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Quantitative Classification and Ordination of Plant Vegetation in the Bosten Lake Wetlands

博斯腾湖湖滨湿地植被数量分类与排序



全 文 :植物科学学报  2015ꎬ 33(1): 36~43
Plant Science Journal
    DOI:10􀆰 11913 / PSJ􀆰 2095-0837􀆰 2015􀆰 10036
博斯腾湖湖滨湿地植被数量分类与排序
张海燕1ꎬ2ꎬ 刘 彬1ꎬ2∗
(1. 新疆师范大学生命科学学院ꎬ 乌鲁木齐 830054ꎻ 2. 新疆特殊环境物种多样性应用与调控实验室ꎬ 乌鲁木齐 830054)
摘  要: 应用双向指示种分析(TWINSPAN)方法对湿地植物群落进行分类ꎬ 采用除趋势对应分析(DCA)、 典范
对应分析(CCA)对群落进行排序ꎬ 以明确博斯腾湖湖滨湿地的主要植物群落类型及影响植被类型变化和分布的主
要环境因子ꎮ 结果表明ꎬ 博斯腾湖湖滨湿地植被可分为 7个主要群丛ꎬ 分别为长苞香蒲(Ass. Typha angustata)、
芦苇+长苞香蒲(Ass. Phragmites australis+Ty. angustata)、 芦苇+水烛(Ass. P. australis+Ty. Angustifolia)、 多
枝柽柳-芦苇(Ass. Tamarix ramosissima-P. australis)、 胡杨-多枝柽柳(Ass. Populus euphratica-Ta. ramosis ̄
sima)、 旱柳-多枝柽柳(Ass. Salix matsudana-Ta. ramosissima)和多枝柽柳(Ass. Ta. ramosissima)ꎬ 它们分
布于湖滨浅水带、 湖滨沼泽带、 湖岸乔灌林带和旱生灌丛带ꎻ TWINSPAN分类产生的 7个主要群丛在 DCA排序
图上被很好地反映出来ꎮ CCA排序与 DCA 排序结果基本一致ꎬ 说明土壤含水量和土壤总含盐量是决定该地区
植被分布格局的主要环境因子ꎮ 博斯腾湖湖滨湿地植被种类单一ꎬ 生态结构简单ꎬ 水盐动态及其相互作用是影
响该地区植被分布的主要因素之一ꎮ 因此ꎬ 在对博斯腾湖湖滨湿地进行植被保护与重建过程中ꎬ 需重点考虑土
壤含水量和土壤总含盐量这 2个主要环境因子的影响ꎬ 合理开发、 利用水资源ꎬ 防止土壤盐渍化的发生ꎮ
关键词: 湿地植被ꎻ 双向指示种分析ꎻ 除趋势对应分析ꎻ 博斯腾湖湖滨湿地
中图分类号: Q948􀆰15+8          文献标识码: A          文章编号: 2095 ̄0837(2015)01 ̄0036 ̄08
      收稿日期: 2014 ̄04 ̄18ꎬ 退修日期: 2014 ̄05 ̄26ꎮ
  基金项目: 国家自然科学基金(31360039)ꎻ 新疆维吾尔自治区高校科研计划重点项目(XJEDU2011I39)ꎮ
  作者简介: 张海燕(1988-)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 主要从事植物生态学研究(E ̄mail: zhanghy55@163􀆰 com)ꎮ
  ∗通讯作者(Author for correspondence􀆰 E ̄mail: lb@xjnu􀆰 edu􀆰 cn)ꎮ
Quantitative Classification and Ordination of Plant
Vegetation in the Bosten Lake Wetlands
Zhang Hai ̄Yan1ꎬ2 Liu Bin1ꎬ2∗
(1. Life Sciences Instituteꎬ XinJiang Normal Universityꎬ Urumqi 830054ꎬ Chinaꎻ
2. Key Laboratory of Species Diversity Application and Control in Xinjiangꎬ Urumqi 830054ꎬ China)
Abstract: TWINSPANꎬ DCA and CCA methods were used to classify plant community types
and determine the relationship between vegetation and environmental factors in order to
evaluate the influence of environment regulation on vegetation in the Bosten Lake wetlands in
Xinjiang. TWINSPAN results showed that the vegetation in this region could be divided into
seven associationsꎬ which were distributed along the wetland shallow water zoneꎬ marsh
zoneꎬ bush and tree lakeshore zone and xeric shrub zone. These associations were: Ass.
Typha angustataꎬ Ass􀆰 Phragmites australis+Ty􀆰 angustataꎬ Ass􀆰 P􀆰 australis+Ty􀆰 angustifoliaꎬ
Ass􀆰 Tamarix ramosissima-P􀆰 australisꎬ Ass􀆰 Populus euphratica-Ta􀆰 ramosissimaꎬ Ass􀆰 Salix
matsudana-Ta􀆰 ramosissimaꎬ Ass􀆰 Ta. ramosissima. These associations were also well reflected
in the DCA ordination graph. The CCA results were basically consistent with the DCA resultsꎬ
and showed that the vegetation distribution patterns correlated with major environmental
variables of soil water content and total dissolved solids. The species characteristics and
ecological structures of wetland vegetation in the Bosten Lake wetlands were single and simple.
Dynamics and interactions of water and salt were the main factors that influenced the
distribution of vegetation in the area. This study confirmed that planners and managers of
nature reserves in this area should take the two major environmental factors of soil water
content and total dissolved solidsꎬ and species characteristics into account during decision ̄
making processes.
Key words: Wetland vegetationꎻ Two ̄way indicator species analysis (TWINSPAN)ꎻ Detrended
correspondence analysis (DCA)ꎻ Bosten Lake wetlands
    湿地植被是湿地生态系统的关键属性之一ꎬ 其
结构、 功能和生态学特征能综合反映湿地生态环境
的基本特点和功能特性[1ꎬ2]ꎮ 湖滨湿地植被在涵养
水源、 缓解污染、 促淤造地、 维持生物多样性和生
态平衡等方面具有十分重要的作用ꎬ 是湖泊天然的
保护屏障和重要的组成部分[3]ꎮ 数量分析在揭示
植被与环境之间的生态关系等方面具有客观性与准
确性的优点ꎬ 已成为植被生态学研究的重要手
段[4ꎬ5]ꎮ 数量分类和排序作为数量分析的常用方
法ꎬ 在群落分析中结合使用可以更好地揭示植物
种、 植物群落与环境之间的生态关系[6]ꎮ 环境因
子与植物群落格局的关系一直是生态学研究的热点
领域[7ꎬ8]ꎬ 对植物群落随生境因子的变化规律进行
研究ꎬ 有利于揭示植物群落的结构、 分布格局及其
生态学发生过程ꎮ 博斯腾湖地处干旱区恶劣的生境
下ꎬ 其湖滨湿地植被格局受到环境因子的影响与制
约较为明显ꎮ 目前应用数量分析方法对我国湿地植
物群落的研究多集中在河流[8-10]、 沼泽[11-13]和湖
泊[14-16]等ꎬ 对博斯腾湖的研究多集中于湖泊水
位[17]、 土壤盐分[18]、 矿化度[19]、 浮游植物[20]等
方面ꎬ 而针对湖滨湿地植被进行数量分析的报道较
少ꎮ 本实验拟采用双向指示种分析(TWINSPAN)
方法分类和除趋势对应分析(DCA)、 典范对应分
析(CCA)排序ꎬ 以明确博斯腾湖湖滨湿地的主要
植物群落类型及影响植被类型变化和分布的主要环
境因子ꎬ 为博斯腾湖湖滨湿地的合理调水及植被恢
复与重建提供理论依据ꎮ
1  研究区域概况
博斯腾湖(41°56′~42°14′Nꎬ 86°40′~87°56′
E)位于新疆南天山的焉耆盆地最低处ꎬ 东西长 50~
60 kmꎬ 南北宽 20~25 kmꎬ 面积约 1000 km2ꎬ 是
我国最大的内陆淡水湖泊ꎮ 博斯腾湖是开都河-孔
雀河水系的中间调节水库ꎬ 既是开都河的归宿ꎬ 又
是孔雀河的源头ꎬ 湖区生物资源丰富ꎬ 具有蓄洪灌
溉、 改善焉耆盆地及塔里木河下游生态环境的功
能[21ꎬ22]ꎮ 博斯腾湖处于最高水位 1048􀆰 5 m 时ꎬ
水面面积为 1210􀆰 5 km2ꎬ 容积为 90 ×108 m3ꎬ 平
均水深 7􀆰 5 mꎬ 湖水最深处约 16 m[23]ꎮ
博斯腾湖湖滨湿地属于湖漫滩湿地ꎬ 地处中纬
度地区ꎬ 远离海洋ꎮ 湖滨湿地因受博斯湖水域的调
节ꎬ 形成夏季炎热ꎬ 冬季寒冷ꎬ 春季气候多变ꎬ 秋
季降温迅速的大陆性荒漠气候和南北疆过渡气候特
点ꎮ 博斯腾湖流域干旱少雨ꎬ 年降水量仅 47􀆰 7 ~
68􀆰 1 mmꎬ 年蒸发量 1880􀆰 0 ~2785􀆰 8 mmꎬ 年平
均气温 8􀆰 2℃ ~11􀆰 5℃ꎬ 1 月平均气温-7􀆰 8℃ ~
-12􀆰 3℃ꎬ 7月平均气温 22􀆰 9℃~26􀆰 0℃ꎬ 极端最
高气温 37􀆰 1℃~40􀆰 0℃ꎬ 极端最低气温-25􀆰 3℃~
-31􀆰 6℃[24]ꎮ
2  研究方法
2􀆰 1  野外调查取样
2012年 7月上旬至 9 月中旬ꎬ 对博斯腾湖湖
滨湿地植被进行了野外调查ꎮ 分别在博斯腾湖入湖
口至扬水站设置了 6 个样带进行固定样方的调查ꎬ
样带间相距约 5~10 kmꎻ 共设固定样地 28个ꎬ 完
成 73个乔灌木样方调查和 178 个草本样方调查ꎮ
植被调查过程中ꎬ 在垂直于博斯腾湖湖滨的方向且
距湖滨 100、 300、 500、 700、 1000 m 处ꎬ 分别
选取具有代表性的典型样地 28 个(大小为 50 m ×
50 m)ꎬ 并以 GPS 进行地理位置定位ꎮ 在选择的
每一样地中ꎬ 再以 20 m 为间隔设置 3 个 10 m ×
10 m的乔灌木样方ꎬ 记录样方内每种乔木(或灌
木)的个体数、 盖度、 胸径、 冠幅、 高度等ꎬ 同时
在每一样方内随机设置 2~3个草本小样方(大小为
1 m ×1 m)ꎬ 并记录每种草本植物的个体数、 盖
73  第 1期                        张海燕等: 博斯腾湖湖滨湿地植被数量分类与排序
度、 高度等ꎮ 环境因子调查包括海拔、 土壤含水量
等ꎻ 此外ꎬ 在每一个样地沿对角线 3等分处取表层
0~30 cm土样ꎬ 混合均匀后带回实验室ꎬ 测定土
壤总含盐量、 pH等ꎮ
2􀆰 2  数据分析
采用重要值( importance valueꎬ IV)作为每种
植物在群落中的优势度指标ꎬ 表示不同植物在群落
中的功能地位ꎬ 反映其在群落中的分布格局状况ꎬ
具体计算公式为:
乔木层的重要值=(相对密度+相对频度+相对
显著度) / 3ꎻ
灌草层的重要值=(相对密度+相对频度+相对
盖度) / 3[25]ꎮ
对博斯腾湖湖滨湿地植被分类和排序采用优势
种的重要值与样地组成的矩阵作为基础数据进行计
算ꎮ 在不影响表达群落特征的前提下ꎬ 删去盖度小
于 1%的植物种[26]ꎬ 最终得到 28 ×32 的样地———
植物种的原始数据矩阵ꎻ 环境数据包括 4个环境因
子(海拔、 pH、 总含盐量、 土壤含水量)ꎬ 组成
28 ×4的样地———环境因子矩阵用于植被数量分类
和排序ꎮ 应用双向指示种分析( two ̄way indicators
species analysisꎬ TWINSPAN)方法对植物群落进
行分类ꎬ 划分出博斯腾湖湖滨湿地的植物群落类
型ꎻ 采用除趋势对应分析(detrended correspon ̄
dence analysisꎬ DCA)和典范对应分析(canoni ̄
cal correspondence analysisꎬ CCA)方法对群落
进行排序ꎬ 以研究群落分布格局与环境因子的关
系ꎮ 在分析环境因子对植物群落格局的影响时ꎬ 利
用前向选择方法剔除冗余变量ꎬ 同时应用 Monte
Carlo检验检测环境变量和植物群落组成之间是否
存在统计意义上的显著相关关系[27ꎬ28]ꎮ
对博斯腾湖湖滨湿地植被分类和排序的分析
中ꎬ 采用 PC ̄ORD for Windows(Version 5􀆰 0)软
件包进行 TWINSPAN 分类ꎬ 采用 CANOCO for
Windows( Version 5􀆰 0) 软件包进行前向选择、
DCA排序、 CCA排序和 Monte Carlo检验[29]ꎮ
3  结果与分析
3􀆰 1  TWINSPAN分类
以样地为实体ꎬ 植物种的重要值为属性ꎬ 对
28个样地的植物群落进行 TWINSPAN 等级分类ꎬ
并且将 TWINSPAN分类结果与实际的生态学意义
相结合ꎬ 最终划分为 7 个主要植物群丛类型(图
1)ꎮ 参照«中国植被» [30]和«中国湿地植被» [1]的分
类系统ꎬ 将图 1中Ⅰ~Ⅶ分类组分别命名为相应的
群丛ꎮ
群丛Ⅰ为长苞香蒲(Ass. Typha angustata)ꎬ
包含样地 9、 11 和 12ꎬ 主要分布于博斯腾湖开都
河入湖口湿地和大湖西岸 8 km 且距湖滨约 50 ~
100 m处ꎬ 海拔 1039􀆰 5~1042􀆰 8 mꎬ 是由湖泊和
8 22、
ⅠⅡⅢⅣⅤⅥⅦ
18 19
20 23
、 、

1 3 4
5 13
15 17
27
、 、 、
、 、
、 、
24 25
26
、 、 2 14
16 21
28
、 、
、 、
6 7
10
、 、 9 11
12
、 、
D4
N=2 D4N=4
D5 N=8 D5 N=3
D4 D4 N=5
N=11
N=16D3N=6D3
N=22D2
N=6D2
N=3D3 D3
N=28D1
N=3
D: 样地分组ꎻ N: 样地数ꎻ 1~28代表样地编号ꎮ Ⅰ: 长苞香蒲群丛ꎻ Ⅱ: 芦苇 +长苞香蒲群丛ꎻ Ⅲ: 芦苇 +
水烛群丛ꎻ Ⅳ: 多枝柽柳-芦苇群丛ꎻ Ⅴ: 胡杨-多枝柽柳群丛ꎻ Ⅵ: 旱柳-多枝柽柳群丛ꎻ Ⅶ: 多枝柽柳群
丛ꎮ 下同ꎮ
D: Division of plotsꎻ N: Number of plotsꎻ 1-28 represent plot codes. Ⅰ: Ass. Typha angustataꎻ Ⅱ: Ass.
Phragmites australis + Ty. angustataꎻ Ⅲ: Ass. P. australis +Ty. angustifoliaꎻ Ⅳ: Ass. Tamarix ramosissima-
P. australisꎻ Ⅴ: Ass. Populus euphratica-Ta. ramosissimaꎻ Ⅵ: Ass. Salix matsudana-Ta. ramosissimaꎻ Ⅶꎬ
Ass. Ta. ramosissima. Same below.
图 1  博斯腾湖湖滨湿地植物群落 28个样地的 TWINSPAN分类树状图
Fig􀆰 1  Dendrogram of TWINSPAN classification of 28 plant communities plots in Bosten Lake wetlands
83 植 物 科 学 学 报 第 33卷 
沼泽等景观构成ꎮ 该系统是由长苞香蒲组成的单优
种水生草本植物群落ꎮ 植被总盖度高ꎬ 通常为
60%~80%ꎮ
群丛Ⅱ为芦苇 +长苞香蒲 (Ass. Phragmites
australis + Ty. angustata)ꎬ 包含样地 6、 7 和 10ꎬ
主要分布于博斯腾湖大湖西岸 8 km 且距湖滨
300 m处ꎬ 海拔 1037􀆰1 ~1045􀆰 4 mꎮ 植物群落中
沿河岸分布的芦苇、 长苞香蒲多呈长方形斑块状镶
嵌ꎬ 常伴生有碱蓬(Suaeda glauca)、 藏蓟(Cirsium
lanatum)、 稗(Echinochloa crusgalli)等ꎮ 植被总
盖度较高ꎬ 通常为 50%~70%ꎮ
群丛Ⅲ为芦苇 +水烛 (Ass􀆰 P􀆰 australis + Ty.
angustifolia)ꎬ 包含样地 2、 14、 16、 21 和 28ꎬ
主要分布于大湖西岸一号桥、 本布图镇落霞湾湖漫
滩和扬水站景区湖漫滩 500 m 处ꎬ 海拔 1034􀆰9 ~
1046􀆰1 mꎬ 偶见有水的小坑塘或湿洼地ꎮ 芦苇、
水烛多呈斑块状镶嵌ꎬ 常伴生有轮叶狐尾藻(Myrio ̄
phyllum verticillatum)、 乳苣 (Mulgedium tatari ̄
cum)、 中亚滨藜(Atriplex centralasiatica)、 灰绿
藜(Chenopodium glaucum)等ꎮ 芦苇群落内有收
割迹象ꎬ 部分区域被种植玉米等作物ꎮ 植被总盖度
通常为 40%~60%ꎮ
群丛Ⅳ为多枝柽柳-芦苇(Ass. Tamarix ramo ̄
sissima-P. australis)ꎬ 包含样地 24、 25 和 26ꎬ
主要分布于博斯腾湖大湖西岸煤渣路两侧且距湖滨
700 m处、 扬水站景区和本布图镇落霞湾且距湖滨
约 700 m处ꎬ 海拔 1030􀆰 9~1039􀆰 5 mꎮ 植物群落
中优势种有多枝柽柳、 芦苇ꎬ 伴生草本有钝叶独行
菜 ( Lepidium obtusum)、 地肤 ( Kochia scopa ̄
ria)、 盐穗木(Halostachys caspica)、 高碱蓬(S.
altissima)等ꎮ 植被总盖度高ꎬ 通常为 60%~80%ꎮ
群丛Ⅴ为胡杨-多枝柽柳(Ass. Populus euph ̄
ratica-Ta. ramosissima)ꎬ 包含样地 1、 3、 4、 5、
13、 15、 17和 27ꎬ 主要分布于博斯腾湖大湖西岸
8 km且距湖滨约 700 m 处、 孔雀河南侧小湖区ꎬ
海拔 1036􀆰1~1047􀆰 7 mꎮ 植物群落中优势种有胡
杨、 多枝柽柳、 芦苇ꎬ 常伴生有白茎盐生草(Halo ̄
geton arachnoideus)、 花花柴 ( Karelinia caspi ̄
ca)、 狗尾草(Setaria viridis)等ꎮ 植被总盖度较
高ꎬ 通常为 50%~70%ꎮ
群丛Ⅵ为旱柳-多枝柽柳(Ass. Salix matsu ̄
dana-Ta. ramosissima)ꎬ 包含样地 18、 19、 20
和 23ꎬ 主要分布于博斯腾湖开都河入湖口且距湖
滨 800 m处ꎬ 海拔 1021􀆰6~1042􀆰 7 mꎮ 植物群落
以旱柳幼苗占绝对优势ꎬ 湖水水位较低时土壤肥沃
的湖漫滩成为旱柳种子定居的适生环境ꎬ 伴生种有
白榆(Ulmus pumila)、 花花柴、 新疆乳菀(Gala ̄
tella songorica)ꎮ 植被总盖度通常为 30%~40%ꎮ
群丛Ⅶ为多枝柽柳 (Ass. Tamarix ramosis ̄
sima)ꎬ 包含样地 8和 22ꎬ 主要分布于大湖西岸煤
渣路入口且距湖滨约 800 ~1000 m 处和湖滨积水
处ꎬ 海拔 1039􀆰 7 ~1041􀆰 1 mꎮ 土壤盐渍化较重ꎬ
可见盐斑ꎮ 植物群落以多枝柽柳占绝对优势ꎬ 在盐
碱化程度较重的地段ꎬ 常伴生有高碱蓬、 田旋花
(Convolvulus arvensis)等ꎮ 植被总盖度通常为
30%~60%ꎮ
3􀆰 2  DCA排序
采用 species ̄sample(种类-样地)数据对博斯
腾湖湖滨湿地植物群落进行 DCA 分析ꎬ 发现第 1
轴梯度长度的值(4􀆰 58)大于 4􀆰 0(当第 1 轴梯度长
度的值大于 4􀆰 0 时ꎬ 应选单峰模型ꎻ 在 3􀆰 0 ~4􀆰 0
之间ꎬ 选单峰和线性模型均可ꎻ 若小于 3􀆰 0ꎬ 则选
线性模型)ꎬ 故本实验选择单峰模型对 28 个样地
进行 DCA 分析ꎮ 结果显示ꎬ 4 个排序轴的特征值
分别为 0􀆰 7409、 0􀆰 4518、 0􀆰 2413、 0􀆰1770ꎬ 其
中ꎬ 第 1轴特征值最大ꎬ 反映出最多的生态信息ꎻ
第 2 轴特征值次之ꎻ 前 2 个排序轴共提供了
60􀆰 8%的信息量ꎬ 因此采用前 2 个排序轴做二维
排序图ꎮ
从图 2中可以看出ꎬ DCA 排序较好地反映了
植物群落之间以及植物群落与环境之间的关系ꎮ
DCA排序结果与 TWINSPAN分类所划分的各群丛
类型基本吻合ꎬ 7个群丛的树状分类图能较好地反
映博斯腾湖湖滨湿地植被群落的分布特点ꎬ 其分类
结果是比较可信的ꎮ 排序第 1轴表现为土壤水分梯
度ꎬ 从水平方向看由左到右土壤含水量逐渐减少ꎬ
据此可将 28 个样地划分为Ⅰ、 Ⅱ、 Ⅲ、 Ⅳ、 Ⅴ、
Ⅵ、 Ⅶ 7个区(图 2)ꎮ 从排序轴看ꎬ 群丛主要沿着
第 1轴从左到右表现出明显的梯度变化(图 2)ꎬ 分
别为湖滨湖漫滩沼泽水生草甸、 沼泽湿生草甸、 荒
93  第 1期                        张海燕等: 博斯腾湖湖滨湿地植被数量分类与排序
0 5DCA Axis 1
0.0
3.0
D
C
A
Ax
is
2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18 19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ
图 2  博斯腾湖湖滨湿地植被 28个样地的 DCA二维排序图
Fig􀆰 2  Two ̄dimensional graph of DCA ordination for the
28 plant communities plots in Bosten Lake wetlands
漠河岸灌木林、 荒漠河岸乔木林、 荒漠旱生灌木等
植被类型ꎬ 表明第 1 轴代表着土壤含水量的变化ꎬ
植物群落生境由沼泽逐渐过渡到荒漠戈壁ꎮ DCA
第 1轴从右往左土壤含水量逐渐增多ꎬ 地下水位增
高ꎬ 溶解于地下水中的盐分随水流蒸散到地表导致
盐分积聚于土壤表面ꎬ 造成土壤盐渍化ꎬ 因此土壤
盐分较大[31]ꎮ 由于生境条件的差异以及人为因素
的干扰等ꎬ DCA第 2 轴上的植被类型变化差异较
大ꎬ 变化所指示的环境特征没有第 1轴明显ꎬ 推测
DCA第 2轴应代表土壤含盐量的变化ꎮ
从植物群丛的类型来分析ꎬ 各群丛类型在排序
图上的分布呈现一定的规律性ꎬ 即 7个群丛由左到
右逐步从湿生类型向旱生类型过渡ꎮ 其中ꎬ 群丛Ⅰ
(长苞香蒲)、 Ⅱ(芦苇 +长苞香蒲)和Ⅶ(多枝柽
柳)分布在排序图的两端ꎬ 相距较远ꎬ 说明这些群
丛在物种组成、 环境梯度等方面差异较大ꎻ 群丛Ⅲ
(芦苇+水烛)、 Ⅳ(多枝柽柳-芦苇)、 Ⅴ(胡杨-多
枝柽柳)和Ⅵ(旱柳-多枝柽柳)分布在排序图的中
央ꎮ 群丛Ⅰ~Ⅲ的生境属于沼泽 /湿生草甸ꎻ 群丛
Ⅳ~Ⅶ的植被属于荒漠河岸乔灌木ꎻ 群丛Ⅳ的植被
中由于已经出现荒漠旱生成分ꎬ 与群丛Ⅴ、 Ⅵ、 Ⅶ
生境条件之间的差别相对缩小ꎬ 因此相距较近ꎬ 且
主要分布在排序图右端ꎮ
由博斯腾湖湖滨湿地植被 28 个样地的 DCA
二维排序图(图 2)和各群丛植物种在 DCA 排序图
中的分布(图 3)可以看出ꎬ 各群丛优势种的分布格
局与样地的分布格局基本相似ꎬ 如长苞香蒲和芦苇
(S31和 S18)及以长苞香蒲和芦苇为优势种的群
丛Ⅰ、 Ⅱ均分布于 DCA 排序图的最左端ꎬ 其它优
势种同对应群丛在 DCA 排序图的分布位置也基本
相似ꎮ 优势种的分布格局反映了其土壤含水量的梯
度变化ꎬ 对博斯腾湖湖滨湿地植被的生境梯度有一
定的生态指示作用ꎬ 如长苞香蒲、 水烛指示了湿生
植物的生境ꎬ 多枝柽柳、 胡杨和旱柳指示了旱生植
物的生境ꎮ
3􀆰 3  环境因子对植物群落格局的影响
利用前向选择结合 Monte Carlo检验确定各环
境变量的单因素影响(simple effects)及条件影响
(conditional effects)ꎬ 深入了解各环境变量同植
物群落之间在统计意义上的相关关系 [27ꎬ28] ꎮ 单因
0 6
DCA Axis 1
-1
5
D
C
A
Ax
is
2
S1
S2
S3
S4
S5
S6
S7
S8
S9
S10 S11
S12
S13
S14
S15
S16
S17
S18
S19
S20
S21
S22
S23
S24
S25
S26
S27
S28
S29
S30
S31
S32
!"#$ Hygrophyte %"#$ Mesophyte
&"#$ Xerophyte
S1: 白茎盐生草 Halogeton arachnoideusꎻ S2: 白榆 Ulmus
pumilaꎻ S3: 轮叶狐尾藻 Myriophyllum verticillatumꎻ S4: 水烛
Typha angustifoliaꎻ S5: 地肤 Kochia scopariaꎻ S6: 钝叶独行
菜 Lepidium obtusumꎻ S7: 多枝柽柳 Tamarix ramosissimaꎻ
S8: 高碱蓬 Suaeda altissimaꎻ S9: 狗尾草 Setaira viridisꎻ
S10: 旱柳 Salix matsudanaꎻ S11: 蒿 Artemisia sp.ꎻ S12: 红
干酸模 Rumex rechingerianusꎻ S13: 胡杨 Populus euphrati ̄
caꎻ S14: 花花柴 Karelinia caspicaꎻ S15: 灰绿藜 Chenopo ̄
dium glaucumꎻ S16: 戟叶鹅绒藤 Cynanchum sibiricumꎻ S17:
石龙芮 Ranunculus sceleratusꎻ S18: 芦苇 Phragmites austra ̄
lisꎻ S19: 碱蓬 S. glaucꎻ S20: 欧亚旋覆花 Inula britanicaꎻ
S21: 蒲公英 Taraxacum sp.ꎻ S22: 乳苣 Mulgedium tatari ̄
cumꎻ S23: 野滨藜 Atriplex feraꎻ S24: 藏蓟 Cirsium lanatumꎻ
S25: 田旋花 Convolvulus arvensisꎻ S26: 盐穗木 Halostachys
caspicaꎻ S27: 新疆乳菀 Galatella songoricaꎻ S28: 中亚滨藜
A. centralasiaticaꎻ S29: 杨 Populus sp.ꎻ S30: 稗 Echinoch ̄
loa crusgalliꎻ S31: 长苞香蒲 Typha angustataꎻ S32: 酸模叶
蓼 Polygonum lapathifoliumꎮ 下同(Same below)ꎮ
图 3  博斯腾湖湖滨湿地主要植物物种的 DCA二维排序图
Fig􀆰 3  Two ̄dimensional graph of DCA ordination for
the main plant species in Bosten Lake wetlands
04 植 物 科 学 学 报 第 33卷 
素影响反映了该环境变量对植物群落物种组成的影
响状况ꎬ 而条件影响是剔除前变量后ꎬ 该变量对群
落的影响状况[27]ꎮ 在前向选择过程中ꎬ 利用
Monte Carlo检验对 4 个环境变量的单因素影响及
条件影响变化状况的分析(表 1)表明ꎬ 环境变量中
的土壤含水量对植物群落的影响最大(贡献量分别
43􀆰 9和 44􀆰 3)ꎻ 这 2个环境因子(土壤含水量和总
含盐量)在前向选择过程中通过 Monte Carlo 检验
(P<0􀆰 05)共提取了 71􀆰 4%的环境信息量ꎬ 其中土
壤含水量提供的环境信息量最多(44􀆰 3%)ꎮ
表 1  前向选择中各变量的单因素影响和条件影响
Table 1  Simple and conditional effects of each variable
obtained from the forward selection
环境因子
Environmental
factors
单因素影响  Simple effects
贡献量(%)
Contribution
F值
F value
P值
P value
土壤含水量
Soil water content 43.9 2.7 0.002
总含盐量
Total dissolved solids 26.7 1.6 0.054
pH 16 0.9 0.614
海拔  Altitude 13.2 0.7 0.758
环境因子
Environmental
factors
条件影响  Conditional effects
贡献量(%)
Contribution
F值
F value
P值
P value
土壤含水量
Soil water content 44.3 2.7 0.002
总含盐量
Total dissolved solids 27.1 1.7 0.034
pH 17.1 1.1 0.38
海拔  Altitude 11.4 0.7 0.81
    对野外采集的环境因子数据进行最大值标准化
预处理后作为 CANOCO环境数据源ꎬ 以植物重要
值指标为 CANOCO种类数据源构成环境因子与植
物物种数据矩阵ꎬ 应用 CCA 方法对博斯腾湖湖滨
湿地 32种植物进行排序分析ꎬ 获得 CCA 二维排
序图(图 4)ꎮ 图 4中环境因子用带有箭头的线段表
示ꎬ 线段的长短表示样地、 植物种类分布与该环境
因子关系的大小ꎬ 线段与排序轴的夹角表示该环境
因子与排序轴相关性的大小ꎬ 箭头所指的方向表示
该环境因子的变化趋势ꎮ
植物物种的分布格局以点的形式、 环境因子以
箭头的形式在图 4中表示出来ꎬ 植物物种与环境因
子共同反映出植物种的分布沿每一环境因子的梯度
-1.0 1.0
CCA Axis 1
-0.8
0.8
C
C
A
Ax
is
2
!" Altitude
#$%& SWCpH
(%) TDS
S1
S2
S3
S4
S5 S6
S7
S8
S9
S10
S11
S12
S13
S14
S15
S16
S17
S18
S19
S20
S21
S22
S23
S24
S25
S26
S27
S28
S29
S30
S31
S32
*+,- Hygrophyte .+,- Mesophyte
/+,- Xerophyte
  SWC: Soil water contentꎻ TDS: Total dissolved solids.
图 4  博斯腾湖湖滨湿地植物种的 CCA二维排序图
Fig􀆰 4  Two ̄dimensional graph of CCA ordination
for species in Bosten Lake wetlands
方向变化特征ꎮ 第 1排序轴、 第 2排序轴的特征值
分别为 0􀆰 4668和 0􀆰 3013ꎮ 第 1排序轴与土壤含水
量呈极显著正相关关系(R=0􀆰 8725ꎬ P =0􀆰 002)ꎻ
第 2排序轴与土壤总含盐量呈显著正相关关系(R=
0􀆰 8729ꎬ P=0􀆰 034)ꎬ 与土壤 pH 值呈正相关关系
(R=0􀆰 7021ꎬ P=0􀆰 38)ꎬ 与海拔呈正相关关系(R=
0􀆰 7451ꎬ P=0􀆰 81)ꎮ
    CCA排序图(图 4)第 1 轴反映了植物群丛环
境因子中的土壤含水量ꎬ 第 2轴主要同土壤总含盐
量有关ꎮ 从图 4中可以看出ꎬ 土壤含水量、 总含盐
量是所有环境因子中对植物种的分布起决定性作用
的因子ꎮ 随着土壤含水量的增大ꎬ 溶解于地下水中
的盐分随水流蒸散到地表ꎬ 导致盐分积聚于土壤表
面ꎬ 造成土壤盐渍化ꎬ 因此土壤的总含盐量也发生
明显变化ꎮ CCA 排序图(图 4)与 DCA 排序图(图
3)总体上具有明显的相似性ꎮ
4  讨论
本实验博斯腾湖湖滨湿地植物群落的研究结果
具有一定的现实意义和代表性ꎮ 从数量分类结果来
看ꎬ TWINSPAN能把不同类型的湿地植物群落分
开ꎬ 第一级划分首先把湿地植被分为两组ꎬ 第一组
的样地基本都分布在博斯腾湖湖滨水边滩地ꎬ 人为
活动干扰较少ꎬ 植物以水生和湿生为主ꎬ 如长苞香
14  第 1期                        张海燕等: 博斯腾湖湖滨湿地植被数量分类与排序
蒲、 芦苇ꎻ 第二组主要分布在湖岸边和景区附近ꎬ
有一定的人为干扰ꎬ 植物以湿生、 中生和旱生为
主ꎬ 如水烛、 芦苇、 多枝柽柳、 胡杨ꎮ 从群丛Ⅰ
(长苞香蒲)到群丛Ⅶ(多枝柽柳)ꎬ 群落建群种由
水生、 湿生种类逐渐过渡为旱生种类ꎬ TWINSPAN
分类结果比较客观地反映了植物群丛与水文条件的
生态关系ꎮ
从 DCA排序结果看ꎬ 与 TWINSPAN分类树状
图(图 1)基本一致ꎬ 本研究对博斯腾湖湖滨湿地植
被数量分类和排序的分析结果表明ꎬ 该地区植被可
以分为 7个群丛类型ꎬ 分别为长苞香蒲、 芦苇 +长
苞香蒲、 芦苇+水烛、 多枝柽柳-芦苇、 胡杨-多枝
柽柳、 旱柳-多枝柽柳和多枝柽柳ꎻ 7 个群丛分布
于湖滨浅水带 (Ass.Ⅰ、 Ass.Ⅱ)、 湖滨沼泽带
(Ass.Ⅲ)、 湖岸乔灌林带(Ass.Ⅳ、 Ass.Ⅴ、 Ass.
Ⅵ)、 旱生灌丛带(Ass.Ⅶ)4个生境中ꎮ
植被是环境特征的综合反映ꎬ 一定的植物群丛
对其生境梯度具有一定的指示性[32]ꎮ 本研究 DCA
排序结果表明ꎬ 制约博斯腾湖湖滨湿地植物群落类
型、 植物种分布格局的主要环境因子是土壤含水量
和土壤总含盐量ꎮ CCA(图 4)和 DCA 排序图(图
3)总体上具有明显的相似性ꎬ 其中ꎬ CCA 第 1 排
序轴与土壤含水量呈极显著正相关关系 ( R =
0􀆰 8725ꎬ P=0􀆰 002)ꎻ 第 2 排序轴与土壤总含盐
量呈显著正相关关系(R = 0􀆰 8729ꎬ P = 0􀆰 034)ꎮ
这 2 个环境因子(土壤含水量和总含盐量)共贡献
了 71􀆰 4%的环境信息量ꎬ 其中土壤含水量提供的
环境信息量最多(44􀆰 3%)ꎮ 通过 CCA 排序分析ꎬ
验证了博斯腾湖湖滨湿地植物群落物种及格局变化
的主要环境因子是土壤含水量和土壤总含盐量ꎮ 杨
东等[33]应用 TWINSPAN 和 DCA 对长江河道湿地
植被进行了数量分类和排序ꎬ 结果也表明生境的水
分条件是影响群丛分布格局的主导生态因子ꎮ 张元
明等[34]应用数量分类和排序方法对新疆塔里木河
中游地区植被进行了多元统计分析ꎬ 认为 CCA 排
序图直观地揭示了决定塔里木河中游地区植物群落
分布的主要环境因子(地下水位和土壤含水量)ꎮ
本研究仅从土壤环境因子(如土壤含水量、 土壤含
盐量等)来探讨荒漠植被分布格局与环境的关系ꎬ
在一定程度上解释了植被与土壤环境的关系ꎬ 今后
还需加强植被与地下水环境因子关系的研究ꎮ
5  结论
作为干旱区的湖泊ꎬ 博斯腾湖湖滨湿地植被种
类单一ꎬ 生态结构简单ꎬ 植被稀疏ꎬ 植被覆盖度较
低ꎬ 群落格局分异明显ꎬ 土壤含水量与土壤总含盐
量的变化是决定植物群落物种及类型变化的主要原
因ꎮ 博斯腾湖湖滨湿地植物物种丰富度相对贫乏ꎬ
从而使得该湿地生态系统在水分条件恶劣的环境下
抵抗力十分脆弱ꎮ 同时ꎬ 环境因子与植物物种的相
关关系分析表明ꎬ 水盐动态及其相互作用是影响博
斯腾湖湖滨湿地环境因子变化的主要因素ꎮ 因此ꎬ
从管理的角度出发ꎬ 在对博斯腾湖湖滨湿地进行受
损生态系统的恢复与重建过程中ꎬ 要重点考虑土壤
含水量和总含盐量这 2个主要环境因子ꎬ 尤其要重
视水资源的合理开发与利用ꎬ 防止土壤盐渍化的发
生[26]ꎮ
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(责任编辑: 刘艳玲)
34  第 1期                        张海燕等: 博斯腾湖湖滨湿地植被数量分类与排序