全 文 ：植物科学学报 ２０１５ꎬ ３３(４): ４８２~４８８
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
ＤＯＩ:１０ １１９１３ / ＰＳＪ ２０９５－０８３７ ２０１５ ４０４８２
不同盐度下互花米草根结构的比较研究
陈健辉ꎬ 缪绅裕ꎬ 秦玉环ꎬ 梁顺萍ꎬ 黄丽宜ꎬ 赵瑞华
(广州大学生命科学学院ꎬ 广州 ５１０００６)
摘 要: 以不同盐度下生长的互花米草(Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ)为材料ꎬ 采用常规石蜡切片法对其根的横切结构进
行显微观察ꎬ 比较不同盐度下互花米草根结构的特点及变化规律ꎬ 研究互花米草根对盐浸环境的适应性ꎮ 观察
结果显示: (１)互花米草根只有初生结构ꎻ (２)成熟根的表皮细胞基本毁坏、 脱落ꎻ (３)互花米草根具有发达的
外皮层和皮层通气组织ꎬ 内皮层细胞壁五面加厚明显ꎬ 且随盐度的升高呈先增大后减小的趋势ꎻ (４)维管柱中央
被机械组织所填充ꎬ 中柱鞘细胞壁也出现加厚现象ꎮ 互花米草根的结构体现了其对盐浸环境的适应性特征ꎮ
关键词: 互花米草ꎻ 根ꎻ 解剖结构ꎻ 盐浸ꎻ 石蜡切片法
中图分类号: Ｑ９４４５４ 文献标识码: Ａ 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１５)０４￣０４８２￣０７
收稿日期: ２０１５￣０１￣０３ꎬ 退修日期: ２０１５￣０２￣０５ꎮ
基金项目: 国家自然科学基金项目(３１２７０５２６)ꎻ 广东省高等教育教学改革项目(ＧＤＪＧ２０１４２２６３)ꎮ
作者简介: 陈健辉(１９６６－)ꎬ 男ꎬ 副教授ꎬ 研究方向为植物形态和植物发育(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｇｚｈｕｂｃｈｊｈ＠１６３ ｃｏｍ)ꎮ
Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ Ｓｔｕｄｙ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ Ｒｏｏｔ
Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｓａｌｉｎｉｔｙ
ＣＨＥＮ Ｊｉａｎ￣Ｈｕｉꎬ ＭＩＡＯ Ｓｈｅｎ￣Ｙｕꎬ ＱＩＮ Ｙｕ￣Ｈｕａｎꎬ ＬＩＡＮＧ Ｓｈｕｎ￣Ｐｉｎｇꎬ ＨＵＡＮＧ Ｌｉ￣Ｙｉꎬ ＺＨＡＯ Ｒｕｉ￣Ｈｕａ
(Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ ５１０００６ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌ ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏｎｉｎｇ ｗａｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｏｂｓｅｒｖｅ ｔｈｅ ｃｒｏｓｓｃｕｔｔｉｎｇ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ
Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｒｏｏｔｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ. Ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ’ｓ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ
ｓａｌｔｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬ ｔｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ａｌｏｎｇ
ｗｉｔｈ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓａｌｉｎｉｔｙ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ: (１) Ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｓ. ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｗｅｒｅ ｏｆ
ｐｒｉｍａｒｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ (２) Ｔｈｅ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｔｕｒｅ ｒｏｏｔｓ ｗｅｒｅ ｄｅｓｔｒｏｙｅｄ ａｎｄ ｍｏｓｔｌｙ ｆｅｌｌ
ｏｆｆꎬ ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ ａｎｄ ｃｏｒｔｅｘ ａｅｒｅｎｃｈｙｍａ ｗｅｒｅ ｗｅｌｌ￣ｄｅｖｅｌｏｐｅｄꎻ (３) Ｔｈｅ ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ
ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ ｔｈｉｃｋｅｎｅｄ ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ ｉｎ ｆｉｖｅ ｓｕｒｆａｃｅｓꎬ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ａｔ ｆｉｒｓｔ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇꎻ (４) Ｔｈｅ
ｃｅｎｔｒａｌ ｖａｓｃｕｌａｒ ｃｙｌｉｎｄｅｒ ｗａｓ ｆｉｌｌｅｄ ｗｉｔｈ ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ ｔｉｓｓｕｅｓꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ｐｅｒｉｃｙｃｌｅ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ ｗｅｒｅ
ａｌｓｏ ｔｈｉｃｋｅｎｅｄ. Ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｒｏｏｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ.
ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｔｏ ｓａｌｔｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａꎻ Ｒｏｏｔꎻ Ａｎａｔｏｍｉｃ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎻ Ｓａｌｔｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔꎻ Ｐａｒａｆｆｉｎ ｓｅｃｔｉｏ￣
ｎｉｎｇ
互花米草 ( Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ) 为禾本科
(Ｐｏａｃｅａｅ)米草属(Ｓｐａｒｔｉｎａ)多年生草本植物ꎬ 原
产大西洋沿岸北美墨西哥湾ꎬ 是一种适合在海滩潮
间带生长的耐盐、 耐淹植物[１ꎬ２]ꎮ 互花米草具有良
好的生态效益和经济效益ꎬ 可以改善土壤理化性
质ꎬ 提高土壤肥力ꎬ 净化污水ꎬ 特别是对汞等重金
属具很强的吸收能力[３ꎬ４]ꎬ 具有很好的保滩护岸、
防风消浪、 促淤造陆的作用ꎮ ２０世纪 ７０年代互花
米草被引入我国并在东南沿海快速繁殖进而大量爆
发ꎬ 对周围生态环境造成了不良影响[５－７]ꎮ 作为外
来物种ꎬ 互花米草目前在我国尚未发现其天敌[１]ꎮ
２００３ 年我国公布了首批 １６ 种外来入侵物种[１ꎬ２]ꎬ
互花米草作为唯一一种海岸盐沼植物[１]被列入其中ꎮ
互花米草繁殖能力强ꎬ 种子萌发率高达 ８０％ ~
９０％ꎬ 大量的种子借助风、 水以及动物进行跳跃式
和连续式扩散ꎬ 表现出点源扩散和多点爆发的特
点ꎻ 发达的根状茎在适宜的条件下可通过无性繁殖
发育成新的植株[５ꎬ８]ꎻ 同时ꎬ 发达的通气组织为其
提供了足够的氧气ꎬ 可在缺氧条件下通过提高乙醇
脱氢酶(ＡＤＨ)活性而增强无氧呼吸[５ꎬ８ꎬ９]ꎬ 使其有
较强的耐盐、 耐淹能力和较强的抗逆能力ꎮ 互花米
草在我国东南沿海地区大量分布ꎬ 给我国海岸潮滩
带来了许多不良影响[６]ꎬ 因其大量繁殖侵占了本
土植物群落以及底栖动物的生存空间ꎬ 造成生物多
样性降低ꎻ 互花米草取代本土植物成为优势种ꎬ 也
破坏了鸟类原有的栖息地和觅食地ꎬ 使鸟类数量大
大降低ꎻ 另外ꎬ 互花米草使泥沙淤积、 潮滩地形改
变ꎬ 有可能影响到水体的正常流动而造成排水不
畅ꎬ 还可能会阻塞航道而影响渔业的安全及其发
展[３ꎬ４]ꎮ
国内外学者已从多方面对互花米草开展了
研究ꎬ 邓自发等 [８]从入侵机制方面进行了研究ꎻ
吕芝香等 [１０]对幼苗在不同浓度 ＮａＣｌ 溶液中的
生长进行了研究ꎻ 沈永明等 [１１]对其生长的土壤
有机质分布进行了研究ꎻ 石福臣等 [１２]从盐和温
度胁迫、 古志钦等 [１３]从淹水胁迫的生理响应方
面进行了研究ꎻ 曹大正等 [１４]开展了筑挡工程的
实验与应用研究ꎻ 肖德荣等 [１５]从生态效应及其
控制方面进行了研究ꎻ 李富荣等 [１６] 、 Ａｎｄｅｒｓｏｎ
等 [１７] 、 Ｗｉｊｔｅ 等 [１８]分别对其危害及其防治等方面
进行了研究ꎮ 但目前还未见有对互花米草根在不同
盐度下的解剖特征开展研究的报道ꎮ 本实验采用石
蜡切片法ꎬ 对不同盐度下的互花米草根进行横切面
解剖结构观察ꎬ 比较随盐度的改变其根结构的变化
及特点ꎬ 研究互花米草根对盐浸环境的适应性ꎬ 以
期为互花米草的防治提供根解剖学依据ꎬ 同时也为
进一步丰富盐沼环境下单子叶植物营养器官的解剖
学特征提供资料ꎮ
１ 材料与方法
１ １ 实验材料
互花米草(Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ)于 ２０１２ 年 ５
月采自珠海淇澳红树林湿地ꎮ 从样地采集生长健
壮、 成熟的植株ꎬ 栽种于广州大学生物园人工生态
箱中ꎮ 参照陈绿青[１９]对互花米草最适生长盐度
(１５‰)的研究并结合采样地水体盐度 ( ５‰ ~
７‰)ꎬ 本实验于人工生态箱中设定含盐度为 １０‰、
２０‰、 ３０‰(简称低浓度、 中浓度、 高浓度)的 ３
种水样进行胁迫生长实验ꎬ 每处理设一个重复ꎮ 种
植 ３个月后ꎬ 切取不同生长阶段(幼嫩期和成熟
期)互花米草根ꎬ 用卡诺氏固定液固定ꎬ 再用 ７５％
酒精清洗 ２次ꎬ ７５％酒精低温保存ꎬ 备用ꎮ 在同一
采样地选取不同生长阶段(幼嫩期和成熟期)互花
米草根作为对照材料(水体含盐度 ５‰ ~ ７‰)ꎬ 样
品采集后直接用卡诺氏固定液固定ꎬ 再用 ７５％酒
精清洗 ２次ꎬ ７５％酒精低温保存ꎬ 备用ꎮ
１ ２ 切片制作及细胞测量方法
切片制作方法: 分别取以上互花米草根的对照
和处理材料ꎬ 用爱氏苏木精整体染色ꎬ 常规石蜡切
片法切片(厚度 １２ μｍ)ꎬ 再用 １％碱性品红酒精液
复染ꎬ 中性树胶封固ꎮ 在 Ｏｌｙｍｐｕｓ 显微镜下进行
观察、 拍照ꎮ
外皮层细胞壁成分鉴定: 采用徒手切片法切片
(厚度约 ２０ μｍ)ꎬ 苏丹Ⅲ法染色[２０]ꎬ 阿拉伯树胶
封固ꎮ 在 Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜下进行观察、 拍照ꎮ
外皮层细胞和内皮层细胞测量: 取外皮层各层
细胞径向长度及各层间的比值ꎬ 测量内皮层加厚细
胞壁的厚度ꎻ 每个视野取 ２组数据ꎻ 最后分别计算
１５个视野的平均值ꎮ
２ 观察结果
互花米草幼嫩根尚未完成分化ꎬ 成熟根只形成
初生结构ꎮ 显微观察结果可见ꎬ 互花米草幼嫩根的
横切面结构ꎬ 从外到内由表皮、 皮层、 维管柱 ３部
分组成(图版Ⅰ: １)ꎻ 成熟根横切面由外到内也由
表皮、 皮层、 维管柱(图版Ⅰ: ２ ~ ５)组成ꎮ
２ １ 不同盐度处理间互花米草根的表皮与皮层结
构比较
显微观察显示ꎬ 互花米草各处理成熟根有表皮
细胞 １层ꎻ 皮层紧贴表皮ꎬ 面积较大ꎬ 约占根横切
面的 ３ / ４ꎻ 维管柱位于根中部ꎮ 成熟根的皮层由外
皮层、 皮层通气组织、 内皮层 ３部分组成ꎮ
各处理材料间ꎬ 根表皮层因盐度水平不同而持
续存在的时间有所不同ꎬ 其中ꎬ 对照、 低盐度处理
３８４ 第 ４期 陈健辉等: 不同盐度下互花米草根结构的比较研究
材料根表皮层的持续存在时间最长ꎻ 中、 高盐度处
理材料表皮层的持续存在时间相对较短ꎬ 当根表皮
细胞壁出现皱缩并逐渐解体、 脱落时ꎬ 皮层细胞开
始分化并逐步分化完成ꎮ 外皮层一般由完整的 ４层
细胞组成(除对照和低盐度处理个别材料外ꎬ 未见
有第 ５层外皮层)ꎻ 各层细胞排列十分紧密ꎬ 无细
胞间隙ꎬ 细胞壁加厚明显ꎬ 且最外一层细胞壁外切
向壁最厚ꎮ 用苏丹Ⅲ法对根的染色反应显示ꎬ 外皮
层细胞壁呈红色ꎮ 对照材料具完整表皮层的持续时
间最长ꎬ 在外皮层细胞加厚、 通气组织形成后ꎬ 仍
明显可见有 １ 层细胞(图版Ⅰ: ６)ꎮ 低盐度处理
下ꎬ 根具完整表皮层的持续时间也较长ꎬ 在外皮层
细胞加厚、 通气组织形成后ꎬ 仍明显可见有 １层细
胞ꎬ 且外皮层各层细胞壁加厚明显(图版Ⅰ: ７)ꎮ
中盐度处理下ꎬ 根具完整表皮层的持续时间较短ꎬ
在外皮层细胞加厚、 通气组织形成后ꎬ 可见明显的
１层细胞ꎬ 但细胞内凹、 表面呈月牙形的细胞较
多ꎬ 出现部分细胞解体现象(图版Ⅰ: ８)ꎮ 高盐度
处理下ꎬ 根具完整表皮层持续的时间最短ꎬ 在外皮
层细胞加厚、 通气组织形成后ꎬ 表皮细胞解体较
快ꎻ 与对照和低、 中盐度处理相比ꎬ 在表皮细胞解
体时ꎬ 外皮层各层细胞壁加厚程度较低(图版Ⅰ:
９)ꎻ 此外ꎬ 高盐度处理的部分材料第 ４ 层细胞开
始出现皱缩、 解体的现象ꎮ 从不同盐度下互花米草
成熟根外皮层各层细胞(由外至内)厚度所占比例
来看(表 １)ꎬ 第 １层(即最外 １ 层)细胞相对较厚ꎬ
其细胞厚度占整个外皮层厚度的 ２６％左右ꎻ 第 ２、
第 ３层细胞(除对照材料的第 ３ 层外)厚度相差不
大ꎬ 但比第 １、 第 ４ 层细胞小ꎬ 第 ２、 第 ３ 层细胞
厚度各占整个外皮层厚度的 ２４％左右ꎻ 第 ４ 层细
胞虽然变化幅度较大ꎬ 但平均厚度在 ２６％左右ꎮ
皮层通气组织由多层细胞发育形成ꎬ 位于皮层
的中部ꎮ 显微观察显示ꎬ 互花米草根皮层通气组织
的形成过程是: 皮层薄壁细胞从皮层中部的细胞开
始ꎬ 先在相连细胞的细胞壁上发生皱缩、 凹陷、 解
体ꎬ 并随着细胞逐步解体形成几个细胞大小的空
腔ꎬ 然后再进一步向内、 向外延伸ꎬ 使径向细胞壁
相连、 切向细胞壁解体(图版Ⅰ: １０ꎬ １１)ꎮ 这些
细胞壁带和细胞带便形成了皮层中气腔的纵向隔离
线ꎬ 使气腔呈辐射状ꎮ
内皮层为皮层的最内一层细胞ꎬ 其外 １ 层细
胞为薄壁细胞ꎬ 与内皮层一样呈同心圆ꎬ 共同包
围着维管柱ꎮ 内皮层细胞较其外的皮层细胞小ꎬ
排列十分紧密ꎬ 无细胞间隙ꎬ 随着处理盐度的增
加ꎬ 细胞壁出现了不同程度的马蹄型五面加厚
(表 ２)ꎮ 从显微观察结果可见ꎬ 对照材料的内皮
层细胞壁五面加厚出现较晚、 加厚程度较低(图
版Ⅰ: １２)ꎬ 有部分材料内皮层的细胞壁具凯氏
带结构ꎻ 低盐度处理内皮层细胞壁五面加厚出现
较晚、 加厚程度较低(图版Ⅰ: １３)ꎬ 有部分材料
内皮层的细胞壁具凯氏带结构ꎻ 随着盐度的升
高ꎬ 内皮层细胞壁五面加厚的程度逐渐加大ꎬ 直
至中盐度处理时出现了一个高峰ꎬ 细胞壁出现最
大程度的加厚(图版Ⅰ: １４)ꎻ 而高盐度处理内皮
层细胞壁五面加厚程度较中盐度处理的有所降低
(图版Ⅰ: １５)ꎬ 高盐度处理还出现内皮层及其外
一层薄壁细胞解体现象(图版Ⅰ: １６)ꎮ 对照、 低
盐度处理部分材料的内皮层出现了明显的通道细
胞(图版Ⅰ: １７)ꎻ 中、 高盐度处理则没有发现通
道细胞ꎮ
表 １ 不同盐度下互花米草成熟根外皮层各层细胞(由外至内)厚度所占比例(％)
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ ｏｆ ｅａｃｈ ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ ｃｅｌｌ ｌａｙｅｒ ( ｆｒｏｍ ｏｕｔｓｉｄｅ ｔｏ ｉｎｓｉｄｅ) ｏｆ
Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ￣ｌｅｖｅｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ
外皮层细胞
Ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ ｃｅｌｌｓ
对照组
Ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ
低盐度组
Ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ
中盐度组
Ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ
高盐度组
Ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ
第 １层 Ｆｉｒｓｔ ｆｌｏｏｒ ０.２６８ ± ０.０１２ ｂ ０.２６４ ± ０.０１１ ｂ ０.２５２ ± ０.００４ ａ ０.２７４ ± ０.０１９ ｂ
第 ２层 Ｓｅｃｏｎｄ ｆｌｏｏｒ ０.２４２ ± ０.０１６ ｂ ０.２４０ ± ０.０２０ ｂ ０.２３６ ± ０.００４ ａ ０.２３２ ± ０.０１１ ｂ
第 ３层 Ｔｈｉｒｄ ｆｌｏｏｒ ０.２２６ ± ０.０１８ ｂ ０.２３０ ± ０.００６ ａ ０.２４９ ± ０.００３ ａ ０.２４０ ± ０.００２ ａ
第 ４层 Ｆｏｕｒｔｈ ｆｌｏｏｒ ０.２６４ ± ０.０１１ ｂ ０.２６５ ± ０.０２０ ｂ ０.２６３ ± ０.００６ ａ ０.２５４ ± ０.０１１ ｂ
注: 表中同行不同字母表示各处理间差异显著(Ｐ < ０.０５)ꎮ
Ｎｏｔｅ: Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｌｉｎｅ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ Ｐ < ０.０５.
４８４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷
表 ２ 不同盐度处理下互花米草成熟根内
皮层细胞壁五面加厚程度
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｕｒｆａｃｅｓ ｏｆ ｔｈｅ
ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ ｏｆ Ｓ. ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｔ￣ｌｅｖｅｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ
内皮层
细胞壁
Ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ
ｃｅｌｌ ｗａｌｌｓ
对照组
Ｃｏｎｔｒｏｌ
ｇｒｏｕｐ
低盐度组
Ｌｏｗ
ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｇｒｏｕｐ
中盐度组
Ｍｅｄｉｕｍ
ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｇｒｏｕｐ
高盐度组
Ｈｉｇｈ
ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｇｒｏｕｐ
五面加厚程度
Ｔｈｉｃｋｅｎｉｎｇ ｄｅｇｒｅｅ
ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｖｅ ｓｕｒｆａｃｅｓ
＋ꎬ＋＋ ＋ꎬ＋＋ ＋＋＋ꎬ＋＋＋＋ ＋＋ꎬ＋＋＋
注: “＋”少ꎻ “＋＋”较少ꎻ “＋＋＋”较多ꎻ “＋＋＋＋”最多ꎮ
Ｎｏｔｅ: “＋” ｌｅｓｓꎻ “＋＋” ａ ｌｉｔｔｌｅꎻ “＋＋＋” ｍｏｒｅꎻ “＋＋＋＋” ｍｏｓｔ.
２ ２ 不同盐度处理的互花米草根维管柱结构比较
显微观察可见ꎬ 互花米草根的维管柱面积约占
根横切面积的 １ / ４ꎮ 维管柱中央开始是由薄壁细胞
形成的髓ꎬ 细胞排列紧密(图版Ⅰ: １８)ꎻ 随着根
的发育ꎬ 在皮层通气组织开始形成时ꎬ 这些细胞壁
开始增厚ꎬ 逐步发育成厚壁组织ꎮ 同时ꎬ 中柱鞘细
胞及紧贴其内侧的一层细胞壁开始逐渐加厚ꎬ 加厚
的细胞紧密排列ꎬ 细胞大小略小于内皮层细胞ꎬ 形
状不规则ꎮ 互花米草根为多原型ꎬ 木质部结构明
显ꎻ 后生木质部导管较大ꎬ 清晰可见ꎮ 初生韧皮部
为一小团薄壁细胞ꎬ 细胞较小ꎬ 数量较少ꎬ 排列紧
密ꎬ 位于两原生木质部之间ꎮ 随着根的发育ꎬ 在通
气组织形成放射状结构时ꎬ 原来髓部的薄壁组织全
部形成厚壁组织ꎻ 对照材料的细胞壁加厚程度较
低ꎬ 其它处理的细胞壁加厚程度较高ꎮ 后生木质部
大型导管外的 １ ~ ２ 层细胞也向内形成厚壁组织ꎬ
这些细胞的细胞壁厚、 排列紧密、 无细胞间隙、 壁
上可见明显的纹孔ꎮ 在根发育成熟时ꎬ 对照材料中
柱鞘内细胞壁加厚晚、 加厚程度低(图版Ⅰ: １９)ꎻ
低盐度处理的中柱鞘内细胞壁加厚较晚、 加厚程度
较高(图版Ⅰ: ２０)ꎻ 中盐度处理的中柱鞘内细胞
壁加厚较早、 加厚程度高(图版Ⅰ: ２１)ꎻ 高盐度
处理的中柱鞘内细胞壁加厚较早、 加厚程度较高
(图版Ⅰ: ２２)ꎮ
３ 讨论
３ １ 互花米草根结构的变化是适应环境的结果
实验结果表明ꎬ 不同盐度处理下互花米草成熟
根的表皮细胞均皱缩、 解体、 脱落ꎻ 不同盐度环境
下生长的植株ꎬ 细胞脱落时间的早晚也不同ꎬ 这与
其适应不同盐浸环境有关ꎮ 在盐浸环境下ꎬ 互花米
草成熟根在表皮细胞脱落后ꎬ 由外皮层代替表皮对
根起保护作用ꎬ 这与其它耐盐碱植物的表现一
致[２１ꎬ２２]ꎮ 不同盐度下生长的根ꎬ 其外皮层细胞一
般有 ４层ꎬ 细胞排列规律、 紧密ꎬ 细胞壁增厚ꎬ 且
最外一层细胞壁加厚程度最高并呈栓质加厚ꎮ 有研
究表明ꎬ 栓质的主要成分是难溶于水的脂肪类物
质ꎬ 这些物质能够很好地阻止溶解于土壤、 水分中
的盐分侵入根中ꎬ 起过滤膜的作用[２３ꎬ２４]ꎻ 还可以
阻止氧气从通气组织向根外扩散ꎬ 减少氧的径向损
失ꎬ 有利于植物的生长[２５]ꎮ 细胞壁栓质化ꎬ 也增
强了根的机械强度ꎬ 大大减少了海滩砂地对植物根
摩擦造成的机械损伤[２６]ꎮ
由于海岸土壤通常由沙、 泥混合而成ꎬ 土壤颗
粒没有结块ꎬ 土壤间隙少[２６]ꎬ 再加上根长期受到
水淹胁迫ꎬ 容易造成缺氧ꎬ 不同盐度下互花米草成
熟根均具发达的通气组织ꎬ 是根对长期水淹引起缺
氧的一种适应[１９ꎬ２７ꎬ２８]ꎮ 有研究表明ꎬ 植物在自身
代谢过程中ꎬ 能够将外界空气吸入体内ꎬ 保证其正
常的氧气代谢活动[２３]ꎻ 植物还可以利用通气组织
排泄一些有害的代谢废气[２８]ꎮ 通气组织在个体发
育过程中ꎬ 由皮层细胞的解体逐渐形成ꎮ 在水淹胁
迫下ꎬ 持续的水淹对细胞膜系统造成损伤ꎬ 导致细
胞死亡[１３]ꎬ 一般认为细胞死亡发生在皮层的中部ꎬ
受基因控制[２５]ꎬ 这是植物为了适应生境在长期进
化过程中形成的ꎮ 本实验中不同盐度处理下互花米
草成熟根的皮层薄壁细胞ꎬ 大多数是从中部开始发
生细胞皱缩、 解体ꎬ 再同时向两端扩散ꎬ 这样可以
大大加快通气组织形成的速率ꎬ 加快根中氧气的运
输速率ꎮ
中柱鞘细胞通常为一层薄壁细胞ꎬ 可以转变为
分生组织ꎮ 然而ꎬ 本实验不同盐度处理下互花米草
成熟根的中柱鞘细胞壁却发生了加厚现象ꎮ 由于互
花米草生长在海滩潮间带ꎬ 其根长期浸泡在盐水
中ꎬ 根内细胞渗透压较低ꎬ 易失去水分ꎻ 中柱鞘细
胞壁加厚ꎬ 可以阻挡维管柱内水分外溢ꎬ 保证根系
的水分供应ꎮ
多数单子叶植物根维管柱中央存在由薄壁组织
构成的髓[２９]ꎬ 但互花米草根维管柱中央原先的薄
５８４ 第 ４期 陈健辉等: 不同盐度下互花米草根结构的比较研究
壁细胞ꎬ 在发育过程中不断加厚形成厚壁组织ꎻ 细
胞壁的加厚可以增大细胞的机械强度ꎬ 进而增强根
的支持作用ꎬ 从而使互花米草能够更好地扎根于海
滨砂地中ꎮ
３ ２ 不同盐度处理对互花米草根结构的影响
实验结果显示ꎬ 高盐度处理下出现了根外皮层
第 ４层细胞皱缩、 解体的现象ꎻ 而对照、 低盐度处
理材料则出现了第 ５层外皮层ꎬ 并有完整的第 ４层
细胞ꎮ 由此可见ꎬ 随着盐度的升高ꎬ 互花米草根通
气组织会逐渐呈径向扩大ꎬ 最终甚至牺牲外皮层的
最内一层细胞来增大通气组织的面积ꎬ 以保证根中
有充足的氧气供应ꎮ 外皮层最内一层细胞比其外两
层细胞相对要厚ꎬ 更容易发生解体ꎬ 这也为通气组
织的径向扩大提供了条件ꎮ 有研究认为ꎬ 互花米草
最适盐度在 １５‰左右[１９]ꎬ 这也是本研究中低盐度
处理和对照材料在结构变化上有相似性的原因ꎮ 本
研究结果与古志钦等[１３]得到的“长期盐浸对植株产
生形态变小、 地下生物量占生物量比重下降”的结
果一致ꎮ
不同盐度处理下ꎬ 互花米草成熟根的内皮层细
胞壁五面加厚程度随盐度的升高呈先增大后减小的
趋势ꎻ 加厚的细胞壁能减少 Ｎａ＋向维管柱的运输ꎬ
起到阻止 Ｎａ＋由外入内渗透的屏障作用[３０]ꎮ 本研
究中对照和低盐度处理材料根的内皮层中ꎬ 还观察
到内皮层具有凯氏带结构ꎬ 表明在盐度环境下ꎬ 根
内皮层细胞质膜紧贴细胞壁[２９]ꎬ 溶质由皮层进入
维管柱必须通过内皮层细胞的共质体运输ꎬ 这就对
根系吸收的物质起到了进一步的筛选作用[３０ꎬ３１]ꎮ
此外ꎬ 互花米草成熟根还保留有一层细胞紧贴于内
皮层细胞上ꎬ 对 Ｎａ＋从皮层进入维管柱也起到了一
定的屏障作用ꎮ 可见ꎬ 互花米草根的这些结构对其
吸收物质起到了多重筛选的屏障作用ꎬ 这对水分的
定向运输和无机盐的选择、 定向运输十分重要[３１]ꎮ
但是ꎬ 当盐度增高到一定程度后ꎬ 内皮层细胞壁五
面加厚程度反而出现降低趋势ꎬ 这一现象与前人得
出的“持续淹水初期变化大ꎬ 后期产生了适应性ꎬ
变化程度变小”的结论有相似性[１３]ꎮ 本研究中对照
和低盐度处理中有个别材料存在通道细胞ꎬ 但绝大
多数材料的内皮层细胞壁都出现了不同程度的五面
加厚现象ꎬ 这与肖雯等[３１]对盐地植物根进行解剖
结构研究中发现通道细胞壁有加厚现象的结果一
致ꎮ 通道细胞是内皮层运输物质的通道ꎬ 有关细胞
壁加厚对适应盐浸环境与物质运输的关系ꎬ 目前还
未见有更详细的报道ꎬ 仍有待今后进一步研究ꎮ
互花米草成熟根维管柱为多原型ꎮ 随着盐度的
升高ꎬ 根中细胞内液与细胞的外界环境渗透压差增
大ꎬ 细胞更易丢失水分ꎬ 导管数目的增多可以增大
水分的运输并提高运输速率ꎬ 所以互花米草根的后
生导管出现较早ꎬ 为多原型根ꎬ 以适应其生活的盐
沼环境ꎮ
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图 版 说 明
图版Ⅰ: 不同盐度处理下互花米草根显微结构ꎮ １: 对照幼嫩根结构ꎻ ２: 对照成熟根结构ꎻ ３: 低盐度处理成熟根结构ꎻ ４: 中盐度
处理成熟根结构ꎻ ５: 高盐度处理成熟根结构ꎻ ６: 对照成熟根结构ꎬ 示表皮、 外皮层ꎻ ７: 低盐度处理成熟根结构ꎬ 示表皮、 外皮
层ꎻ ８: 中盐度处理成熟根结构ꎬ 示表皮、 外皮层ꎻ ９: 高盐度处理成熟根结构ꎬ 示表皮、 皮层ꎻ １０: 高盐度处理成熟根结构ꎬ 箭头示
皮层薄壁细胞解体ꎻ １１: 低盐度处理成熟根结构ꎬ 箭头示皮层薄壁细胞解体ꎻ １２: 对照成熟根结构ꎬ 示内皮层ꎻ １３: 低盐度处理成熟根
结构ꎬ 示内皮层ꎻ １４: 中盐度处理成熟根结构ꎬ 示内皮层ꎻ １５: 高盐度处理成熟根结构ꎬ 示内皮层ꎻ １６: 高盐度处理成熟根结构ꎬ 箭头
示解体的内皮层细胞ꎻ １７: 低盐度处理成熟根结构ꎬ 箭头示通道细胞ꎻ １８: 对照幼嫩根结构ꎬ 示髓ꎻ １９: 对照成熟根结构ꎬ 示维管柱ꎻ
２０: 低盐度处理成熟根结构ꎬ 示维管柱ꎻ ２１: 中盐度处理成熟根结构ꎬ 示维管柱ꎻ ２２: 高盐度处理成熟根结构ꎬ 示维管柱ꎮ
Ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｌａｔｅｓ
ＰｌａｔｅⅠ: Ｍｉｃｒｏｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｓｐａｒｔｉｎａ ａｌｔｅｒｎｉｆｌｏｒａ ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓａｌｉｎｉｔｉｅｓ. １: Ｔｅｎｄｅｒ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐꎻ ２: Ｍａｔｕｒｅ
ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐꎻ ３: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐꎻ ４: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍｅｄｉｕｍ
ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐꎻ ５: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐꎻ ６: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ ( ｓｈｏｗｉｎｇ
ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ)ꎻ ７: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ (ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ)ꎻ ８: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ
ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ (ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｅｘｏｄｅｒｍｉｓ)ꎻ ９: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ
(ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓꎬ ｃｏｒｔｅｘ)ꎻ １０: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ (ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ
ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｃｏｒｔｅｘ)ꎻ １１: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ (ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｉｎｇ ｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｃｅｌｌｓ ｏｆ ｃｏｒｔｅｘ)ꎻ
１２: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ (ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ)ꎻ １３: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ
(ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ)ꎻ １４: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ (ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ)ꎻ １５: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ (ｓｈｏｗｉｎｇ ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ)ꎻ １６: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ (ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｉｎｇ
ｄｉｓｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｅｎｄｏｄｅｒｍｉｓ ｃｅｌｌｓ)ꎻ １７: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｏｆ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ (ａｒｒｏｗ ｓｈｏｗｉｎｇ ｐａｓｓａｇｅ ｃｅｌｌ)ꎻ １８: Ｔｅｎｄｅｒ
ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ (ｓｈｏｗｉｎｇ ｐｉｔｈ)ꎻ １９: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｃｏｎｔｒｏｌ ｇｒｏｕｐ (ｓｈｏｗｉｎｇ ｖａｓｃｕｌａｒ ｃｙｌｉｎｄｅｒ)ꎻ ２０:
Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｌｏｗ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ (ｓｈｏｗｉｎｇ ｖａｓｃｕｌａｒ ｃｙｌｉｎｄｅｒ)ꎻ ２１: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｍｅｄｉｕｍ ｓａｌｉｎｉｔｙ
ｇｒｏｕｐ (ｓｈｏｗｉｎｇ ｖａｓｃｕｌａｒ ｃｙｌｉｎｄｅｒ)ꎻ ２２: Ｍａｔｕｒｅ ｓｔａｇｅ ｒｏｏｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｈｉｇｈ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｇｒｏｕｐ (ｓｈｏｗｉｎｇ ｖａｓｃｕｌａｒ ｃｙｌｉｎｄｅｒ) .
７８４ 第 ４期 陈健辉等: 不同盐度下互花米草根结构的比较研究
陈健辉等: 图版Ⅰ ＣＨＥＮ Ｊｉａｎ￣Ｈｕｉ ｅｔ ａｌ.: Ｐｌａｔｅ Ⅰ
3 4
5 6 7 8
9 1110 12
13
17 18
1500 mμ
50 mμ 200 mμ 19200 mμ
21200 mμ 22200 mμ
2200 mμ 200 mμ 200 mμ
200 mμ 200 mμ 200 mμ 200 mμ
200 mμ 200 mμ 200 mμ 200 mμ
200 mμ 15200 mμ 16200 mμ14200 mμ
20200 mμ
Ｓｅｅ ｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎ ａｔ ｔｈｅ ｅｎｄ ｏｆ ｔｅｘｔ
(责任编辑: 张 平)
８８４ 植 物 科 学 学 报 第 ３３卷