全 文 ：第
V o l
.
2
2 卷 第 2 期
N o
.
2
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN C A
1灼 1 年
1 9 9 4
盐分对碱茅种子发芽影响的机制 ‘
l阎顺国’ 沈禹颖‘ 任继周 ‘ Bak er D . A . 2
(
’甘肃草原生态研究所 , 兰州 , 7 3 0 0 2 0 )
(
2英国伦敦大学 w ye 学院 )
摘要 : 对碱茅种子在盐 (N a CI 与 N a ZS O ‘ )及干旱 (P E G 一 6 0 0 0 模拟 )胁迫下发芽及 其机制
的 比较研究表明 , 种子发芽率随溶液渗透势的降低而下降 , 在等渗条件下三种溶液中的发芽率
次序为 N a Z S O 、> N a CI > PE G 。N a CI 与 N a Z S O 。 主要通过 影响种子吸水量及对膜的毒性影响发
芽 , 根据相关及通径分析结果 , 其机制为 : (1) 溶液渗透势及 N a + 浓度决定的种子吸水对发芽的
直接正效应 (通径系数 0 . 73 ) ; (2) 溶液 N a + 浓度引起的膜毒性对发芽的直接负效应 (一 0 . 5 1 ) ;
(3) 种子从溶液中吸收 N a 使种子吸水增加对发芽的间接正效应 (0 . 30 )及使膜毒性增大对发
芽的间接负效应 (一 。. 2 4 ) 。
类键词 : 碱茅 ; 发芽 ; 渗透势 ; 水分吸收 ; 膜透性
1 前言
种子耐盐性及其机制是植物耐盐性早期鉴定及耐盐个体与品种早期选择的基础( S h a r -
m a
,
1 9 7 3 ; I
才e v it t
,
1 9 8 0 )
。
盐分对种子发芽的影响一般可归结为渗透效应 (即盐分降低了溶液渗透势使种子吸水
下 降对发 芽的影 响 )与毒性效 应 (即盐离 子对膜 产生毒害 , 干扰 膜代谢对 发 芽的 影响 )
(L e v it t
, 一9 8 0 ) , 但 M a n o h a r (1 9 6 6 ) , S ha r m a (1 9 7 3 )及 中山包 (1 9 8 8 )等的研究表明盐分对
发芽的影响还与溶质进入种子有关 。
碱茅 (尸uc cl ne l a ten ul fl 、a) 是一种优 良耐盐牧草 (朱兴运等 , 1 9 8 8 ) , 对其种子耐盐性
的研究仅见沈禹颖等 (1 9 9 1) 的报道 。 本研究的目的是选择碱茅天然分布区土壤的两种主要
盐类— N a CI 与 N a 2S( ) ; 以及对种子无毒且不能进 入种皮的干 旱模拟剂一一 聚 乙二醇
(PE G
,
6 0 0 0 )(M a n o h
a r , 2 9 6 6 ; s h
a r
m a
,
1 9 7 3 )
, 比较研 究碱茅种子在盐 (N a c l 与 N a : 5 0 、)
及干旱 (PE G )胁迫下的发芽特点 , 并从种子 吸水 , 膜渗漏 [反映溶液对膜的毒性及对膜代谢
的影响 (L e s o p ol d , 1 9 8 4 )〕及溶质 (特别是 N a )吸收方面分析盐对发芽影响的机制 。
2 材料与方法
供试材料为采 自甘肃草原生态研究所临泽草地生态试验站碱茅人工草地的当年种子 ,
千粒重 0 . 1 3 士 0 . 0 0 2 9 , 自然含水量 8 . 91 士 。. 19 % 。
处理溶液分别有一 0 . 1 、 一 0 . 3 、 一 。. 5 、 一 0 . 7 、 一 0 . 9 、 一 1 . 2 、 一 1 . 5 及 一 2 . 0 M Pa 渗透势
的 PE G (高纯度 , 分子量 6 0 0 0 )及 N a C I与 N a ZS () ; 溶液和对照 (蒸馏水 )共 2 5 个处理组成 。
溶液的渗透势是分别根据 PE G (6 0 0 0 )浓度与其渗透势的关系 (M ie h e l 和 K a u fm a n n , 1 9 7 3 )
, 国家自然科学基金 3 9 30 。。2 2( 青年基金 )及甘肃省自然科学 基金共同资助课题的一部分 。
第 2 期 阎顺国等 : 盐分对碱茅种子发芽影响的机制
及 N a C I与 N a ZS O 4 浓度与其渗透系数的关系 (R 6b in s o n 和 S t o k e s , 2 9 5 5 )确定的 。
2
.
1 发芽
发芽床采用纸上法 。 将处理溶液分别加入培养皿 (1 20 m m )内的滤纸上直至饱和 , 然后
整齐排入 1 0 粒健康饱满的种子 , 加盖后在培养室中 10 一 25 ℃变温 ’ 及无光条件下发芽 , 温
度变幅为每天 1 6h 低温 (10 ℃ )和 8h 高温 (25 ℃ )( 孙建华等 , 1 9 8 8 ) 。每 2 夭统计发芽数 (以胚
根伸出种皮 2 m m 作为发芽标准)并用重量法检查补充蒸馏水以维持溶液渗透势的恒定 。 以
2 2 天累积发芽率作为总发芽率 (沈禹颖等 , 1 9 9 1 ) 。
2
.
2 水分及 N a 吸收
取 大号瓷盘 (50 0 火 36 0 m m ) , 内铺双层滤纸 , 加入处理溶液后排入种子 (约 1 9 ) , 用保
鲜膜覆盖后与上述相同条件下发芽 。 每隔 8 ~ 1 2h( 前 2 天 )或 1一 3 天 (第 3 ~ 12 天 )取约 0.
1 9 种子 , 挑去 已发芽种子后用滤纸吸去表面粘附的溶液 , 精确称重 , 用烘干法 (85 ℃ , 1 2h ,
万分之一天平称重 )测定含水量 。种子在处理溶液中的含水量与自然含水量之差即为种子吸
水量 。 同时在第 8 天 (发芽约为最高发芽率的 50 % )取样用蒸馏水迅速冲去粘附于种子表面
及进入种子 自由空间的盐离子后烘干 , 粉碎 , 用湿灰化法消煮 , 火焰光度法测 N a 含量 。 溶液
中种子 N a 含量与对照 N a 含量之差即为 N a 吸收量 (实际上是被动 N a 渗入 , 为与吸水量一
致故用此称 ) 。
2
.
3 膜渗漏
取 0 . 25 9 种子在上述不同溶液中分别处理 。. 5 、 1 、 3 、 5 、 7 、及 9 天后取出 , 迅速用蒸馏水
冲洗后放入指形玻璃管中加入蒸馏水 10 ml , 在 25 ℃下每隔 8h( 前 2 天 )或 1 天 (第 3 一 9 天 )
用电导法 (D D S 一 ZA 型 电导仪 )测定其 电导率 , 以反映不同处理时间及在水中恢复时间对膜
渗漏的影响 。
上述各项测定均设重复四次 , 取其均值 。
2
.
4 数据处理
数据用方差 、回归及通径分析 (莫惠栋 , 1 9 8 4) 处理 。
通径分析的原理及本文采用的图解方法如下 :设变量 Y
受到变量 X : 与 X 。的影响 , 若 X , 与 X J 间存在着相关 (相
关系数为 ri J) , 则 X , 及 X , 与 Y 的关系可图解为 (右图 ) :
其中 Pi y与 Pj y称作直接通径系数 , 它的意义是 X , (或
X
」
)每增加 1 个标准差单位使 Y 直接增加 Pi y (Pj y )个标准差单位 。 P.j y与 Pji y称作间接通径系
数 , 其意义是 X l (或 X J )每增加 1 个标准差单位使 X J(或 X , )增加导致 Y 间接增加 Pij , (或 Pjt y )
个标准差单位 。
3 结果
3
.
1 PE G
、
N a C I与 N a ZSO ; 溶液对碱茅种子发芽的影响
在 一 0 . 1一 一 2 . 0 MP a 渗透势范围内 , 碱茅种子在三种溶液中的发芽率均 随渗透势的
降低而显著下降 (图 1 ) 。
2 天累积发芽率 (G p , % )与溶液渗透势 帅, , MPa) 间均存在着显著的线性关系 , 这里仅
, 变温对溶液渗透势有影响 , 但随温度变化三种溶液渗透势变化趋势相同 , 故相对误差较小 。
草 地 学 报 19 9 4 年
给出经协方差分析合并差异不显著的回归截距及回归系数后的方程 :
PE G
:
G P = 6 0
.
5 + 3 4
.
5 甲, r = 0 . 9 5 2 ’ ‘
N a C I
: G p = 7 0
.
3 + 3 4
.
5 甲, r = 0 . 9 8 9 “
N a
ZS O
; : G p = 7 0
.
3 + 3 2
.
0 甲, r = 0 . 9 7 1 “
种子在等渗的 N a CI 与 N a ZS O 4 溶液中发芽率的差异随渗透势变化较大 , 但从上述 回归
方程所表示的总趋势可知 , 随着渗透势的降低 , 种子发芽率在 N a CI 溶液 中比在 N a Zs o 4 溶
液中下降的更迅速 (回归系数较大 ) ;在 N a CI 溶液中的发芽 比在等渗的 PE G 中高 9 . 8 % (回
归截距差异 ) , 但随渗透势降低而下降的规律相同 (回归系数吞差异 ) 。 种子在三种等渗溶液
中发芽率次序为 N a ZSO 4 > N a C I> PE G (见图 1 ) 。
3
.
2 盐分 (N a C I与 N a ZS ()4 )对碱茅种子 发芽影响的机制
3
.
2
.
1 对种子吸水的影响
试验表明 , 尽管种子在不同溶液 中的吸水速率不同 , 但共 同规律是初期吸水迅速 , 到第
2 一 4 天后即达恒定 , 含水量不再继续增大 , 第 8 天测定的不同溶液中种子吸水量见图 2 。
由图 2 可见 ,渗透势一 0 . 1 MPa 时 , 种子吸水量在 N a ZS O 。 中显著高于对照 , 在 PE G 中
与对照相 同 , 在 N a CI 中则低于对照 ; 当渗透势在一 。. 1 ~ 一 2 . 0 MPa 时 , 种子在三种溶液中
的吸水量均随着渗透势的降低而下降 , 在 N a ZSO 4 与 N a CI 中显著较等渗的 P E G 中高 (尸<
0
.
05 )
。 当渗透势高于一 0 . 7 M Pa 时 , 在 N a ZSO ; 中的吸水较等渗的 N a CI 中高 , 而渗透势低
于一 0 . 7 MPa 时 , 种子在两种溶液中的吸水量无显著差异 (尸> 0 . 05 ) 。
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、、之
PE G
一 1 . 2 一 1 . 6
渗透势 ( MPa )
一 2 。 O
4 5 瓦
O
。 一 0 . 8 一 1 . 2 一 1 . 6 一 2 . 0
诊进势 (MP . )
C.叹1日,曰,工‘、一n、川八廿
肠m o tie po t e n t汉 C坛m ot ic 闪te n t认l
图 1 碱茅种子在不 同渗透势的 PE G 、 N a CI
与 N a o S O 、溶液中 2 2 天的累积发芽率 (G p ) ( q 。 。5
代表 P ~ 0 . 05 水平的固定极差检验值 )
Fig
.
1 C u m u la t iv e p e r e e n t g e r m in a t i o n
( G p ) o f s e e d s in v a r ie d o s m o t ie p o t e n t ia ls o f
P E G
、
N a C I a n d N a ZS ( )
、 s o lu t io n s 2 2 d a ys a ft e r
s o w in g ( V e r t 一e a l b a r q o
.
os r e p r e s e n ts t h
e v a
l
u e o f fix e d
r a n g e t e s t a t P = 0
.
0 5 )
图 2 碱茅种子在不同渗透势的 P E G 、 N a CI
与 N a ZS( ) 4 溶液中 8 天的累积吸水量 ( W s d ) ( q 。 。:
代表 P一 。. 05 水平的固定极差检验值 )
Fig
.
2 C u m u la t iv e w a t e r a b s o r p t i o n
( W
s d ) o f s e e d s in v a r ie d o sm o t ie p o t e n t ia ls o f
PE G
、
N a C I a n d N a ZS O
; s o lu t io n s 8 d a y s a ft e r
s o w in g ( V e r t ie a l ba r q
。 。5 r e p r e s e n t s t h e v a lu e o f
fix e d r a n g e t e s t a t P一 0 . 0 5 )
第 2 期 阎顺国等 : 盐分对碱茅种子发芽影响的机制
统 计 分析表 明 , 种 子吸水 量 w sd (% 、 干重 )主要 受溶液渗透势 钟s , M Pa )及 N a 一 浓度 ¹
(N a s n
,
m M ) 的影响 , 随着溶液渗透势及 N a 一浓度的增大 , 吸水量均增大 , 回归方程如下 :
W sd 一 6 6 . 0 + 11 . 7 弧 + 0 . 0 2 N a s n
r 一 0 . 8 9 8 ‘ ’ , S . D (标准误 ) = 2 . 9 , n 一 2 5
甲, 与 N a s n 对 W s d 的偏相关系数分别 为 0 . 8 9 4“ 及 0 . 7 5 6 ‘ ’ , 表明 甲, 对 W s d 的作用大
于 N a s n 。 由上述 回归方程可知 , 盐溶液 中的 N a 斗浓度促进了种子吸水 , 使种子在盐溶液中的
吸水较等渗的 P E G 中高 。
3
.
2
.
2 对种子的毒性影响
试验表 明 , 种子在溶液中的处理时间及水中恢复时间对膜渗漏 (反映毒性 )都有较大的
影响 , 但在三种溶液 中的变化趋势相同 。 以种子在溶液 中处理 2天并在蒸馏水中恢复 12h 的
膜渗漏为例 (图 3 ) 。 从图 3 可 见 , 当渗透势高于一 0 . 5 M Pa 时 , 种子在三种溶液中的膜渗漏
较小且无显著差异 (P > 。. 0 5 ) ;当渗透势低于一 。. S M Pa 时 , 与等渗的 PE G 溶液相 比 , N a CI
与 N a : S( ) ; 溶液均引起了显著的膜渗漏 , 且在 N a : S( ) 、 中显著高于 N a CI 中 。随着渗透势的降
低 , N a 2S( ) 、 与 N a CI 溶液中膜渗漏加剧 , 而 P E G 溶液渗透势未对膜渗漏产生显著影响 。上述
结果似可以 说明 PE G 对种子膜无毒性 , N a CI 与 N a 2S( ) 4 溶液在渗透势低于一 0 . 5 MPa 时
对膜均有毒性 , 且随着渗透势的降低而加重 。
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.
15
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渗进势 ( M P 。 )
PE G
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PE G
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s
m o T ie po t
e n t ia lq
一 0 . 4 一 0 . 8 一 J . 2 一 l
渗透势 ( 入lP 动
《〕日m ot ie Po r e n t ia l
一 2 . 0
图 3 碱茅种子在不同渗透势的 PE G 、 N a CI 图 4 碱茅种子在不同渗透势的 PE G 、 N aC I 与
与 N a ZS O ; 溶液中处理 2 天并转移到水中 1 2 小 N a : S ( ) ; 溶液中 s 天的 N a 吸收量 (N a s n ) ( q 。 。:代
时后的膜渗漏 ( Lm ) ( q 喇。代表 P一 。. 05 水平的固 表 P 一 。. 05 水平的固定极差检验值 )
定极差检验值 ) F ig . 4 N a a b s o r p t i o n ( N a s n ) O f s e e d s in
F ig
.
3 M
e m b r a n e le a k a g e ( I
一
m ) o f s e e d s v a r ie d o s m o t ie p o t e n t la ls o f p E ( ;
、
N a C I a n d
d u r i n g 1 2 h I n w a t e r a ft e r 2 d a ys o f t r e a t m e n t i n N a Zs( )
、 s o lu t io n s 2 2 d a y s a ft e r s o w i n g ( V e r t le a l
v a r ie d o s m o t i e p o t e n t ia ls o f p E G
、
N a C I a n d b a r q
。 。5 r e p r e s e n t s rh e v a lu e o f fzx e d r a n g e t e s t
N a
Z
s ( )
、 s o lu t io n s ( V e r t ie a l ba r q
〔 。。 r e p r e s e n t s a t P = 0
.
0 5 )
t he v a lu e o f flx e d r a n g e te s t a t P一 0 . 0 5 )
¹ 溶液 N a + 浓度 ( rn M ) 等于 N a e l溶液浓 度 ( m M ) ( N a C ] 溶液 中 ) 或 2 丫 N a Z s ( ) 4 溶液浓 度 ( n , M ) (在 N a Zs O ; 溶液
中 ) 。
草 地 学 报 1 9 9 4 年
统计分析表明 , 种子在溶液 中的膜渗漏 (L m 、 ds m 一 ’)主要受溶液 N a 一浓度 (N a s n 、 m M )
的影响 , 随溶液 N a + 浓度增大 , 膜渗漏加剧 , 其回归关系如下 :
L m = 2
.
8 只 1 0 一 2 + 3
= 0
.
9 7 5
’ 书 ,
S
.
D =
1 火 1 0
0
.
0 15
4N a s n
n = 2 5
3
.
2
.
3 对种子 N a 吸收的影响
种子在 PE G 溶液中的 N a 吸收恒为零 , 远低于在 N a CI 及 N a ZS O 4 溶液 中的 N a 吸收
(图 4 ) 。 渗透势在 0 . 0 ~ 一 1 . 5 M Pa 范围时 , 种子从 N a C I及 N a ZS O ; 溶液 中的 N a 吸收随渗
透势降低而升高 , 渗透势 一 0 . 5 M Pa 时达最大值 , 之后则下降 , 当渗透势达一 2 . 0 M Pa 时又
上升 (图 4 ) 。
3. 2. 4 综合分析
种子水分吸收 (w s d ) , 膜渗漏 (L m )及 N a 吸收 (N a s n) 与种子发芽率 (G p )间的相关关系
见表 1 。
表 1 种子吸水量 、膜渗漏 、N a 吸收与发芽率间的相关系数 (n 一 2 5)
T a ble 1 C o r r e la tio n e o e ffie ie n ts o f w a t e r u p t a k e (W
s d )
,
m e m b r a n e le a k a g e (L m )
,
N a u p t a k e (N a s d ) a n d g e r m in a tio n (G p )
o f s e e d s in p u e e in e llia t e n u iflo r a (n 一 2 5 )
W s d I m N a s d G P
偏相关系数
P a
r t ia l
e o r r e la t lo n
e o effie ie n t
s
W
s
d
L m
N a
s
d
G P
1
.
0 0
0
.
5 7 7
哥 畏
一 0 . 0 4
0
.
8 7 6
件 件
一 0 . 0 6
1
.
0 0
0
.
5 7 7
一 0 . 7 7 4
0
.
4 1 7
备
0
.
4 7 9
荟
1
.
00
0
.
3 1 2
O
,
8 2 5
.
一 0 . 48 5 ’ .
0
.
2 1 1
1
.
0 0
单相关系数
S
一
m Ple
e o r r e l
a t io n
e o e ff
le ie n t s
仍0 .0
0
.
06
.l
e
m
.
!
..L.U
从表 1 可见 , 种子水分吸收及膜渗漏与发
芽率间均存在显 著的偏相关 , 表 明它们对发芽
有直接效应 。 种子 N a 吸收与发芽率间单相关
与偏相关均 不显著 , 但与水分吸收及膜渗漏间
存在着显著 的单相关 , 说 明种子 N a 吸收对发
芽率的影响是间接的 。 对上述关系通径分析的
结 果 (图 5) 表明 : 种子 吸水量对发芽率存在着
最大的直接效应 , 种子吸水量每增加一个标准
差单位 (6 . 5% )可使发芽率直接增加 0 . 73 个标
准差单位 (0 . 7 3 又 2 2 . 3 % 一 1 6 . 3 % )(图 5 ) 。
膜渗漏对种子发芽存在着直接负效应 , 膜
渗漏每增大 1 个标准差单位 (0 . 07 ds m 一 ‘)可使
发芽率直接降低 0 . 51 个标准差单位 (一。 , 51 又
2 2
.
3 % = 一 1 1 . 4 % ) (图 5 ) 。
N a
s n
图 5 种子水分吸收 (w sd ) 、膜渗漏 (L m )及
N a 吸收 (N as d) 与发芽率 (G p )间的通径关系
Fig
.
5 Pa th r e la tio n be w e e n p e r ee n t
g e r m in a t io n a n d w a t e r u p t a k e (W
sd )
,
m e m b r a n e
le a k a g e (I
J
m ) a n d N a u p t a k e (N a sd ) o f s e e d s
种子吸水量与膜渗漏对发芽的间接效应均不显著 (表 1 ) , 可忽略 (图 5 ) 。
种子 N a 吸收对发芽的直接效应较小(3 . 3 % ) , 主要存在间接效应 , N a 吸收每增加 1 个
第 2 期 阎顺 国等 : 盐分对碱茅种子发芽影响的机制
标 准 差单 位 (0 . 17 % )通过 增 加种子 吸水 量 可使 发 芽率 间接提 高 。. 30 个 标 准差 单位
(6
.
7 % )
, 通过增加膜渗漏又使发芽间接降低 。. 24 个标准差单位 (一 5 . 4 % ) , 其总效应表现
为正效应 (+ 4 . 7 % ) 。
考虑 W sd , L m 及 N as d 对 G p 通径关系的复决定系数 尸 一 8 % , 说 明影响 G p 的主要
因子都 已考虑 , 因而上述通径分析结果可信 。
上述分析亦进一步证 明 , N a CI 与 N a ZS 0 4 对碱茅种子发芽的影 响可归结 为对吸水及对
膜的毒性影响 。
4 讨论
种子能否发芽取决于 (1) 能否吸水并达到其临界含水量 ; (2) 能否完成一系列代谢 。这些
代谢活动 都在 膜 系统 上进 行 , 因此 膜 的 完整性具 有 重要 意 义 ; (3) 胚 根能 否突破 种皮
(H ad
a S , 1 97 7 ; 中山包 , 1 98 8 ) 。 对同一种批的种子而言 (3) 主要取决于种子的 内在特性 , 而
(l) 与 (2 )则在很大程度上受到外界溶液的影响 。
等渗条件下 , 碱茅种子在三种溶液中发芽率次序为 : N a 2S( ) ; > N a CI > PE G (图 1 ) , 与溶
液对膜的毒性次序一致 (图 3 ) , 说明 N a CI 与 N a : 5 0 4 对碱茅种子发芽的影响不只限于渗透
与毒性效应两方面 。 M a n o ha r (1 9 6 6 )对碗豆 ( P is u m s a t i二 u m l一 )及 S h a r m e a (1 9 7 3 )对白三
叶草 ( T rl fo l u m : eP en 、 I洲 . )及黑麦草 ( L (,l 爪m Pe re n ‘ IJ . )等五种牧草种子的研究结果与
之一致 , 他们推测是 由于 N a CI 进入种皮对发芽的促进作用高于溶液毒性所致 , 但未做深入
分析 。本研究表 明 , N a 进入碱茅种子主要通过影响种子吸水及膜渗漏来间接影响发芽 , 其综
合效应为正效应 (通径系数 0 . 2 1 ) , 但远小于溶液的毒性效应 (一 0 . 5 1 ) 。 碱茅种子在 N a CI 与
N a
Z
SO
4 中的发 芽较等渗的 P E G 中高 的主要原因是盐溶液 中的 N a 十对种子吸水的促进作
用 , 这一结果佐证了中山包 (1 9 8 ) “盐溶液中的阳离子对种子吸水起很大作用 ”的论点 。溶液
N a
+ 对种子吸水的促进作用可能与种子吸收 N a 有关 [溶液 N a+ 与种子 N a 吸收存在显著正
相关 (0 . 5 1 0 ‘ ) , 而种子 N a 吸收又与水分吸收存在显著正相关 (表 1 )] 。 若将种子 N a 吸收量
以种子含水量基础换算为摩尔浓度 , 可进一步算出由于 N a 吸收使种子渗透势降低的数值
分别为一 0 . 4 3 一 一 1 . 4 M Pa (N a C I溶液中 )及 一 0 . 3 5 一 一 0 . 8 0 M Pa (N a ZS O 4 溶液 中 ) , 但
N a 进入种子同时也使种子压力势 (正值 )发生变化 , 因此对种子水势 (渗透势 + 压力势 ) , 进
而对水分吸收的影响较为复杂 , 有待进一步研究 。
M a no ha
r
(1 9 6 6) 认为 N aCI 对碗豆种子发芽的毒性是它进入种皮造成的 。 本研究显示 ,
N a C I及 N a ZS O 4 对种子的毒性主要是 N a 造成的 ,但溶液 N a + 浓度及碱茅种子 N a 吸收与膜
渗漏间的相关 系数分别为 0 . 97 5 及 0 . 47 9 , 表 明 N a 对膜的毒性一方面是由于 N a 进入种子
造成的 (低浓度下 , 图 3 ) , 另一方面可能是 N a 对种子的接触毒性 (高浓度下 ) 。 中山包 (1 9 8 8)
将盐分对种子发芽的影响归结为“高浓度时主要 由于吸水作用被抑制 , 低浓度时主要由于盐
分渗入种子造成直接毒害 ” 。 N a CI 与 N a 2S( )4 对碱茅种子发芽的影响与中山包的论点有类
似之处 , 但与 Man o ha r 的结果不 同 。
种子对溶质的吸收主要取决于种皮的选择性透性 , 也与吸水速率 、溶质特点及其浓度有
关 (M a n o ha r , 1 9 6 6 ; 中山包 , 1 9 8 8 ) 。据此对碱茅种子 N a 吸收 (图 4 )特点分析如下 : 当溶液渗
透势高于一 0 . 5 MP a 时 , 种子膜渗漏较低 (图 3 ) , 选择性完好 , N a 吸收主要取决于膜对溶质
的选择性透性 , 由于分子量较低的溶质容易透过种皮 (M a no ha r , 1 9 6 6 ) , 因而 N a CI 较N a ZS O 4
草 地 学 报 1 9 9 4 年
易于进入种子 , N a C I中种子的 N a 吸收较 N a ZS ()、 高 ; 对同种溶液 (N a C I或 N a ZS O 4 )而言 ,
由于膜选择性相同 , N a 吸收主要取决于膜 内外 N a + 浓度梯度 , 因而随溶液 N a + 浓度增大种
子 N a 吸收增加 ,渗透势一 0 . 50 MP a 时达最大值 (图 4 ) 。 随溶液渗透势的继续 降低 , 膜渗漏
加剧 , 对溶质选择性下降 , 种子吸水速率则成为限制种子 N a 吸收的主导 因素 , 种子 N a 吸收
随 吸水速率的降低 而下 降 (图 4 ) ; 当渗透 势低于 一 0 . 7 M Pa 时 , 种子 在等渗的 N a CI 与
N a多0 4 溶液中吸水速率无显著差异 (图 2 ) , 故种子 N a 吸收只取决于 由溶液 N a 一浓度决定
的膜内外 N a 浓度梯度 , N a : 5 0 4 溶液中的 N a+ 摩尔浓度较等渗的 N aCI 溶液中高 , 因而种子
N a 吸收在 N a ZS O 、 中较 N a CI 中高 (图 4 ) ;当渗透势达 一 2 . 0 MPa 时 , 可能由于膜结构遭破
坏而 失去选择性 , 溶液中 N a + 大量渗入种皮 , 使种子 N a 含量又迅速上升 (图 4 ) 。 中山包
(1 9 8 8) 将高浓度溶液向种子渗入速率降低的原因归结于种皮的选择性透性 。根据上述分析 ,
高浓度的 N aCI 与 N a ZSO ; 溶液 中种子吸水速率降低是其 N a 吸收降低的主要原因 , 而种皮
的选择性因遭毒害而下降甚至丧失 (如 一 2 . 0 M Pa )对溶质吸收的作用较小 , 只有在低浓度
下 (> 一 0 . 5 MPa) 种皮膜的选择性透性才是决定种子 N a 吸收的主要因子 。
5 结论
5
.
1 碱茅种子在 PE G 、 N a CI 及 N a ZsO ; 溶液中的发芽率随着溶液渗透势的降低而下降 , 等
渗条件下在三种溶液 中的发芽率次序为 : N a ZS O ; > N a CI > P E G 。
5
.
2 种子吸水量随着溶液渗透势的降低而下降 , 随 N a+ 浓度的增大而增加 。 在 0 . 。一 一 2 . 0
MP a 渗透势范围内 , N aCI 及 N a ZS O 4 中种子吸水量较等渗的 PE G 中高 。 渗透势高于 一 0 . 7
MP a 时 , 种子在 N a : S( )4 中的吸水显著较 N a CI 中高 , 当渗透势低于 一 。. 7 M P a 时从二者中
的吸水无显著差异 。
5
.
3 N a CI 与 N a ZS 0 4 溶液对种子的毒性主要是溶液 N a + 造成的 , 且随溶液 N a 浓度增加而
加剧 。 N a ZS O ‘ 的毒性较等渗的 N a CI高 , PE G 对种子无毒 。
5
.
4 种子从 N a CI 及 N a 2S( )、溶液中的 N a 吸收主要取决于膜的选择性特点及水分吸收 。渗
透势在 。. 。一 一 1 . 5 M Pa 范围时 , 随渗透势降低 N a 吸收呈“ 八 ”型 , 最大值在一 0 . 5 M P a , 当
渗透势达一 2 . 0 MP a 时又上升 。
5
.
5 N a CI 与 N a : S( ) 4 对碱茅种子发芽的影响可归结 为对吸水及对膜渗漏 (毒性 )的影响 ,
其 机制如下 : (l) 由溶液渗透势及 N a + 浓度决定的种子吸水对发芽的直接正效应 ; (2) 由溶
液 N a 十浓度引起的膜毒性对发芽的直接负效应 ; (3) 种子对 N a 的吸收通过增加吸水对发芽
的间接正效应及通过增大膜毒性对发芽的间接负效应 (综合效应为正效应 ) 。
论文写作中得到胡自治教授 、南志标博士及王彦荣副研究员的指导与帮助 , 谨此致谢 。
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