全 文 ：武汉植物学研究 2006，24(3)：220—224
Journal of Wuhan Botanical Research
丹江 口库区湿地植被的数量分类和排序
刘文治 2，张全发 ，李天煜 ，李 伟 ，吴文颖 ，刘贵华
(1．中国科学院武汉植物园，武汉 430074；2．中国科学院研究生院，北京 100039；3．桂林电子工业学院环境研究室， 桂林 541004)
摘 要：采用双向指示种分析法(TWINSPAN)和除趋势对应分析法(DCA)对丹江口库区的湿地植被进行了数量分
类和排序。TWINSPAN把3o个样地划分为 14个群丛，论述了各群丛的群落学特征。样地的 DCA排序结果反映了
植物群落类型与环境因子之间的关系，表明土壤类型和生境的水分条件变化是决定丹江口库区湿地植被分布的主
导因子。目前的丹江 口水库滩涂植被主要由以狗牙根(cy,~ n dactylon)、长刺酸模(Rumex m41rititn41~)、通泉草
(Marus gracilis)和稗(Echinochloa crusgalZ)等为优势种的偏旱生群落类型构成。
关键词：丹江口库区；湿地植被；TWINSPAN分类；DCA排序
中圈分类号：Q948．15 8 文献标识码 ：A 文章编号：1000·470X(2006)03·0220-05
Quantitative Classification and Ordination of Wetland Vegetations
in Danjiangkou Reservoir Regi0n
LIU Wen—Zhi ，ZHANG Quan—Fa ，LI Tian—Yu ，LI Wei ，WU Wen—Ying ’。，LIU Gui—Hua ‘
(1．Wuhan Botanical Garden，The ChineseAcademy of&／ences，Wulum 430074，China；2．C~aduate School ofthe Chinese Academy of
& ，Beijing 100039，China；3．Environmental Laboratory，Guilin ofElectronic Technology，Guilin 541004，China)
Abstract：Danjiangkou Reservoir is the water supplying~tea of the Middle—Route of South—to—North Water
Transfers Project．To serve that purpose．the existing Danjiangkou Dam wil be elevated to the level of
176．6 m(above sea leve1)from 162 m。and the normal pool level wil be 170 m instead of the present
157 m．Thus，analysis for the compositon and distribution of existing vegetation in Danjiangkou Reservoir
Region will provide data for wetlan d management an d water environment maintenan ce of the future．The
present paper detected the distribution paterns an d species compo siton of the wetland vegetations using
T INSPlAN and DCA in the Danjiangkou Reservoir Region．TWINSPAN classifcation divided the vegeta—
tion into 14 associations，an d their community characteristics were described．DCA ordination of samples
revealed that soil type and humidity were the main factors influencing the structure an d distribution of
wetland community．The curent floodplain vegetation in Danjiangkou Reservoir Writ8 dominated by Cy—
rtodort dactylon。Rumex maritimus，Mazus gracili an d Echinochloa crusgaUi．
Key words：Danjiangkou Reservoir Region；Wetland vegetation；，I” NSPAN classifcation；DCA ordi—
nation
丹江口水库是“南水北调”中线工程的水源地，
位于汉江和丹江的交汇处，是我国大型的水利枢纽
工程之一。中线工程竣工运行后 ，水库大坝将由现
在的162 m加高到176．6 m，其正常蓄水水位将由
157 m提高到 170 m，库区面积将从现在的700 km
增加到1 023 kIl2，整个库区内的湿地面积和植被分
布格局将发生深刻的改变。湿地是分布于陆地系统
和水体系统之间的，由陆地系统和水体系统相互作
用形成的自然综合体⋯。湿地处于大气系统、陆地
系统和水体系统的界面，在水份、养分、有机物、沉积
物、污染物的运移中起着重要作用 J。丹江口库区
的湿地植被在水库两岸及支流的水土防护、截留入
库面源污染、净化水质等方面起着十分重要的作用。
多元分析技术通过对植物群落排序与分类，并
对结果做出环境解释，从而客观和定量地描述 自然
植物群落的生态关系，以及植物群落与生境因子之
间的联系。该技术已经广泛应用于森林、草地和农
田杂草的植物群落分析 】，然而到目前为止在 自
然湿地植被群落分析中还很少采用此方法 卜 。我
们采用双向指示种分析法(TWINSPAN)和除趋势对
收稿 日期：2005—12-22，修回日期：2006旬3一D6。
基金项 目：中国科学院“百人计划”项目(01045108)资助。
作者简介 ：刘文治(1982一)，男，硕士研究生，主要从事湿地生态学研究。
· 通讯作者(E-mail：liush@mse．whiob．aC．cn)。
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第3期 刘文治等：丹江口库区湿地植被的数量分类和排序
应分析法(DCA)对丹江 口库区湿地植被进行了数
量分类和排序研究，目的在于了解丹江口库区湿地
植被的结构特点，分析湿地植物群落的分布规律，对
未来的新丹江口库区湿地的植被类型和优势种组成
做出科学判断，为库区的生态管理和水环境保护提
供科学依据。
1 自然地理概况
丹江口库区位于鄂豫交界处，海拔约300 m J，
西南部分毗邻鄂北低山丘陵，东北部分属南阳盆地。
库区群山环抱，西北突起向东南展开呈马蹄形地势。
湿地河流均属长江流域汉江水系。丹江为汉江一级
支流，灌河、淇河、滔河等 l4条河流为汉江二级支
流，其他支流小溪 140余条。
丹江口库区年平均气温 l5．8℃，极端最高温
42．6℃，极端最低温 一l3．2℃，1月平均气温 2．4oC，
7月平均气温 28．4℃。无霜期为 228 d，初霜期在
11月上旬，终霜期为3月下旬，热量多，霜期短。年
平均降水量为 804．3 mnl，多集中在7～9月份，约占
全年降水量的49％。年平均相对湿度 70％，≥10oC
的天数为235 d¨ J。
2 研究方法
2．1 取样方法
2004年8月份对丹江口库区内各种湿地类型，
包括水库滩涂、河流、河漫滩、池塘、沼泽地等的湿地
植被进行调查，共设置了 3O个样地，样地大小从
0．01 hm 至 15 hm 不等。通过对样地详细踏查，确
定优势种、常见种及偶见种。综合评估整个样地的
植被盖度后，采用 目测法 (visual scoring)¨。J 估计
各物种的丰富度。用 GPS定位样地的经纬度和面
积，评估并记录样地的土壤类型和水分含量等生境
特征。在 3O个样地中共调查到 134个物种，剔除频
度小于 10％的77个物种后，构成 30×57个物种的
数据矩阵。
2．2 数据分析
采用TWINSPAN进行群落的数量分类，用 DCA
进行排序。全部分析通过计算机程序 PC—ORD实
现 。
3 结果与分析
3．1 TW SPAN分类
TWINSPAN将3O个样地分为 l5组(图 1)，依
据《中国植被》的分类系统【1 并结合野外调查结果
和群落的特征，将丹江口库区湿地植被划分为 l4个
群丛。它们分别是：
(1)通泉草 +鹅不食群丛(Ass．Mazusgrac／／s+
Centipede minima)仅含样地 5，面积约 15 hm ，位于
湖北省丹江口市武当山特区内的丹江口水库滩地，
群落总盖度 80％。建群种通泉草和鹅不食盖度各
约30％。主要伴生种有荔枝草(Salvia plebeia)、苍
耳 (Xanthium sibiricum)、习见 蓼 (Polygonum pie—
beium)、苘麻 (Abutilon theophrasti)、稗 (Echinochloa
crusgali)、拟二叶飘拂草(F砌 厂e ，le口)、水
D=2I D=-3l
0 364l N=11 0．39~ N=19
D-4l D：5l D=6 l D=7l
0．497 lN=3 0．399 lN=8 0 386l N=10 0．454l N=9
l N N
目
N代表样地数 ；D代表分类次
N =Sample number；D=Division number
图1 丹江口库区湿地植被群落的TWINSPAN分类结果树状图
Fig．1 Dcndrosr~m of wetland vegetation in D~njiangkou Reservoir Region produced by TWINSPAN
。l
=T。。．． N一● n3 L _
～
D
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武 汉 植 物 学 研 究 第 24卷
虱草(Fimbristylis miliacea)、畦畔莎草 (Cyperas has—
pan)等。
(2)稗群丛(Ass．Echinochloa crusgali)仅含样
地6，面积约 15 hIl2，位于丹江口市武当山特区内的
丹江口水库滩地，群落总盖度 100％。其中稗的盖
度6o％，高约60 cm，占据群落上层空间。其它主要
物种有苍耳、苘麻、荔枝草、通泉草、鹅不食、习见蓼。
(3)长刺酸模群丛(Ass．Rumex maritimus)包括
样地 7和 l0，面积分别约为 3 hm 和5 hm ，分别位
于丹江口市均县镇丹江口水库滩地、湖北省郧县五
峰乡汉江上游滩地，群落总盖度分别 为 20％和
70％。长刺酸模盖度为 10％～20％ 。其它物种主
要有丁香蓼(Ludwigia prostrata)、醴肠(Eelipta pros—
trata)、鹅不食、通泉草、异型莎草 (Cypems difor-
mis)。
(4)狗牙根一齿果酸模群丛(Ass．Cynodon
tylon-Rumex dentatus)仅含样地 8，面积约 3 hll2，位
于丹江口市均县镇丹江口水库滩地，部分处于积水
环境中，群落总盖度 80％。齿果酸模盖度 20％，狗
牙根盖度 20％。伴生种有丁香蓼、水苦荚(Veronica
undulata)、拟二叶飘拂草。
(5)狗牙根群丛(Ass。Cynodon dactylon)包括
样地9、16、21，面积分别约 5、6、3 hm ，分别位于丹
江口市均县镇、丹江口市刁家店镇蔡家渡码头、河南
省淅川县仓房镇库房码头等丹江口水库草滩，土壤
为粗沙类型，群丛总盖度40％ ～80％。狗牙根盖度
占20％ ～80％，伴生种有苍耳、苘麻、烟台飘拂草
(Fimb~tylis stauntoni)、荔枝草、酸模(Rumex aceto．
sa)、双穗雀稗(Paxpalum distichum)、习见蓼、通泉
草等。
(6)狗牙根+宜昌飘拂草 +烟台飘拂草．慈姑
群丛 (Ass．Cynodon dactylon+Fimbristylis henryi+
stauntoni—Sagitaria sagitifolia)包括样
地 27、28、29，面积分别约 3、0．1、0．5 hm ，位于淅川
县花香镇旅游景区内丹江口水库草滩。狗牙根盖度
5％ ～50％，宜 昌飘拂草 5％ ～70％，烟 台飘拂草
5％ ～25％，慈姑 2％ ～75％。伴生种有光头稗子
(Echinochloa colonum)、稗、长刺酸模、丁香蓼、双穗
雀稗、通泉草、异型莎草。
(7)穿叶眼子菜 +黑藻群丛(Ass．Potamogeton
perfoliatus+Hydrila verticiUata)仅含样地 4，面积约
1 hm2
，位于丹江口水库大坝下约 3 km处的汉江岸
滩，处于积水环境 ，有多种沉水植物生长。穿叶眼子
菜盖度 50％、黑藻盖度 20％，马来眼子菜(Pota．
mogeton malaianus)盖度 10％，周边浅水处分布有双
穗雀稗、蔗草(Sc／rpa~triqueter)。
(8)蔗草+双穗雀稗．马来眼子菜 +黑藻群丛
(Ass．|sc 岫 咖 +Paxpalum distichum—Potamo—
geton malaianus+HydriUa verticilata)包括样地 1、2、
3，面积均约 1 hm ，位于丹江口水库大坝下约 3 km
处的汉江岸滩，土壤为细沙土，群落总盖度将近
100％。由于采沙，形成多处沉水环境，分布有马来
眼子菜、黑藻、穿叶眼子菜、穗花狐尾藻(Myriophy1．
1um spicatum)、小茨藻(Najas minor)、微齿眼子菜
(Potamogeton maackianus)、须叶眼子菜 (Potamoge—
ton pectinatus)等多种沉水植物。优势种主要为沉水
植物和湿生植物，伴生种有水虱草、异型莎草、过江
藤(Phyla nodiflora)、宜昌飘拂草。
(9)大茨藻 +黑藻一穗花狐尾藻群丛(As．Najas
marina+Hydrilla verticilat—Myriophylum spicatum)
仅含样地 30，面积约 0．O1 hIl2，位于淅川县九重镇
南水北调中线工程调水渠陶岔港渠首附近。群丛总
盖度 70％左右，大茨藻盖度为 30％，黑藻盖度为
10％，穗花狐尾藻盖度 10％，伴生种有水花生(Alter-
nanthera philoxcroides)、狗牙根、苍耳。
(10)双穗雀稗 +狗牙根 +光头稗子群丛(Ass．
Paxpalum distichum +Cynodon dactylon+Echino chloa
colonum)包括样地 l3、l5、23、25、26，面积从 1～
3 hm 不等，分别位于陨县城关镇胡家口汉江草滩、
陨县安阳镇陈营滔沟河草滩、淅川县上集镇水库草
滩、淅川县老城镇狮子港码头附近沼泽地、淅川县滔
河镇滔河河漫滩，该群丛分布区域类型广泛。群丛
总盖度30％ ～75％，优势种狗牙根盖度10％ ～30％，
双穗雀稗盖度10％ ～25％，光头稗子盖度5％ ～10％。
伴生种有水蓼(Polygonum hydropiper)、野青茅(De—
yeucia sylvatica)、柳叶箬(Isachne globosa)、马来眼子
菜、蔗草、水花生、黑藻、田字萍(Isachne globosa)。
(11)双穗雀稗群丛(As．Paxpalum distichum)
包括样地 11、12、14。面积从0．5～1 hm 不等，分别
位于陨县柳坡镇水泉沟、十堰市张湾区黄龙镇堵河、
陨县青曲镇曲远河等人库一、二级支流河漫滩上，土
壤为细沙土或壤土。群丛总盖度 50％ ～100％，优
势种双穗雀稗占绝对优势，盖度 30％ ～100％。伴
生种有狗牙根、天胡荽(Herba hydrocotylis)、荭蓼
(Polygonum orientalis)、双穗雀稗、荩草 (Arthraxon
hispidus)。
(12)双穗雀稗 +狼尾草群丛 (Ass．Paxpalum
distichum+Pennisetum alopecuroides)包括样地 l7、
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第3期 刘文治等：丹江口库区湿地植被的数量分类和排序
22、24。面积从 1～2 hm 不等，分别位于淅川县仓
房镇一距水库较近的小河流、淅川县马蹬镇境内一
河流、淅川县金河镇干沟河等的河漫滩上。群丛总
盖度50％ ～80％，双穗雀稗盖度5％ ～50％，狼尾草
25％。伴生种水花生、马来 眼子菜、蓖齿眼子菜
(Potamogeton pectinatus)、荩草、水芹(Oenanthe 一
vanwa)、芦竹(Arundo aon~)、田字萍、泽泻(Alisma
orientate)、蔗草、柳叶箬、狗牙根、薄荷(Mentha hap—
localyx)。
(13)黄花狸藻 +狸藻一田字萍群丛(Ass．Utr／一
cularia aurea+Utricularia似 一Isachne globosa)包
括样地 l8、l9。面积均约为 0．01 hm ，位于淅川县
仓房镇境内一个与水库隔离的小水塘。群丛总盖度
40％ ～100％，处在积水环境中。优势种黄花狸藻盖
度20％ ～40％、狸藻盖度20％ ～30％、田字萍20％。
伴生种有千屈菜 (Lythrum salicaria)、慈姑、眼子菜
(Potamogeton dutinct~)。
(14)柳叶箬群丛(Ass．／sachne globosa)仅含样
地2O，面积约0．01 hm ，位于淅川县仓房镇境内，为
处于湿生状态的撂荒农 田。优势种柳叶若盖度
30％，伴生种有水蓼、千屈菜、醴肠、荩草、灯心草
(Juncua功 )、香附子(Cyperus rotundus)、慈姑。
3．2 丹江口库区湿地植物群落 DCA排序
丹江口库区湿地植物群落 DCA二维排序的结
果见图2。排序图中把3O个样地划分为 A、B、C、D、
<
荠兰
球 0
世
8
0兰
t．-
DcA排序第一轴
The first axis ofDCA
图 2 丹江口库区湿地植被3o个样地的DCA二维排序
Fig．2 Two dimensional ordination diagram of 30 plots
in DanjiangkOR Reservoir Region produced by DCA
主要为细沙土或壤土底质，E区主要为粗沙土底质。
沿排序第二轴提供了25．8％的信息量，反映了部分
样地所在生境的水分条件，从上至下土壤水分减少。
B区建群种以沉水植物和挺水植物等水生物种为
主，如马来眼子菜、黑藻、穿叶眼子菜、蔗草，C区建
群种以湿生和水生植物群落为主，如双穗雀稗、黑藻
等，D区等主要为湿生植物，如双穗雀稗、光头稗子。
种的 DCA排序可将 l4个群丛的 l8个优势种
划分为 A、B、C、D、E 5个区，从图3中可以看出植物
群丛中优势种的分布格局与植物群丛的分布格局有
很大的相似性 ，A区的5(柳叶箬)、l3(田字萍)作
为建群种的样地 l8、l9、2O主要位于样地排序第一
轴的最左边(图2)，E区的 7(稗)、8(通泉草)、lO
(鹅不食)、11(长刺酸模)作为建群种的样地 5、6、
lO位于样地排序第一轴的最右边(图2)，B区的 1
(蔗草)、3(马来眼子菜)、4(黑藻)作为建群种的样
地 1、2、3、4位于样地排序第二轴的最上边(图 2)，
可以看出优势种的分布格局在很大程度上影响了植
物群丛的分布格局。
《 400
J
苦 300
o
，
．
200
兰
0
。·。 ：! so 10
．100 DCA排序第一轴
The first axis ofDCA
i．蔗草 sc I哟l‘舸 ；2．双穗雀稗 Paxpa／um d／a／chum ；3．马来
眼子菜 P0幻Ⅲlg咖，lmalaianus；4．黑藻 Hydrilla veniciUata；5．柳
叶若 lsachne咖 口；6．狐尾藻 Myriophylum spimtum ；7．稗
Echinochloa amsgali；8．通泉草 Mazus gracilis；9．大茨藻 Najas
marina；10．鹅不食 Cem~de tn／a／ma；11．长刺酸模 Ru tlkfl~r／~
t m ；12．狗牙根 Cm ~o．daaylon；13．田字萍 lsachne g／obosa；
14．光头稗子 Paxpa／um d／st／chum ；15．烟台飘拂草 Fimbristylis
stauntoni；16．宜昌飘拂草 ，l6 I，忆 Jl ；l7．狼尾草 Pe，l，I厶e．
Ium a／opecuro／d~；18．慈姑 Sag／tmda~agit~oti,,
图 3 丹江口库区湿地植被 18个优势种
的 DCA二维排序
Fig．3 Two dimensional ordination diagram of
18 dominant species produced by DCA
E 5个生态区，DCA排序较好地反映了植物群落之
间 簧 苎 三差 ,DCA IⅢ~． 3结论
一 轴和第二轴分别显示了不同的生态意义。沿排序 ⋯ 。
第一轴提供了43．3％的信息量，反映了样地所在的 我国学者从20世纪70年代后期引人数量分类
土壤类型。A区主要为淤泥底质，B区、C区和D区 和排序技术，开始了植被数量生态学的研究 "埘 ，
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但大多数研究集中在森林与草原植被中，在湿地植
被研究中应用很少并且研究的区域狭窄 卜 。我们
运用 TWINSPAN和 DCA方法对丹江口库区湿地植
被进行数量分类和排序，取得到了较好的结果。从
数量分类结果来看，TwINSPAN能把不同类型的湿
地植物群落分开，第一级分划首先把湿地植被分为
两组，第一组的样地基本都分布在水库滩地，第二组
主要分布在入库河流、池塘、沼泽等其它类型的湿地
内。在样地的 DCA排序中，不同群落类型在排序轴
的位置基本反映了群落分布与环境梯度的关系，第
一 排序轴主要反映了样地土壤类型的变化，第二排
序轴主要反映了生境的水分因子变化。从优势种的
DCA排序可以看出，优势种的分布格局和样地的分
布格局具有很强的相似性，优势种的分布格局在很
大程度上影响了植物群落的分布格局。
数量分类通过对样地按物种组成的相似关系进
行分组，将整个群落划分为若干群丛。群丛主要是
由优势种或共优种确定的，因此在对具体的植被进
行数量分类时，群丛的确定必然与样地设置的尺度
以及样地内的微生境异质性密切相关。在本研究结
果中，个别群丛内的优势种有不相容的情况，例如在
藤草 +双穗雀稗．马来眼子菜 +黑藻群丛中，蔗草和
双穗雀稗通常分布在浅水生境，而马来眼子菜和黑
藻属于沉水植物，要求深水生境，因此这一群丛实际
上应该是两个明显区分的群丛。但在野外生境中，
由于人为采砂等原因，江滩上常常在小范围的局部
生境中形成深水池和浅水滩涂，使得两种群丛类型
在同一样地内并存。此外，与森林和草地不同，本研
究在对优势种的排序中发现，优势种在排序图上的
分布格局与其所在样地的分布格局密切相关，而难
以将其按生活型或其它生态适应特征分类。我们推
测，这些情况的发生是由于湿地生境的高度异质性
造成的。因此，在对湿地植被的数量分类研究中，确
定更加合理的取样策略，将有利于研究结果更准确
地反映湿地植被的结构特点以及群落分布格局与生
境条件的关系。
本研究表明，目前丹江口水库的滩涂植被主要
由以构牙根、长齿酸模、通泉草和稗等为优势种的偏
旱生群落类型构成。这是因为：一方面，丹江口水库
的滩涂主要是通过水库蓄水后淹没周边的丘陵及低
矮山头形成的，滩涂坡度陡，难以形成局域的具有长
期持水能力的小湿地；土壤类型以粗沙土及黄壤土
为主，土壤保持水分的能力较差，不利于其它湿生植
物的生长；另一方面，丹江口水库每年秋季开始蓄
水，秋冬季节持续高水位；第二年春季为腾出防洪库
容降低水位，春夏季节持续低水位，这样导致水库滩
涂在植物生长的旺盛季节长期处于枯水状态。因
此，尽管在目前的水库滩涂湿地中有少量挺水植物
和沉水植物等偏水生的植物群落分布，但占优势地
位的仍是狗牙根等偏旱生的植物群落。
致谢：刘幼平、田广宇、黎明、何亚婷、郭呋等参加了野外
调查，特此致谢!
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