植物叶表皮的微形态特征。结果表明：气孔器普遍存在于叶的下表皮，少数种的上表皮也有分布，均为不规则
形。叶表皮细胞形状为多边形或不规则形，垂周壁式样可区分为近平直、浅波状和波状。在扫描电镜下，叶表皮气
孔器外拱盖内缘为近平滑、浅波状或波状；角质膜条纹状，有的条纹隆起 ，有的条纹上附有颗粒和晶簇。气孑L器的
分布、气孔器外拱盖内缘形态以及角质膜等特征对该属部分种的区分具有一定的参考价值。
关键词：鹿药属；叶表皮特征；系统学意义
中图分类号：Q944．1 文献标识码：A 文章编号：1000．470X(2007)06．0550．08
Characters of Leaf Epidermis and Their Systematic Significance in Smilacina
TANG Zi—Hui，PANG Yun—Li，HE Xing—Jin ，LIU Hai—Yan
(Colege ofLife Science，S~huan Unitersity，Chengdu 610064，China)
Abstract：Epidermal characters of mature leaves in 12 species were investigated under both light micro—
scope(LM)and scanning electron microscope(SEM)．It was shown that the stomata were iregular and
existed in abaxial epiderm is in al the species examined，and in the adaxial epiderm is in some species．
The leaf epiderm al cells were usually iregu lar or polygonal in shape．The patterns of anticlinal warts were
slightly straight，sinuolate or sinuous．Under SEM，the inner margin of the outer stomatal rim was nearly
smooth ，sinuolate or sinuous，and the outieular membrane of the leaf epiderm is was stripe，sometimes stripe
apophysis，occasionally granules，druse．Stomatal and other epiderm al features can be used for distingu is—
hing some species．
Key words：S 朐 ；Characters of leaf epiderm is；Systematic significance
鹿药属(Smilacina)是百合科的多年生草本植
物，约有 25种，分布于亚洲东部、北美至中美洲和前
苏联西伯利亚。我国有 14种和 2变种 ¨。关于鹿
药属 的系统位置，不同学者有不同的处理意见：
LaFrankie 认为鹿药属和舞鹤草属都具有不分枝
的茎、顶生总状或圆锥花序、内向型花药、隔膜蜜腺
以及独特的染色体核型等特征而被归并在一起，随
后 Rudan J，APG II 沿用了这种观点。但由于舞
鹤草属在形态上以基生叶仅 1枚且早凋萎，花被片
4，雄蕊4等，与鹿药属在外部形态上有明显区别，鉴
于上述形态差异，笔者在本文仍沿用《中国植物
志》¨ 的分类系统。到目前为止，国内外学者 Ku—
m ar[ 、 Kurosawa[6。、 Shamla[ 、 Mehra 和 Sachde．
va
[引
、洪德元 。。、Takabashi和 Shoma[“]、王淑芬
、王丽等 、顾志建和孙航 ¨ 、孟莹等 曾从
形态学、染色体核型、孢粉学的研究为鹿药属的系统
进化提供了有用的资料。叶表皮的性状，如气孔器
类型、表皮细胞类型、角质层、毛被等特征对探讨现
存植物的分类系统也有着重要的意义，但迄今对这
方面的研究较少，仅吕海亮等 酬¨报道过鹿药属植物
光镜下的叶表皮。我们用光学显微镜和扫描电子显
微镜观察了鹿药属 12种植物成熟叶表皮形态特征 ，
旨在为鹿药属的系统分类和分类学形态鉴定提供微
形态学资料。
1 材料与方法
1．1 材料
12种鹿药属(Smilacina)植物叶片除少部分取
收稿 日期：2007．04．15，修回日期：2007-06·11。
基金项 目：国家 自然科学基金资助项目(30670146)(Supported by the National Natural Science Foundation of China，Grant No．30670146)；国
家自然科技资源平台资助项 目(2005DKA21403)(Supported by National Science and Technology Resources Project，Grant No．2005DKA21403)。
作者简介：唐白慧(1983一)，女，在读研究生，从事植物分类学研究。
+ 通讯作者(Author for correspondence．E·mail：xingjinhe@yahoo．con1．ca)。
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第 6期 唐自慧等：鹿药属植物叶表皮特征及其系统学意义 551
自新鲜叶片外，其余均来自四川大学标本馆(sz)的
腊叶标本。凭证标本见表1。
表 1 材料来源
Table 1 Source ofmaterials
1．2 方法
1．2．1 表皮细胞的光学显微镜观察 腊叶标本先
在蒸馏水 中浸泡 20 min，再用 10％铬 酸浸泡约
40 min(不同的种浸泡时间有差异)，经蒸馏水冲洗
后，将软化的材料平展于干净载玻片上，用锋利的双
面刀片刮去上面的表皮和叶肉，只留下面的表皮，
然后用镊子将表皮翻转，使表皮的外面朝上 ，然
后用 1％番红染色，酒精系列脱水，二甲苯冲洗，加
拿大树胶封片。
新鲜叶片直接用 10％铬酸浸泡约 20 min，后面
步骤同上。
气孔器类型及大小：取具气孔器的上下表皮封
片，置光学显微镜下，随机检查 5O个气孔器，记录其
气孔器类型和大小。
气孔器指数(I)：单位视野气孔数(s)、单位视
野普通表皮细胞数(P)，均取具气孔器的下表皮封
片中2O个视野平均值，其公式为：I=S×100／(S+
P)。
1．2．2 表皮外部形态的扫描电镜观察 取成熟叶
片中部0．5 cm ×0．5 cm大小方块，将下表皮朝上
粘贴在样品台上，镀膜后在扫描电镜下观察，为便于
比较，每种叶表皮均随机观察 2O个气孔器，选择开
张度最大的气孔器拍照。
2 结果与分析
2．1 叶表皮在光学显微镜下的特征
在光学显微镜下，观察鹿药属12种植物叶表皮
特征(见表2)。叶表皮细胞形状为多边形、不规则形，
表 2 光学显微镜下的鹿药属植物叶表皮特征
Table 2 k af epidermal features of Smilacina under light microscopy
注：“+”明显 ；“一”不明显。 Notes：“+”conspicuous；“一”unconsplcuous．
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垂周壁式样为较平直、浅波状和波状，气孔器普遍存
在于下表皮，为无规则形，多数种气孔器保卫细胞的
排列方向与叶脉近平行，仅紫花鹿药(Smilacina pur-
purea)气孔器保卫细胞排列无方向性。上表皮只有
管花鹿药(S．henry／)、四Jil鹿药(S．szechuanica)、紫
花鹿药、窄瓣鹿药(S．panwu~ta)中有气孔器分布
(图版I：1～4)，其余种类没有观察到气孔器的分布
(图版 I：5～12，图版 Ⅱ：13)。气孔器分布式样在鹿
药属植物中可区分为散生型(difuse patern)和聚集
型(congregating patern)两种。除合瓣鹿药(S．tubi—
fera)和金佛山鹿药(S．ginfoshanwa)的气孔器为聚
集型(图版Ⅱ：21，23)外，其余均为散生型。即使是
在光学显微镜下，依然可见表皮毛。
2．2 在扫描电镜下的叶表皮特征(见表 3)
2．2．1 气孔外拱盖内缘的特征 所观察的大多数
植物叶片上、下表皮的气孔外拱盖内缘的特征常一
致，只有极少数种不一致。按照叶片下表皮的特征
可分为3类。①气孔外拱盖内缘近平滑：紫花鹿药、
南JiI鹿药(S．nanchuanense)、S．stelata等 3种植物
属于此种类型(图版皿30，36，40)；②气孔外拱盖内
缘浅波状：S．racemosa、三叶鹿药(S．trifolia)、高大鹿
药(S．atropurpurea)、窄瓣鹿药、四JIl鹿药、管花鹿药
等6种植物属于此种类型(图版Ⅲ：44，38，34，32，
28，26)；③气孔外拱盖内缘波状：如合瓣鹿药等属
于此种类型(图版 42)。
2．2．2 角质膜特征 所观察的大多数植物叶片表
面角质膜均具条纹，并常有条状隆起，有些种类还
具有颗粒、鳞片等不同的附属物(详见表 3)。按照
叶片上表皮的角质膜特征可分为6类。①角质膜仅
具条纹 ，并常有条状隆起：S．racemosa、高大鹿药
等2种植物属于此种类型(图版皿44，34)；②角质
膜具条纹，并常有条状隆起和颗粒：合瓣鹿药、南
JIl鹿药、管花鹿药、四Jil鹿药等4种植物属于此种
类型(图版皿42，36，30，28)；③角质膜常具大
量条纹，并常有条状隆起和颗粒：窄瓣鹿药等属于此
种类型(图版皿32)；④角质膜仅具少量条纹：紫花
鹿药等属于此种类型(图版Ⅲ：30)；⑤角质膜常被
鳞片：S．stelata等属于此种类型(图版皿40)；⑥角
质膜只具大量颗粒：三叶鹿药等植物属于此种类型
(图版Ⅲ：38)。
表 3 扫描电镜下鹿药属植物叶的下表皮特征
Table 3 Characters of abaxial epidermis of leaves in Smilacina under SEM
注 ：“+”明显 ；“一”小 明显 。
Notes：“+”conspicuous；“一”unconspicuous．
． ． 。 ． 果表明叶表皮微形态表现出相当高的多态性；而在
J ¨比 特定的分类群中，又表现为一致性，使得微形态特征
3．1 鹿药属叶表皮特征的分类价值及系统意义 可以作为系统分类研究的重要依据，可用于探讨鹿
我们在光学显微镜和扫描电镜下对鹿药属 12 药属内分类群的系统发育关系。现总结如下。
种植物的叶表皮特征进行了全面的观察和分析，结 有些性状在不同种之间没有很大的变化，例如：
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下表皮细胞形状，气孔器类型等。因此，我们认为这
些性状对该类群的分类学和系统学研究意义不大，
但同时也说明了鹿药属是一个比较 自然的类群，支
持鹿药属的建立。
同时在物种水平上存在着明显的多样性。绝大
多数种类表现出与近缘类群相似的特征。我们根据
观察的12个种鹿药属植物的叶表皮特征，可将本属
l2种列一检索表如下：
1．上下表皮均有气孔分布
2．上表皮细胞多边形，下表皮气孔器保卫细胞排列无方向性 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 紫花鹿药S．purpurea
2．上表皮细胞不规则形，下表皮气孔器保卫细胞的排列方向与叶脉近平行
3．角质膜具大量条纹隆起，气孔形状为梭形 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 窄瓣鹿药S．paniculata
3．角质膜仅具少量条纹隆起，气孔形状为近圆形
4．上表皮垂周壁式样平直，扫描电镜下角质层有条纹隆起，辐射状条纹很少，且有结晶 ⋯⋯⋯ 四川鹿药S．szechuanico
4．上表皮垂周壁式样浅波状，扫描电镜下角质层不仅有条纹隆起还有大量辐射状条纹 ⋯⋯⋯⋯⋯ 管花鹿药S．五肌
1．上表皮元气孔分布，仅下表皮有气孔分布
5．上表皮细胞多边形
6．下表皮气孔器分布式样有聚集型
7．下表皮垂周壁式样波状，扫描电镜下可看见表皮毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 合瓣鹿药s．tubifera
7．下表皮垂周壁式样近平滑，无表皮毛⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 金佛山鹿药 S．ginfoshanica
6．下表皮气孔器分布式样无聚集型，均为散生型，且扫描电镜下角质膜具大量鳞片，气孔外拱盖内缘近平滑 ⋯⋯ S．stellata
5．上表皮细胞不规则形
8．上表皮垂周壁式样平直
9．下表皮垂周壁式样平直，扫描电镜下角质膜具大量颗粒和晶簇 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 三叶鹿药S．trifol~a
9．下表皮垂周壁式样波状，扫描电镜下角质膜具条纹隆起⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 高大鹿药S．atropurpurea
8．上表皮垂周壁式样波状
1O．上下表皮被表皮毛 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 南川鹿药 S．nanchuanense
1O．上下表皮无表皮毛
11．上表皮垂周壁式样深波状，且有腺体存在⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ S．1o,cemo$~
11．上表皮垂周壁式样浅波状 ，无腺体存在 ⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯⋯ 鹿药 S．japonica
3．2 对鹿药属一些有争议种的探讨
3．2．1 关于四川鹿药的分类等级问题
对于一些近缘的类群，在经典分类中经常将其
中一个作为另一个变种处理，如汪发缵、唐进等⋯
在编写《中国植物志》的时候将四川鹿药作为管花
鹿药的变种，在英文版的《Flora of China)¨引中将四
川鹿药独立为种。从本研究的结果看，四川鹿药和
管花鹿药其叶表皮的形态则区别明显：管花鹿药垂
周壁上表皮浅波状；而四川鹿药垂周壁上表皮为平
直、弓形；在 SEM下管花鹿药气孔为卵圆形，不仅有
条纹隆起还有大量辐射状条纹。四川鹿药气孑L为椭
圆形，辐射状条纹很少，且有结晶。因此，从叶表皮
微形态上，支持《Flora of China}将四川鹿药作为种
一 级分类群的分类处理。
3．2．2 关于金佛山鹿药( ginfoshanica)的归属问
题
在光镜下观察，金佛山鹿药的叶表皮特征(图
版 I：11，图版 Ⅱ：23)为：上表皮细胞形状都为多边
形，垂周壁式样为平直；气孔器类型为不规则形，保
卫细胞长度为37．5 m等方面。与吕海亮等 ¨所
报道的结果有所不同。吕海亮认为金佛山鹿药的叶
表皮特征与本属其它种明显不同，但本文观察发现
该种与S．stelata(图版 I：8，图版 Ⅱ：20)相近。汪发
缵等 ¨根据该种在外形上具有一侧生花序、花被片
合生、裂片外面具乳突状毛、子房每室具4胚珠等性
状将该种转隶至黄精属(Polygonatum)。我们的观
察结果表明，该种在叶表皮特征上与李金花 报道
的黄精属叶表皮形态特征有许多相似之处，结合外
部形态特征和叶表皮特征，该种有可能是鹿药属和
黄精属之间的过渡种。
3．3 关于鹿药属的进化问题
研究结果显示 ，外部形态上比较相近的4种植
物：s stelata、合瓣鹿药、三叶鹿药、金佛山鹿药的下
表皮细胞均呈不规则形，且垂周壁式样皆为平直或
弓形，保卫细胞相对其他种来说都很小，推测它们的
亲缘关系较近。根据实验结果，并结合该属花序、花
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554 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
部特征以及根状茎的形态特点[2 ，推测鹿药属叶
表皮的进化趋势是：细胞垂直壁式样由平直-+浅波
状-+深波状。
总之，无论是用光学显微镜还是用扫描电镜观
察 ，同种植物的叶表皮细胞、气孔器等特征是一致
的，仅合瓣鹿药下表皮毛的有无不一致，可能是在撕
表皮等实验操作中表皮毛脱落所致。由此可见，结
合外部形态特点、叶表皮的微形态特征对研究鹿药
属植物的分类具有一定的参考价值，该属更大地域
范围、更多种类的叶部微形态特征将有待进一步深
人研究。
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光学显微镜下鹿药属植物的叶上表皮微形态
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