全 文 ：武汉植物学研究 2007，25(3)：255—260
Journal oi"Wuhan Botanical Research
山西稀有濒危植物山核桃种群动态与谱分析
刘任涛 ，毕润成h，闰桂琴
(1．山西师范大学生命科学学院，山西临汾 041004；2．山西师范大学生物多样性研究所，山西临汾 041004)
摘 要：通过对山西霍山山核桃(Juglans mandshurica Maxim)种群的样地调查，分析了山核桃种群的密度变化规
律；利用生存分析理论，编制了静态生命表，绘制了存活曲线，分析了生存函数变化；同时应用谱分析方法分析种群
数量的周期性变化。结果表明：(1)山核桃的平均密度随径级的增加而减少，反映了密度与径级之间存在着一种负
相关性。(2)山核桃种群存活曲线的变化趋势经统计检验更接近 Deevey II型。(3)积累死亡率单调上升，生存
率呈单调下降趋势，上升或下降幅度是前期高于后期，说明山核桃种群前期死亡率高，而种群后期则相对稳定。
(4)谱分析说明在山核桃的种群自然更新过程中存在周期性，但基本周期时间比较长。(5)主要致濒原因是人为
干扰破坏，因此迫切需要采取有效措施加强对这一种群的恢复和保护。
关键词：山核桃；种群密度 ；生命表；生存分析；谱分析；霍山
中图分类号：Q948．12 1 文献标识码：A 文章编号：1000．470X(2007)03．0255．06
Population Dynamics and Spectral Analysis of Rare-endangered
Plant Juglans mandshurica in Shanxi Province
LIU Ren—Tao ，BI Run—Cheng ’，YAN Gui．Qin
(1·Sdtoo／ofL／re ，Shanx／Norma／ 妇 ，Linfen，Shanxi 041004，China；
2．InstituteofBiodiversity ShanxiNormal University，IAnfen，Shanxi 041004，China)
Abstract：Based on the field data about Juglans mandshurica population and the theory of survival
an alysis an d spectral an alysis，the regulation of size—class an d chan ging density was analyzed，an d the
static life table，the Curves of survival，death ，cumulative mortality rate，mortality density，hazard rate
an d killing valuable are drawn in this paper． At the same time，the po pulation dynamics by spectral
analysis were analyzed．’The resul~showed：(1)the average density of mandshurica dropped with the
increase of size—class，which reflected the negative association between density and size—class；(2)by F
test，the curve of survival individuals tended to be the type Deevey lI；(3)the monotony of cumulative
mortality rate increases．while that of survival function decreases．’nle change of increase an d decrease is
that the beginning is higher than the later．，rhis shows that in the beginning the mortality rate is higher．
while at the later stage the population is relatively stable；(4)a regularity of periodic fluctuation in the
process of natural regeneration of ．mandshurica po pulation while the basical regularity of periodic
fluctuation was longer．(5)the main endangered cause is the disturbance by man．So it is very urgent to
take efficient measures to protect an d recover the endan gered species．
Key words：Juglans mandshurica；Density；Life table；Survival analysis；Spectral analysis；Huo
Mountain
山核桃(核桃楸)(Juglans mandshurica)，属胡
桃科(Juglandaceae)核桃属植物，中国特有种。系国
家三级、山西省一级保护珍稀濒危植物u工 ；它起源
于第三纪及白垩纪，是被子植物中较古老的类群之
一 ¨ J
。 山西南部是该植物的分布中心，主产于太
岳山、中条山和吕梁山等地 ；在东北、西北、华北
及河南省、山东省有零星分布。由于受人为干扰和
病虫害的破坏，致使其分布面积日趋减少。因此，加
强保护迫在眉睫，深人研究其种群动态，探讨种群发
生发展的影响因子是非常必要的。但由于该植物大
都零散分布于落叶阔叶杂木林中，纯群落极少见。因
而难以引人注目，迄今尚未有专门的研究报道。鉴
于此 ，我们通过对山西霍山地段 的山核桃种群样
地调查 ，用种群生命表及生存分析理论对其种群动
收稿 日期：2006-10-20，修回日期：2006—12-20。
基金项 目：国家 自然科学基金资助项目 (30470296)；山西省自然科学基金资助项 目(20031090)。
作者简介：刘任涛(1980一)，男，河南邓州人，硕士研究生，主要从事暖温带群落与种群生态学研究。
· 通讯作者(Author for correBpondence．E-mal：sxnu2008@126．corn)。
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256 武 汉 植 物 学 研 究 第 25卷
态进行研究，并进一步探讨谱分析在山核桃种群数
量动态分析中的适用性，旨在分析山核桃生长过程
中的动态变化规律，为山核桃种群恢复、物种保护及
资源合理利用等提供理论依据。
1 研究地区概况
研究样地选择在山西省太岳山南端的霍山东坡
七里峪林场，其分布有山核桃天然种群。霍山属太
岳山主峰，最高海拔 2354 m。地理位置为 36。21 一
36。45 N，111。40 一112。20 E，山脉大致成东北一西
南走向。霍山的气候、土壤、地质、地貌等环境状况
已有论述 ．4 J。七里峪林场位于霍山的北部腹地，
东接沁源县的灵空山，北连灵石县的石膏山和介休
市绵 山，地理位置为 36。37 N，112。00 E，海拔
1540 m。年平均气温 1O℃，最低温 一5~C，最高温
25℃。年降雨量 353—689 mm。无霜期 170—
230 d。
山核桃在调查区形成单 优群落，高达 1O一
20 m，可分为乔木、灌草、草本、地被等4层。适生于
海拔 1000—1700 m之间的谷地中，土壤潮湿肥厚的
地段。山核桃为大型羽状复叶植物，和青麸杨(Rhus
potanini)、盐肤木 (Rhus chinensis)、野漆树 (Rhus
succedanea)叶型相同，均属喜温的阳性植物。山核
桃群落具有较高的物种多样性指数，表征了该群落
结构的复杂性和群落发展的相对稳定性 J。
2 研究方法
2．1 数据收集
在霍山七里峪林场周围沟谷地带、山核桃种群
分布相对集 中的地段设置样地，共 9个 ，沿海拔
(1500—1780 m)分布。调查面积为 1．7 hm 。用每
木调查法进行种群学调查，测定胸径、树高，计数幼
苗幼树，包括萌生苗和实生苗。共统计了2014株。
样地内山核桃种群是 自然更新，样地内有人为砍伐
情况，记录伐桩直径、个数，并在每一样地记录海拔、
地理坐标、坡向等生境指标。
2．2 径级划分方法
由于树木生长周期长，不可能追踪所有个体命
运，因此，只能通过现实不同年龄阶段的个体数量来
推测种群时间上的动态过程，但由于测定每一种群
个体的实际年龄较为困难，许多学者在研究工作中
用径级结构法替代年龄结构，效果良好 -7]；本研究
也采用该方法。在径级划分时将高度小于1 m的幼
苗按 I级记；高度大于 1 m(胸径大于5 em)的按胸
径划分径级，每隔 5 em为一级 。 】。5—10 em为第
Ⅱ径级，1O一15 em为第Ⅲ径级，⋯⋯ ，依此类推，
45一 50 em为第X径级。共划分为 1O个径级。
2．3 密度分析
分别按径级统计样地山核桃的个体数，建立个
体数随径级变化的函数。实际计算中，将调查数据
换算为每公顷的种群密度，然后进行平均并以此种
群密度代替个体株数进行 分析计算。同时应用
SPSS统计学软件，进行山核桃种群平均胸径[8 与
相对密度的相关分析。
2．4 生命表编制
根据山核桃种群的不同径级个体数，编制静态
生命表。计算公式如下：
Z =口／a0 X 1000； q =d ／Z X 100％；
L =(z +z川 )／2； =
．
z ；
e = ／l ； =lnl 一lnl州 ；
Si=plP2⋯P‘； Fi=1一S‘
= ： ；
， ． 、 t‘) 2 q‘
‘ 丽
式中，口 为匀滑后 径级内现有个体数；Z 为在
径级 开始时标准化存活个体数 (一 般转化 为
1000)；以 为从 到 +1径级间隔期间死亡数；q
为从 到 +1径级间隔期间死亡率；L 为从 到
+1径级间隔期间还存活的个体数； 为从 径级
到超过 径级的个体总数；e 为进人 径级个体的
生命期望寿命； 为消失率(损失度)IS-12]；4个生
存函数 ” 为：Si一生存函数、 一积累死亡率函
数、 t )一死亡密度函数、A(t )一危险率函数，
h 为区间长度。
2．5 谱分析方法
谱分析方法可以揭示种群数量变动的周期性波
动，而波动出现于所有的植被中。天然更新过程是
不同林分或同一林分内不同年龄林木的更替过程。
谱分析则是探讨这种分布的波动性和年龄更替过程
的周期性的数学工具 引。山核桃种群天然更新过
程的动态是通过山核桃不同径级的株数分布波动表
现的。有关谱分析方法见文献[16—19]。
谱分析是 Fourier级数的展开。Fourier证 明过
复杂的周期现象可以由不同振幅和相应的谐波组
成，写成正弦波形式：
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第 3期 刘任涛等：山西稀有濒危植物山核桃种群动态与谱分析 257
Nl=Ao+
。 AIsin( It+ )
式中，A。为周期变化的平均；AI(k=1，2，3，⋯，
P)为各谐波的振幅，标志其所起的作用大小，其值
的差异，反映了各周期作用大小的差别；to。及 分
别为谐波频率及相角；N 为 t时刻种群大小。将种
群各年龄个体分布视为一个时间系列 t，以五表示 t
年龄序列时个体数； 为系列总长度；p=n／2为谐波
的总个体数为已知；T为正弦波的基本周期即时间
系列 t的最长周期，即资料的总长度，这里 T= 是
已知的。则可以利用下式来估计 Fourier分解中的
各个参数，即：
A。： 塞置；A：：口21 。+6：； o i荟 =·
I=2,rk／T；Ok=arctg(aJbI)；
一
2 y
⋯ 2,rk(t一1 2 口
· 荟 cos—— ；
b一 ÷y i ( = )n
t 詈善置s
3 结果与分析
3．1 密度的径级分布分析
以径级为横坐标，以个体~／hm2为纵坐标，绘
制山核桃种群的密度径级分布图(图 1)。结果表
明，0—5 cm径级种群密度最大，随后种群密度急剧
降低；10 cm径级之后种群密度随径级的增大而缓
慢降低；30 em径级以后，种群密度降至最低。
从整体上看，山核桃种群平均密度随径级的增
加而减少，反映了密度与径级之间的一种负相关性。
r值客观的反映了这种相关的程度，计算得相关系数
r=一0．6505(P<0．05)。密度的这种变化说明邻接
效应(edge efect)对种群的生长和发展影响比较大。
一 §
g鼍
曩童
豁
芸主
图 1 山核桃种群 密度径级分布
Fig．1 Density distributon of size class of Juglans
mandshurica po pulation
3．2 生命表分析
在生命表的编制中出现了死亡率为负的情况，
对此，作者采取匀滑技术 ¨进行修正，然后，再根据
此编制出山核桃种群静态生命表(表 1)。
静态生命表反映了山核桃种群生死的基本规
律。山核桃种群个体的存活数随着径级的增加而降
低。最高死亡率是在 I、Ⅳ、Ⅸ和X径级。山核桃种
群 I径级死亡率高与环境筛的选择强度有很大关
系，影响幼苗的成活率，另外人畜践踏破坏也是一个
很重要的原因；IV径级死亡率较高与种内、种间竞争
有关；IX和径级死亡率达最高，与人为砍伐和生理衰
老有很大关系。因此，在Ⅸ和X径级种群损失度和
危险率也达到最大值。
种群死亡率、损失度和危险率动态趋势基本相
似。积累死亡率单调增加，生存率单调下降，其增加
或下降幅度是前期高，中后期低，说明山核桃种群在
径级Ⅲ之前死亡数较多，之后保持相对稳定。积累
死亡率函数 、死亡密度函数f(t)和危险率函数
A(t)值见表 2。
表 l 山核桃种群静态生命表
Table 1 Static life table ofJuglans mandshurica population
注：A，为种群实际存活数， 为匀滑后个体数，其它与2．4中相同。
Notes：A，∞ theleal survival numbers；o，∞ m oothed numbers；andthe others aletheu e a8thatinMethod2．4
．
枷枷咖咖咖枷枷。
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武 汉 植 物 学 研 究 第25卷
表 2 山核桃种群4个生存函数估计值
Table 2 Estimated values offour survival functio18
注：sn ， t )、^(t )均与2．4中相同。
Notes：S ， ，，(ti)，and^ (tj)arc althe 881ne a8thatinMethod
2．4．
期望寿命 (e )反映的是个体的平均生存能
力 J。种群在Ⅵ径级以前时平均期望寿命达到最
大(表 1)，表明此阶段种群的生存质量较好，生理活
动达到旺盛期。随着径级的增加，e 值下降，说明随
着山核桃个体的生长发育，其生存力逐渐下降。此
外，由于密度增加，个体间竞争增加，单位面积承载
力接近极限也是原因之一。
3．3 存活曲线
存活曲线和死亡曲线是特定年龄存活率和死亡
率对径级的相关曲线，曲线的走势反映了生存率和
死亡率随年龄的变化状况，是反映种群动态的重要
特征，这是生物物种长期自然选择而成的-l1． J。本
研究用存活量为纵坐标，以径级表示的龄级为横坐
标得图2。
l2O0
1000
柰童8o 专
嚣talml董4o60
件 200
O
I Ⅱ Ⅲ Ⅳ V Ⅵ Ⅶ vI Ⅸ X
径级 Size-class
图 2 山核桃种群存活曲线
Fig．2 Survival curve ofJuglans mandshurica population
调查样地海拔 1500～1780 m，是霍山水热组合
较好的地带，有利于幼苗个体的生长，幼苗存活数较
多，种群具有扩展潜力；I～Ⅱ径级存活数急剧下
降，环境条件对幼苗幼树的生存表现出很大的影响；
Ⅱ～Ⅵ存活数缓慢降低，幼树阶段向营养发育阶段
过渡相对平衡，但也有一定的强度筛选；VI径级之后
随径级增加，存活数在较低水平上保持平稳，林分逐
渐向成熟过渡，群落的发展就显现出相对稳定性。
这些说明濒危植物并不是所有种群都呈衰退特征，
只要改善环境条件，加强保护与管理，种群恢复与扩
展是有希望的；VI～X径级个体均存在，说明种群具
有较长的生殖期，未来经营措施中需要注意保护这
些有生殖能力的个体。
将霍山山核桃种群存活曲线与适用性很强的
Deevey存活曲线 叠加(图2)后发现，山核桃种群
的存活曲线介于 Deevey I和Ⅲ型曲线之间。Het和
Loucks在检验估算的存活状况是符合 Deevey lI型
曲线还是符合 Deeveym型曲线时，采用两种数学模
型进行检验，即指数方程式 =N。e一 ，用以描述
DeeveyI型存活曲线；幂 函数式 =No 描述
Deeveym型存活曲线[1。’ 】。这里采用上述两种模
型进行山核桃种群存活曲线类型的检验，经建立其
相应模型得到：
J7v．=862．8740 e0· ∞如
(r2=0．96877，F=248．14442，Sig．F=0．0000)
N．=14439．51 x2．078746
(r2=0．87542，F=56．21647， g．F=0．0001)
通过 F检验，F相伴概率 P均小于0．001，回归
方程均成立，但由于指数模型的 ，检验值及相关指
数 r2值均大于幂函数模型的 F检验值和相关指数
r2值，因此，可以认为山核桃种群存活 曲线更趋于
DeeveyI型。
3．4 谱分析
3．4．1 数据处理
数据长度 n即为所分径级数，以 n×5表示基波
的基本周期年限。因所用资料各径级个体数量相差
甚大，在计算 时进 行了对数化 处理，即以 X。=
In(五 +1)代换公式中的五，利用谱分析中的公式计
算各种情况下各个波形的振幅 A (k=1，2，3，⋯ P；
P=n／2)，结果见表3。n为数据总长度，A。为基波，
A2～A 为各个谐波。
表 3 山核桃种群的周期性波动
Table 3 Periodic fluctuation ofJuglans mandshurica
population
参数 1 2 3 4 5
P arameter
注：a bk为参数估计值，J哇^为各谐波的振幅。
Notes：ak，b^ ∞ paranmters estimated；A^a8 the amplitudes of all
harmonics．
蝴 咖
O O O
螂
O O O
柳
n n n
∞ 舛
5 8 9
O O O
5 l 3 舛
O l l
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第 3期 刘任涛等：tlli~稀有濒危植物山核桃种群动态与谱分析 259
由表3可知，几个周期均比较明显，其中 A。是
反映胸径为 50 cm左右时的周期；A 反映胸径为
25 CITI左右的周期；A，反映胸径为 17 cm左右的周
期等等，以此类推。根据谱分析的结果分析，山核桃
种群数量动态是存在周期性的，且所表现出的波动
不是单一周期，而是由两个以上的周期迭加，即大周
期内有小周期。
3．4．2 基波的影响及基波周期下的小周期波动
基波表现了基本周期的波动，其周期长度为种
群本身所固有，由种群波动特性决定。在 A 值中
以 A，为最大，占到34．20％，基波的影响很明显，表
明基波对山核桃种群的数量动态变化过程有较大影
响。其时间长度随调查资料的最大年龄而变动，未
能反映出波动的固有周期。所调查的山核桃种群年
龄不够大，最大胸径为(10×5)cm，时间系列长度
未足够长到表现出基本周期，林分尚未达到成熟阶
段，不能表现出明显的固有波动周期长度，但其存在
性是肯定的。
小周期波动是指那些较短周期长度的波动。由
于调查数据未能够长到表现出基本周期，小周期波
动也不能显示出来，从图3中可以看出，种群周期性
波动也未表现出小周期。
于相对稳定。谱分析结果揭示出山核桃种群存在着
周期性，并且基本周期比较长，与其天然更新过程周
期性长短相呼应，这反映了山核桃种群动态的周期
波动特征，其因果关系尚待进一步研究。但证明山
核桃种群天然更新过程需要很长时间，这也是山核
桃群落结构复杂性和发展相对稳定性的特征 J。
综合分析山西霍山山核桃种群动态和谱变化的
特征及规律，山核桃种群动态发展具有相对的稳定
性，天然林可以得到扩展，不过天然更新时间比较
长，破坏后恢复困难。由于山核桃种群的现状是人
为乱砍、乱伐严重，种群数量急剧减少 ，处于濒危状
态，在实际调查中发现，100 m 样方内l5—25 cm基
径的伐桩可达 I1个之多。因此，阻止对其生态环境
的破坏，对现存种群禁止乱砍乱伐，建立保护区；创
造多种迁地保护措施；大力开展人工栽植，扩大种群
分布区和种群数量，加强对这一濒危物种的有效保
护就具有重要意义。
致谢 ：苏俊霞老师对野外工作和论文写作给予了指导，
张钦弟、杨志芳、张后霞、李亚莉、翟静娟、安志鹏等研究
生参加野外工作，谨表示诚挚的谢意!
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