全 文 ：植物科学学报　 ２０１６ꎬ ３４(１): １１７~１２６
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｐｌａｎｔｓｃｉｅｎｃｅ.ｃｎ
ＤＯＩ:１０􀆰 １１９１３ / ＰＳＪ􀆰 ２０９５￣０８３７􀆰 ２０１６􀆰 １０１１７
张树斌ꎬ张教林ꎬ曹坤芳. 季节性干旱对白皮乌口树(Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ Ｈｕｔｃｈｉｎｓ)水分状况、叶片光谱特征和荧光参数的影响[Ｊ] . 植物科
学学报ꎬ２０１６ꎬ３４(１):１１７－１２６
Ｚｈａｎｇ ＳＢꎬ Ｚｈａｎｇ ＪＬꎬ Ｃａｏ ＫＦ. Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ ｗａｔｅｒ ｓｔａｔｕｓꎬ ｌｅａｆ ｓｐｅｃｔｒａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｔａｒｅｎｎａ
ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ Ｈｕｔｃｈｉｎｓꎬ ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓａｖａｎｎａ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌꎬ ２０１６ꎬ ３４(１):１１７－１２６
季节性干旱对白皮乌口树(Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ Ｈｕｔｃｈｉｎｓ)
水分状况、叶片光谱特征和荧光参数的影响
张树斌１ꎬ２ꎬ 张教林１ꎬ 曹坤芳３∗
(１. 中国科学院西双版纳热带植物园ꎬ 热带森林生态学重点实验室ꎬ 云南勐腊 ６６６３０３ꎻ
２. 中国科学院大学ꎬ 北京 １０００４９ꎻ ３. 广西大学林学院ꎬ 南宁 ５３０００４)
摘　 要: 干热河谷稀树灌丛常绿植物能够忍受长达半年以上的季节性干旱胁迫ꎬ 但对这些常绿植物响应干旱胁迫
的生理生态机制研究很少ꎮ 本研究以干热河谷稀树灌丛优势常绿植物白皮乌口树 ( Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ
Ｈｕｔｃｈｉｎｓ)为研究对象ꎬ 分别在雨季和干季测定其叶片的水势、 压力－体积曲线、 气体交换参数、 叶片光谱特征
以及叶绿素荧光和 Ｐ７００的光能分配ꎮ 结果显示: 受严重季节性干旱胁迫的影响ꎬ 与雨季相比ꎬ 干季的凌晨叶片
水势(Ψｐｄ)下降至－４􀆰５ ＭＰａꎬ 水分传导的叶比导率(ＫＬ)下降了 ４９􀆰５％ꎬ 叶绿素反射指数(ＮＤＶＩ)下降了 ４０􀆰６％ꎬ
花青素反射指数(ＡＲＩ)上升至 ０􀆰０７４(约为雨季的 １２􀆰３ 倍)ꎬ 并且雨季和干季的叶片水势、 水分传导效率、 叶绿
素含量和花青素含量均差异显著(Ｐ < ０􀆰０５)ꎮ 与雨季相比ꎬ 干旱导致光系统Ⅱ(ＰＳⅡ)最大光化学量子效率(Ｆｖ /
Ｆｍ)显著下降至 ０􀆰７２ (Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ 即 ＰＳⅡ发生光抑制ꎬ 而光系统Ⅰ(ＰＳⅠ)的活性(Ｐｍ)未发生明显变化ꎻ 干季
叶片的最大非光化学淬灭(ＮＰＱ)增加了 ３１％ꎬ 而激发的最大环式电子传递速率(ＣＥＦ)下降了 ６６％ꎮ 表明长期干
旱胁迫使 ＣＥＦ的激发受到强烈抑制ꎬ 即光能捕获效率的降低和 ＮＰＱ 的增强促进了白皮乌口树在长期干旱胁迫
下的光保护ꎮ
关键词: 季节性干旱ꎻ 叶比导率ꎻ 叶片光谱特征ꎻ 非光化学淬灭ꎻ 环式电子传递
中图分类号: Ｑ９４５􀆰７８　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１６)０１￣０１１７￣１０
　 　 　 收稿日期: ２０１５￣０９￣０１ꎬ 退修日期: ２０１５￣１０￣１１ꎮ
　 基金项目: 国家自然科学基金面上项目(３１４７０４７０ꎻ ３１５７０４０６)ꎻ 国家自然科学基金－云南省联合基金资助项目(Ｕ１２０２２３４)ꎮ
Ｔｈｉｓ ｗｏｒｋ ｗａｓ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｂｙ ｇｒａｎｔｓ ｆｒｏｍ ｔｈｅ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｃｈｉｎａ(３１４７０４７０ꎬ ３１５７０４０６) ａｎｄ ｔｈｅ Ｊｏｉｎｔ
Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｏｆ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ (Ｕ１２０２２３４) .
　 作者简介: 张树斌(１９８１－)ꎬ 男ꎬ 博士研究生ꎬ 研究方向为植物光合水分关系(Ｅｍａｉｌ: ｚｈａｎｇｓｈｕｂｉｎ＠ｘｔｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
　 ∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃａｏｋｆ＠ｘｔｂｇ􀆰 ａｃ􀆰 ｃｎ)ꎮ
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓｅａｓｏｎａｌ Ｄｒｏｕｇｈｔ ｏｎ Ｗａｔｅｒ Ｓｔａｔｕｓꎬ Ｌｅａｆ Ｓｐｅｃｔｒａｌ Ｔｒａｉｔｓ
ａｎｄ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｉｎ Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ
Ｈｕｔｃｈｉｎｓꎬ ａ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓａｖａｎｎａ Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ Ｓｐｅｃｉｅｓ
ＺＨＡＮＧ Ｓｈｕ￣Ｂｉｎ１ꎬ２ꎬ ＺＨＡＮＧ Ｊｉａｏ￣Ｌｉｎ１ꎬ ＣＡＯ Ｋｕｎ￣Ｆａｎｇ３∗
(１. Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙꎬ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ Ｔｒｏｐｉｃａｌ Ｂｏｔａｎｉｃａｌ Ｇａｒｄｅｎꎬ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ
Ｍｅｎｇｌａꎬ Ｙｕｎｎａｎ ６６６３０３ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ
３. Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００４ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓａｖａｎｎａ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｃａｎ ｔｏｌｅｒａｔｅ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｏｒ ｍｏｒｅ
ｔｈａｎ ｈａｌｆ ａ ｙｅａｒꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ ｔｈｅ ｅｃｏ￣ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｅｓｅ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ｄｒｏｕｇｈｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｒｅ ｐｏｏｒｌｙ ｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ. Ｗｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ
ｓｐｅｃｉｅｓꎬ Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ Ｈｕｔｃｈｉｎｓꎬ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｐｒｅｄａｗｎ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌꎬ ｐｒｅｓｓｕｒｅ￣ｖｏｌｕｍｅ ｃｕｒｖｅｓꎬ ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅꎬ ｌｅａｆ ｓｐｅｃｔｒａｌ ｔｒａｉｔｓꎬ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ
ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐ７００ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ａｎｄ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎｓꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ
ｐｒｅｄａｗｎ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ (Ψｐｄ) ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ －４􀆰５ ＭＰａ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ. Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ
ｔｈｅ ｖａｌｕｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎꎬ ｌｅａｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ (ＫＬ) ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ４９􀆰５％ꎬ
ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ( ＮＤＶＩ ) ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ４０􀆰６％ꎬ ａｎｄ ｔｈｅ ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ
ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ (ＡＲＩ) ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｔｏ ０􀆰０７４ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎꎬ ｗｈｉｃｈ ｗａｓ １２􀆰３ ｔｉｍｅｓ ａｓ ｍｕｃｈ
ａｓ ｔｈｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎ. Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ Ψｐｄꎬ ＫＬꎬ ＮＤＶＩ ａｎｄ ＡＲＩ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ (Ｐ < ０􀆰０５) . Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳⅡ (Ｆｖ / Ｆｍ) ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｆｒｏｍ ０􀆰８ ｉｎ
ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎ ｔｏ ０􀆰７２ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ (Ｐ < ０􀆰０５)ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ ｉｎ ＰＳⅡꎻ
ｈｏｗｅｖｅｒꎬ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ＰＳ Ⅰ ( Ｐｍ ) ｒｅｍａｉｎｅｄ ｓｔａｂｌｅ ｄｕｒｉｎｇ ｐｅａｋ ｄｒｏｕｇｈｔ. Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎꎬ
ｍａｘｉｍｕｍ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ (ＮＰＱ) ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ３１％ ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｃｙｃｌｉｃ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ (ＣＥＦ) ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ６６％ ｉｎ ｔｈｅ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ
ｓｅａｓｏｎ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ＣＥＦ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｙ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｓｅａｓｏｎａｌ
ｄｒｏｕｇｈｔ. Ｔｈｅ ｄｏｗｎｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ ｏｆ ＮＰＱ ｐｌａｙｅｄ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｉｓ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｓａｖａｎｎａ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｗｏｏｄｙ ｓｐｅｃｉｅｓ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｒｏｕｇｈｔꎻ Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙꎻ Ｌｅａｆ ｓｐｅｃｔｒａｌ ｔｒａｉｔｓꎻ Ｎｏｎ￣
ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇꎻ Ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ
　 　 植物在水分供应充足时维持较高的叶片导水率
以补给气孔蒸腾散失的水分ꎬ 并维持较高的光合碳
同化[１]ꎮ 然而ꎬ 干旱胁迫会增大枝条和叶片中水
分传导的阻力ꎬ 进而导致叶片的气孔关闭[２]ꎮ 气
孔关闭将使胞间 ＣＯ２浓度降低ꎬ 干旱还会导致叶
肉导度的下降ꎬ 从而使 ＣＯ２扩散到叶绿体的羧化
部位的阻力增大[３ꎬ４]ꎮ Ｓａｎｔｉａｇｏ 等[１]和 Ｂｒｏｄｒｉｂｂ
等[５]研究表明ꎬ 植物木质部的导水率与植物叶片
的最大表观电子传递速率(ＥＴＲｍａｘ)或最大净光合
速率(Ａｍａｘ)在同一种内或不同种间表现出正相关
关系ꎮ 但在干旱和强光条件下ꎬ 卡尔文循环的限制
会降低叶绿体对还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸
(ＮＡＤＰＨ)的利用能力ꎬ 细胞内过剩的 ＮＡＤＰＨ 则
可能导致活性氧族 ( ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓꎬ
ＲＯＳ)的产生[６]ꎮ ＲＯＳ通过抑制 Ｄ１ 蛋白的合成使
受损光系统Ⅱ(ＰＳⅡ)难以修复[７]ꎮ 此外ꎬ ＮＡＤＰＨ
的过量积累会导致光系统 Ｉ (ＰＳＩ)受体端的过度还
原ꎬ 干旱条件下羟基自由基的产生也会导致 ＰＳＩ
复合体的光抑制[８ꎬ９]ꎮ
植物通过一系列的生理生态调控机制来适应干
旱环境ꎬ 例如光合色素的变化、 光能吸收效率的降
低、 热耗散的增强等ꎮ 干旱和强光胁迫下ꎬ 植物的
叶绿素和类胡萝卜素由于光氧化过程而降解[１０]ꎬ
从而增加了叶片的光谱反射率ꎬ 即有效降低了叶片
的光捕获效率ꎮ 在过剩光能耗散方面ꎬ 干旱条件下
植物 叶 片 非 光 化 学 淬 灭 ( ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇꎬ ＮＰＱ)的增强和环式电子传递(ｃｙｃｌｉｃ
ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗꎬ ＣＥＦ) 的激发能够有效减轻光抑
制[１１ꎬ１２]ꎻ 在干旱胁迫条件下ꎬ 线性电子传递受到
限制ꎬ 并使随之形成的跨类囊体膜质子梯度减小ꎮ
热耗散(ＮＰＱ)的增强必须建立在形成跨类囊体膜
质子梯度的基础上ꎬ ＣＥＦ 的激发可以促进跨类囊
体膜质子梯度维持在较高的水平ꎬ 从而以无害形式
将过剩光能耗散[１１]ꎮ 然而ꎬ Ｈｕａｎｇ等[１３]研究表明
在长期严重干旱条件下ꎬ ＣＥＦ也会削弱或消失ꎮ
在我国西南干热河谷地区ꎬ 由于焚风效应和封
闭地形导致大气局部环流而形成独特的干热生境ꎬ
即年均温大于 ２０℃ꎬ 降水少且集中在雨季ꎬ 每年
有长达半年以上的干季ꎮ 在这种干热的气候条件下
发育形成的典型植被为稀树灌丛ꎬ 亦称为河谷型萨
王纳植被[１４]ꎮ 水分亏缺是稀树灌丛植物最显著的
环境胁迫ꎬ 干旱成为稀树灌丛植物生长和存活的最
重要限制因子[１５]ꎮ 稀树灌丛大部分的木本植物在
干季落叶休眠以躲避干旱ꎬ 但是仍有少数的常绿木
本植物在干季继续生长[１６]ꎬ 关于这些常绿植物响
应季节性干旱胁迫的生理生态机制的研究却相当缺
乏ꎮ 在干热气候条件下发育而成的稀树灌丛植被蕴
藏了抗逆性极强的植物资源ꎬ 它们有重要的研究价
值[１４]ꎮ 本文以干热河谷稀树灌丛的优势常绿木本
植物白皮乌口树(Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ Ｈｕｔｃｈｉｎｓ)
为研究对象ꎬ 分别在雨季中期和干季末期测定其水
力结构参数、 叶片光谱特征和叶绿素荧光参数ꎬ 通
过数据分析试图回答以下 ３个科学问题: (１)季节
性干旱是否对稀树灌丛常绿植物的水分状况、 叶片
８１１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
光谱特征和光合特性产生影响? (２)在季节性干旱
胁迫下ꎬ 稀树灌丛常绿植物 ＰＳⅠ和 ＰＳⅡ的活性是
否受到强烈抑制? (３)长期干旱条件下ꎬ 稀树灌丛
常绿植物叶片的非光化学淬灭(ＮＰＱ)和环式电子
传递(ＣＥＦ)在过剩光能耗散方面是否增强? 通过
比较雨季和干季的稀树灌丛优势木本植物白皮乌口
树的水分状况、 叶片光谱特征和荧光参数ꎬ 有助于
揭示干热河谷稀树灌丛常绿植物对极端干旱的生理
生态适应性ꎬ 对于该地区植物资源的保护以及退化
生态系统的恢复都具有重要意义ꎮ
１　 材料和方法
１􀆰 １　 研究区域自然概况
研究地点位于中国科学院西双版纳热带植物园
元江干热河谷生态站(简称元江站ꎬ ２３°２７′５６″ Ｎ、
１０２°１０′４０″ Ｅꎬ Ａｌｔ. ４８１ ｍ) １ ｈｍ２长期监测样地
内ꎮ 据元江站的气象监测资料(２０１２ －２０１４ 年)显
示ꎬ 研究地的年平均温度为 ２４􀆰９℃ꎬ 最冷月 (１
月)平均温度 １６􀆰５℃ꎬ 最热月 (５ 月)平均温度
２９􀆰９℃ꎬ 极端最低温度 ３􀆰６℃ꎬ 极端最高气温达
４３􀆰７℃ꎻ 年日照时数为 １７７３ ｈꎬ 年均降水量仅
６６６ ｍｍꎬ 并且降水量的 ８７􀆰４％集中在雨季(５ －１０
月)ꎬ 而潜在蒸发散高达 １６４３ ｍｍꎬ 并且全年潜在
蒸发散是降水量的 ２􀆰５ 倍ꎬ 季节性干旱程度严重ꎮ
土壤以燥红土和赤红壤两种类型为主ꎮ
稀树灌丛是干热河谷中分布范围最广、 面积
最大的植被类型ꎬ 在海拔 ３５０ ~ ９００ ｍ 范围内均
有分布ꎮ 元江干热河谷稀树灌丛植物主要以耐旱
的灌木、 小乔木及草本为主ꎬ 其中乔木植物矮
化ꎬ 枝干多弯曲ꎻ 灌木丛生ꎬ 多为小型叶ꎬ 叶厚、
基叶多具毛ꎻ 具刺的植物种类也较多ꎬ 如以肉质多
刺的形态特征出现ꎮ 元江干热河谷稀树灌丛的主要
乔灌木树种为厚皮树 ( Ｌａｎｎｅａ ｃｏｒｏｍａｎｄｅｌｉｃａ
Ｍｅｒｒ.)、 老人皮(Ｐｏｌｙａｌｔｈｉａ ｃｅｒａｓｏｉｄｅｓ Ｂｅｎｔｈ. ｅｔ
Ｈｏｏｋ􀆰 ｆ􀆰 ｅｘ Ｂｅｄｄ.)、 白皮乌口树(Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕ￣
ｐｅｒａｔａ Ｈｕｔｃｈｉｎｓ)、 三叶漆(Ｔｅｒｍｉｎｔｈｉａ ｐａｎｉｃｕｌａｔａ
Ｃ􀆰 Ｙ. Ｗｕ ｅｔ Ｔ􀆰 Ｌ. Ｍｉｎｇ)等ꎬ 均具有耐砍伐、 火烧、
耐干旱的特点ꎻ 草本主要有扭黄茅(Ｈｅｔｅｒｏｐｏｇｏｎ
ｃｏｎｔｏｒｔｕｓ Ｌ.)和珍珠莎(Ｓｃｌｅｒｉａ ｌｅｖｉｓ Ｒｅｔｚ.)等ꎮ
１􀆰 ２　 实验材料
在元江站 １ ｈｍ２长期监测样地内ꎬ 共有 ４９ 株
白皮乌口树 ( Ｔ. ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ)ꎬ 其平均高度为
(２􀆰 ２ ± ０􀆰１) ｍꎮ 为了保护长期监测样地的完整
性ꎬ 我们选择 ６ 株向阳的白皮乌口树为研究对
象ꎬ 并在 ２０１３ 年的雨季中期(７ 月)和干季末期
(３ 月)测定 １ ｈｍ２长期监测样地的气温和光照水
平(数据来源于长期监测样地附近的森林小气候
气象站)ꎮ 雨季中期和干季末期的最大光通量密度
(ＰＰＦＤ)分别为 １７５１、 １８０５ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰
ｓ－１ꎬ 平均气温分别为 ２８􀆰６℃和 ２６􀆰３℃ꎬ 降水量分
别为 １３３􀆰８、 １３􀆰７ ｍｍꎬ 土壤水势分别为 －０􀆰３、
－２􀆰 ５ ＭＰａꎮ 故雨季中期和干季末期的气温和光照
水平比较接近ꎬ 而干季末期的白皮乌口树遭受了严
重的干旱胁迫ꎮ
在 ２０１３年雨季中期(７月２０日－７月２８日)和干
季(３月 ２５日－３月 ３１日)的凌晨(６∶００－７∶００ ａｍ)ꎬ
分别采集末端向阳面的枝条ꎬ 每株白皮乌口树采集
带叶片的完整枝条 １根ꎬ 用黑色塑料袋包裹后放入
采样箱ꎬ 迅速带回实验室测定其生理生态指标(如
水分状况、 叶片光谱特征和荧光参数)ꎮ 每株样木
测定 １个重复ꎬ 每个指标或参数共计 ６次重复ꎮ
１􀆰 ３　 叶片水力特性
首先采用压力势水势仪(ＰＭＳꎬ Ｃｏｒｖａｌｌｉｓꎬ ＯＲꎬ
ＵＳＡ)测定凌晨叶片水势(Ψｐｄ)ꎬ 其测定需在采样
后 １ ｈ内完成ꎻ 然后在相同的枝条上选取生长状况
良好的 ６片叶片吸水至饱和ꎬ 再用吸水纸吸干叶柄
基部和叶表面附着的多余水分ꎬ 迅速测定其重量并
作为饱和鲜重(ｓａｔｕｒａｔｉｎｇ ｗｅｉｇｈｔꎬ ＳＷ)ꎻ 叶片连接
橡胶塞后再次称重ꎬ 作为第一次测定的鲜重
(ＦＷ)ꎬ 之后再用压力势水势仪测定水势ꎬ 加压至
叶柄刚刚有液体冒出时停止加压并记录此时的压力
读数ꎬ 该读数的负值即为叶片的水势(Ψ ｌｅａｆ)ꎮ 将叶
片置于实验台上ꎬ 待水势降低后再次测定其重量和
水势ꎬ 如此反复直至叶片水势不再明显下降为止ꎮ
同时ꎬ 测定叶面积(ＬＡ)并记录在 ８０℃烘干后的干
重(ｄｒｙ ｗｅｉｇｈｔꎬ ＤＷ)ꎮ 以每次测定水势的倒数(１ /
Ψ ｌｅａｆ)为纵坐标、 对应的相对含水量(ＲＷＣ)为横坐
标ꎬ 绘制压力－体积曲线ꎬ 并计算膨压丧失点的渗
透势(Ψｔｌｐꎬ ＭＰａ)ꎮ
叶比导率(ＫＬ)能够很好地反映叶片的水分供
应状况ꎬ 而叶片的水分状况直接影响其光合作
用[５]ꎮ 用枝剪将枝条在水下剪去一段ꎬ 枝条两端
用刀片切割平整ꎻ 然后参照 Ｓａｎｔｉａｇｏ 等[１]的方法
制作测定水分传导速率的装置ꎬ 其压力由重力产
９１１　 第 １期　 　 张树斌等:季节性干旱对白皮乌口树(Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ Ｈｕｔｃｈｉｎｓ)水分状况、叶片光谱特征和荧光参数的影响
生ꎬ 当 ０􀆰１ ｍｏｌ / Ｌ ＫＣｌ溶液(０􀆰０７２ ＭＰａ压力)流过
此枝条时测定导水率 ( Ｋｈ )ꎻ 用叶面积仪 ( Ｌｉ￣
３１００Ａꎬ Ｌｉ￣Ｃｏｒꎬ Ｉｎｃ.)扫描枝条末端叶片面积并汇
总得到总面积( ｌｅａｆ ａｒｅａꎬ ＬＡ)ꎻ 最后计算叶比导率
(ｋｇ􀅰ｍ－１􀅰ｓ－１􀅰ＭＰａ－１): ＫＬ ＝ Ｋｈ / ＬＡꎮ
１􀆰 ４　 光合参数的测定
野外条件下ꎬ 用便携式光合仪( ＬＩ￣６４００ꎬ ＬＩ￣
ＣＯＲꎬ Ｎｅｂｒａｓｋａꎬ ＵＳＡ)分别于雨季中期和干季末
期上午 ９ ∶ ００ －１１ ∶ ３０ 测定白皮乌口树叶片的气体
交换参数ꎬ 所选叶片均为健康的冠层向阳面的成熟
叶(每株选择 １片健康成熟叶片测定ꎬ 设为 １ 个重
复)ꎮ 用 １０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１的饱和光强
和自然环境约 ４００ ｐｐｍ ＣＯ２浓度条件下ꎬ 测定叶
片的最大净光合速率(Ａｍａｘꎬ μｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１)
和气孔导度(ｇｓꎬ ｍｏｌ Ｈ２Ｏ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１)ꎮ
１􀆰 ５　 叶片的光谱特征
对凌晨采集的叶片在室内利用 ＵＳＢ￣４０００光纤
光谱仪(Ｏｃｅａｎ Ｏｐｔｉｃｓꎬ Ｆｌｏｒｉｄａꎬ ＵＳＡ)分别在雨季
中期和干季末期测定白皮乌口树叶片对光合有效辐
射(４００ ~ ７００ ｎｍ)的光吸收率(Ａｂｓꎬ％)、 反射率
(Ｒꎬ％) 和透射率 ( Ｔꎬ％)ꎮ 叶绿素的反射指数
(ＮＤＶＩ)可以指示叶片内叶绿素的含量[１７ꎬ１８]ꎬ 同时
花青素反射指数(ＡＲＩ)也能很好地指示叶片内花青
素的含量ꎬ 两者的计算公式如下:
ＮＤＶＩ ＝ (Ｒ７５０－Ｒ７０５) / (Ｒ７５０＋Ｒ７０５) (１)
ＡＲＩ ＝ １ / Ｒ５５０－１ / Ｒ７００ (２)
式中ꎬ 参数 Ｒ５５０、 Ｒ７００、 Ｒ７０５、 Ｒ７５０分别是叶片
在 ５５０、 ７００、 ７０５、 ７５０ ｎｍ波长下的光谱反射率ꎮ
１􀆰 ６　 荧光参数的测定
使用 Ｄｕａｌ￣ＰＡＭ￣１００ (Ｈｅｉｎｚ Ｗａｌｚꎬ Ｅｆｆｅｌｔｒｉｃｈꎬ
Ｇｅｒｍａｎｙ)连接计算机同步测定叶绿素荧光和
Ｐ７００(ＰＳⅠ核心复合体的反应中心色素 Ｐ７００)活
性ꎮ 使用 Ｄｕａｌ￣ＰＡＭ￣１００ 自带的 ＬＥＤ 发射红光测
定叶绿素荧光ꎬ Ｄｕａｌ￣ＰＡＭ￣１００ 的双波长单元
(８３０ / ８７５ ｎｍ)进行 Ｐ７００ 氧化还原态的测定ꎮ 在
１０ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１饱和脉冲下测定凌
晨采集的离体叶片的 Ｆｏ、 Ｆｍ、 Ｐｍꎮ 测定 Ｆｏ、 Ｆｍ、
Ｐｍ之后标记已测定的叶片ꎻ 然后在 ４５４ μｍｏｌ ｐｈｏ￣
ｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１的光强下进行 ２０ ｍｉｎ 以上的光适应
后测定已标记叶片的光响应曲线ꎮ 光响应曲线测定
所用的 ＰＰＦＤ 包括 １０ 个梯度: ３７、 ９４、 １５０、
２９７、 ４５４、 ６８４、 １０５２、 １３１１、 １６１８、 １９７６ μｍｏｌ
ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎮ 荧光参数的测定均在采集叶片
当天上午 １１ ∶ ００以前完成ꎮ
ＰＳⅡ的参数计算如下:
Ｆｖ / Ｆｍ ＝ (Ｆｍ－ Ｆ０) / Ｆｍꎻ
Ｙ(Ⅱ) ＝ (Ｆｍ′ － Ｆｓ) / Ｆｍ′ꎻ
Ｙ (ＮＯ) ＝ Ｆｓ / Ｆｍꎻ
Ｙ (ＮＰＱ) ＝ １ － Ｙ(Ⅱ) － Ｙ (ＮＯ)ꎻ
ｑＰ ＝ (Ｆｍ′－ Ｆｓ) / (Ｆｍ′－ Ｆ０′)ꎮ
式中ꎬ Ｆ０是暗适应后测定的最小叶绿素荧光ꎻ
Ｆｍ是在光强为 １０ ０００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１、 持
续时间为 ３００ ｍｓ的饱和脉冲下测定的最大叶绿素
荧光ꎻ Ｆ０′和 Ｆｍ′分别是光适应后的最小和最大叶绿
素荧光ꎻ Ｆｖ是叶绿素可变荧光ꎻ Ｆｖ / Ｆｍ代表了 ＰＳⅡ
最大光化学量子效率ꎻ Ｙ (Ⅱ)是 ＰＳⅡ的有效光化
学量子效率ꎻ Ｙ (ＮＯ) 是 ＰＳⅡ不能通过调控的热
耗散比例ꎬ 它代表了 ＰＳ Ⅱ受损伤的程度ꎻ Ｙ
(ＮＰＱ)是 ＰＳⅡ通过光化学淬灭调控的热耗散比
例ꎬ 高的 ＮＰＱ表明光能的过剩以及指示了 ＰＳⅡ以
无害的形式将过剩光能耗散的程度ꎮ
ＰＳⅠ的参数计算公式为:
Ｙ(ＮＡ) ＝ (Ｐｍ－Ｐｍ′) / Ｐｍꎻ
Ｙ(Ⅰ) ＝ Ｐ ７００ｒｅｄ－Ｙ (ＮＡ)ꎻ
Ｙ(ＮＤ) ＝ １ －Ｐ ７００ｒｅｄꎮ
式中ꎬ Ｐｍ代表 ＰＳⅠ反应中心 Ｐ７００ 从完全还
原到完全氧化的最大信号变化ꎬ Ｐｍ值的测定类似
于使用饱和脉冲法测定叶绿素最大荧光 Ｆｍꎬ 但在
测定 Ｐ７００ 最强信号之前需要有 １０ ｓ 的远红光照
射ꎻ Ｐ７００ｒｅｄ表示某个特定的光强下 Ｐ７００中还原态
Ｐ７００所占的比例ꎻ Ｙ(Ⅰ)是 ＰＳⅠ的有效光化学量
子效率ꎻ Ｙ (ＮＡ)是 ＰＳⅠ受体端热耗散效率ꎻ Ｙ
(ＮＤ)是 ＰＳⅠ供体端热耗散效率ꎮ
根据 Ｙ(Ⅰ)、 Ｙ(Ⅱ)重新计算 ＰＳⅠ、 ＰＳⅡ电
子传递速率: ＥＴＲ(Ⅰ) 和 ＥＴＲ(Ⅱ)ꎮ 其中ꎬ ＥＴＲ
(Ⅰ) ＝ Ａｂｓ ×α ×ＰＰＦＤ ×Ｙ(Ⅰ)ꎻ ＥＴＲ(Ⅱ) ＝ Ａｂｓ × β ×
ＰＰＦＤ × Ｙ(Ⅱ)ꎬ 式中 Ａｂｓ 为叶片的光吸收率ꎻ 参
数 α和 β分别是 ＰＳⅠ和 ＰＳⅡ对吸收光能的分配比
例ꎬ 并且 α ＋β ＝ １ꎮ 基于 Ｍｕｎｅｋａｇｅ 等[１９]的研究
结果ꎬ 即健康生长的植物叶片 ＣＥＦ 在弱光条件下
不被激发ꎬ 本研究假设雨季的叶片在弱光条件下不
会激发环式电子传递ꎬ 那么在弱光 ３７ μｍｏｌ ｐｈｏ￣
ｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１条件下 ＰＳⅠ和 ＰＳⅡ的电子传递速率
相同ꎬ 即 Ａｂｓ ×α ×３７ ×Ｙ(Ⅰ) ＝ Ａｂｓ ×β ×３７ ×Ｙ
０２１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
(Ⅱ)ꎬ 并且 α ＋β ＝ １ꎻ 这样求解ꎬ 即可得 α 和 β
的值ꎮ 通过对 ６次测量的均值计算得出: Ｙ(Ⅰ) ＝
０􀆰４７ ± ０􀆰０４ 和 Ｙ(Ⅱ) ＝ ０􀆰６２ ± ０􀆰０１ꎬ 然后将 Ｙ
(Ⅰ)和 Ｙ(Ⅱ)代入以上二元一次方程组可计算出:
α ＝ ０􀆰５７ ± ０􀆰０２ 和 β ＝ ０􀆰４３ ± ０􀆰０２ꎮ 最后ꎬ 根据
ＥＴＲ(Ⅰ)和 ＥＴＲ (Ⅱ)差值来估算环式电子传递
(ＣＥＦ)速率[１１ꎬ２０]ꎮ
１􀆰 ７　 数据分析
利用独立样本 ｔ检验比较雨季和干季白皮乌口
树叶片生理指标的差异ꎬ 并对参数进行 ｌｏｇ１０转化
以满足数据的正态性和方差齐性ꎮ 利用 ＳＰＳＳ １６􀆰０
(ＳＰＳＳꎬ Ｃｈｉｃａｇｏꎬ ＩＬꎬ ＵＳＡ)软件对数据进行分析ꎬ
并利用 ＳｉｇｍａＰｌｏｔ软件绘图ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 水力特性、 叶片光谱特征和气体交换参数的
季节变化
由雨季和干季白皮乌口树叶片的水力结构、 光
谱特征和光合参数的比较分析可知(表 １)ꎬ 干季的
叶片凌晨水势(Ψｐｄ)为－４􀆰５ ＭＰａꎬ 显著低于雨季
(－０􀆰６ ＭＰａ) (Ｐ < ０􀆰００１)ꎻ 雨季和干季叶片的膨
压丧失点水势(Ψｔｌｐ)之间差异不显著(Ｐ > ０􀆰０５)ꎬ
且干季的叶片凌晨水势(Ψｐｄ)低于其膨压丧失点水
势(Ψｔｌｐ )ꎻ 干季的叶比导率 (ＫＬ )显著下降 (Ｐ <
０􀆰０１)ꎬ 降幅高达 ４９􀆰５％ꎮ 叶片气体交换参数的季
节变化分析表明(表 １)ꎬ 在饱和光照强度下ꎬ 干季
叶片的最大光合速率(Ａｍａｘ)和气孔导度(ｇｓ)显著
低于雨季(Ｐ < ０􀆰０１)ꎮ
与雨季相比ꎬ 干季白皮乌口树叶片的叶绿素反
射指数(ＮＤＶＩ ｆｏｒ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ)下降了 ４０􀆰６％ꎬ 其
季节差异显著ꎻ 而花青素反射指数(ＡＲＩ)上升至
０􀆰０７４(约为雨季的 １２􀆰３ 倍) (Ｐ < ０􀆰００１ꎬ 表 １)ꎬ
表明叶片内叶绿素含量下降而花青素含量大幅增
加ꎮ 同时ꎬ 干季的叶片比雨季具有更低的光吸收
率、 更高的反射率和透射率(图 １)ꎮ
２􀆰 ２　 荧光参数的季节变化
ＰＳⅡ的最大光量子效率(Ｆｖ / Ｆｍ)由 ０􀆰８(雨季)
下降至 ０􀆰７２(干季)ꎬ 其季节差异显著(Ｐ < ０􀆰００１ꎬ
表 １)ꎮ 光响应曲线也显示ꎬ 在本研究 ＰＰＦＤ 梯度
测试范围内ꎬ 干季叶片的ＰＳⅡ实际光量子效率Ｙ(Ⅱ)
表 １　 雨季和干季白皮乌口树叶片的水力结构、 光谱特征和光合参数的比较
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｏｆ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ ｔｒａｉｔｓꎬ ｓｐｅｃｔｒａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｐｐａｒａｔｕｓ ｏｆ
Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ａｎｄ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎｓ
参数
Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
缩略词
Ａｂｂｒｅｖｉａｔｉｏｎ
单位
Ｕｎｉｔ
雨季
Ｒａｉｎｙ ｓｅａｓｏｎ
干季
Ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎ ｔ检验 Ｐ
凌晨的叶片水势
Ｐｒｅｄａｗｎ ｌｅａｆ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
Ψｐｄ 　 　 　 　 ＭＰａ －０.６ ± ０.０６ －４.５ ± ０.１　 ３４.８０５ < ０.００１
膨压丧失点水势
Ｔｕｒｇｏｒ ｌｏｓｓ ｐｏｉｎｔ
Ψｔｌｐ 　 　 　 　 ＭＰａ －２.７ ± ０.０５ －３.０ ± ０.１　 ２.０２６ > ０.０５
叶比导率
Ｌｅａｆ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｈｙｄｒａｕｌｉｃ
ｃｏｎｄｕｃｔｉｖｉｔｙ
ＫＬ １０－５ ｋｇ􀅰ｍ－１􀅰ｓ－１􀅰ＭＰａ－１ １０.１ ± １.１ ５.１ ± ０.５ ４.７５６ < ０.０１
叶绿素反射指数
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ＮＤＶＩ 　 　 　 　
－ ０.５５２ ± ０.００７ ０.３２８ ± ０.００９ ２１.１３４ < ０.００１
花青素反射指数
Ａｎｔｈｏｃｙａｎｉｎ ｒｅｆｌｅｃｔａｎｃｅ ｉｎｄｅｘ ＡＲＩ 　 　 　 　
－ ０.００６ ± ０.００１ ０.０７４ ± ０.００１ ４９.４３３ < ０.００１
最大光合速率
Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ
Ａｍａｘ ｍｍｏｌ ＣＯ２􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ １２.５ ± ０.６ ３.３ ± ０.４ １３.９１７ < ０.００１
气孔导度
Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ
ｇｓ ｍｏｌ Ｈ２Ｏ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ ０.２０８ ± ０.１７ ０.０３７ ± ０.００３ １０.７６７ < ０.００１
ＰＳⅡ最大光量子效率
Ｍａｘｉｍｕｍ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍ Ⅱ
Ｆｖ / Ｆｍ 　 　 　 　 － 　 ０.８０ ± ０.００５ ０.７２ ± ０.０２ ４.２０８ < ０.０１
Ｐ７００活性
Ｍａｘｉｍａｌ ｐｈｏｔｏ￣ｏｘｉｄｉｚａｂｌｅ Ｐ７００
Ｐｍ 　 　 　 　 － ０.５９ ± ０.０２ ０.５６ ± ０.０４ ０.６６６ > ０.０５
１２１　 第 １期　 　 张树斌等:季节性干旱对白皮乌口树(Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ Ｈｕｔｃｈｉｎｓ)水分状况、叶片光谱特征和荧光参数的影响
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25
B
图 １　 雨季和干季白皮乌口树叶片光谱特征
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｓｐｅｃｔｒａｌ ｔｒａｉｔｓ ｆｏｒ Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ
ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ａｎｄ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎｓ
均低于雨季(图 ２: Ａ)ꎬ 而光化学淬灭调控热耗散
比例[Ｙ(ＮＰＱ)]均高于雨季(图 ２: Ｂ)ꎻ ＰＳⅡ不能
通过调控的热耗散比例[Ｙ(ＮＯ)]略低于雨季ꎬ 其
值(雨季和干季)均维持在 ０􀆰２左右(图 ２: Ｃ)ꎮ
Ｐ７００活性在雨季和干季之间差异不显著(表
１)ꎬ 表明 ＰＳⅠ活性不受干旱胁迫的影响ꎮ 随着最
大光通量密度 ＰＰＦＤ的增加ꎬ 与雨季相比ꎬ 叶片的
ＰＳⅠ有效光化学量子效率[Ｙ(Ⅰ)]在干季下降得
更快(图 ３: Ａ)ꎻ 除弱光(７７ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰
ｓ－１)梯度外ꎬ 干季叶片的 ＰＳⅠ供体端热耗散效率
[Ｙ(ＮＤ)]更高(图 ３: Ｂ)ꎻ 叶片的 ＰＳⅠ受体端热
耗散效率[Ｙ(ＮＡ)]在强光下维持较低的水平ꎬ 其
值分别为 ０􀆰０６(雨季)和 ０􀆰０５(干季)(图 ３: Ｃ)ꎮ
由图 ４ 可见ꎬ 在本研究 ＰＰＦＤ 梯度测试范围
内ꎬ 与雨季相比ꎬ 干季白皮乌口树叶片的 ＰＳⅡ、
Y
N
PQ
)
(
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
B
Y
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0.0
0.2
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A
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0 500 1000 1500 2000
Y
N
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(
)
0.1
0.2
!" Rainy season
#" Dry season
C
图 ２　 雨季和干季白皮乌口树叶片 ＰＳⅡ的实际量子
效率[Ｙ(Ⅱ)]、 光化学淬灭调控热耗散比例
[Ｙ (ＮＰＱ)]和 ＰＳⅡ不能通过调控的热耗散
比例[Ｙ(ＮＯ)]的光响应曲线
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｆｏｒ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｑｕａｎｔｕｍ ｏｆ
ＰＳⅡꎬ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ｎｏｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｅｄ ｅｎｅｒｇｙ
ｄｉｓｓｉｐａｔｉｏｎ ｆｏｒ Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ ｌｅａｖｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ａｎｄ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎｓ
ＰＳⅠ电子传递速率更低ꎮ 雨季时ꎬ 当 ＰＰＦＤ增加至
１０５２ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１时ꎬ ＥＴＲ(Ⅰ)和 ＥＴＲ(Ⅱ)
才达到饱和ꎬ 分别为 １１０、 ８３ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰
ｓ－１ꎻ 而干季 ＰＰＦＤ 仅为中等光强 ( ４５４ μｍｏｌ
ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)时ꎬ ＥＴＲ(Ⅰ)和 ＥＴＲ(Ⅱ)均已
经达到饱和ꎬ 分别为 ４４、 ３６ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰
ｓ－１(图 ４)ꎮ
干季白皮乌口树叶片的最大 ＮＰＱ 比雨季显著
增加了 ３１％ ( Ｐ < ０􀆰００１ꎬ 图 ５: Ａ)ꎮ 在弱光
(ＰＰＦＤ < ２００ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)条件下ꎬ 干
季叶片 ＣＥＦ的激发比雨季稍高ꎻ 雨季叶片的最大
２２１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
0 500 1000 1500 2000
Y
(
)Ⅰ
0.0
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0.4
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!" Rainy season
#" Dry season
A
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0 500 1000 1500 2000
Y
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(
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0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
B
$%&( photons · ·PPFD s( )μmol m-2 -1
0 500 1000 1500 2000
Y
N
A
(
)
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
C
!"#$% photons · ·PPFD s( )μmol m-2 -1
图 ３　 雨季和干季白皮乌口树叶片 ＰＳⅠ的有效光
化学量子效率[Ｙ(Ⅰ)]、 ＰＳⅠ供体端热耗散效率
[Ｙ(ＮＤ)]和受体端热耗散效率[Ｙ (ＮＡ)]的光响
应曲线
Ｆｉｇ􀆰 ３　 Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｆｏｒ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ ｏｆ ＰＳⅠꎬ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｖｅｒａｌｌ Ｐ７００
ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｉｎ ａ ｇｉｖｅｎ ｓｔａｔｅ ａｎｄ ｆｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｏｖｅｒａｌｌ
Ｐ７００ ｔｈａｔ ｃａｎｎｏｔ ｂｅ ｏｘｉｄｉｚｅｄ ｉｎ ａ ｇｉｖｅｎ ｓｔａｔｅ ｆｏｒ
Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ａｎｄ ｄｒｙ
ｓｅａｓｏｎｓ
0 500 1000 1500 2000
0
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!" Rainy season
#" Dry season
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0 500 1000 1500 2000
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120
B
$%&( photons · ·PPFD s( )μmol m-2 -1
图 ４　 雨季和干季白皮乌口树叶片的 ＰＳⅡ、 ＰＳⅠ电子传递速率的光响应曲线
Ｆｉｇ􀆰 ４　 Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｆｏｒ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ ｖｉａ ＰＳⅡ[ＥＴＲ(Ⅱ)] ａｎｄ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｒａｔｅ
ｖｉａ ＰＳⅠ[ＥＴＲ(Ⅰ)] ｆｏｒ Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ａｎｄ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎｓ
ＣＥＦ为 ５８ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 而干季叶片的
ＣＥＦ在中等光强(ＰＰＦＤ ＝ ４５４ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰
ｓ－１) 条件下已达最大值(２０ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰
ｓ－１ꎬ 图 ５: Ｂ)ꎮ 与雨季相比ꎬ 干季叶片的最大
ＣＥＦ下降了 ６６％ꎬ 表明干季叶片 ＣＥＦ 的激发受到
长期干旱的强烈抑制ꎮ
３　 讨论
土壤水分急剧下降后ꎬ 植物从土壤中获取的水
分和叶片蒸腾散失的水分出现不平衡ꎮ 水分传导的
叶比导率的显著下降表明木质部导管发生气穴化ꎮ
本研究中干季白皮乌口树的叶片水分状况受到木质
部水分供应限制ꎬ 叶片的凌晨水势(Ψｐｄ)也降至膨
压丧失点(Ψｔｌｐ)之下(表 １)ꎮ 植物叶片膨压的丧失
严重阻碍质外体和共质体光合产物的运输[２１]ꎬ 进
而会影响到植物水分的获取和正常的光合生理活
动[２２]ꎮ 随着叶片水势的降低ꎬ 植物会关闭气孔来
减少叶片组织的水分散失[２３] ꎬ 本研究中干季光合
３２１　 第 １期　 　 张树斌等:季节性干旱对白皮乌口树(Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ Ｈｕｔｃｈｉｎｓ)水分状况、叶片光谱特征和荧光参数的影响
0 500 1000 1500 2000
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$%&( photons · ·PPFD s(μmol m-2 -1)
0 500 1000 1500 2000
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B
$%&( photons · ·PPFD s(μmol m-2 -1)
C
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图 ５　 雨季和干季白皮乌口树叶片的非光化学猝灭(ＮＰＱ)和环式电子传递(ＣＥＦ)的光响应曲线
Ｆｉｇ􀆰 ５　 Ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅｓ ｆｏｒ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ａｎｄ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ
ｆｏｒ Ｔａｒｅｎｎａ ｄｅｐａｕｐｅｒａｔａ ｌｅａｖｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒａｉｎｙ ａｎｄ ｄｒｙ ｓｅａｓｏｎｓ
作用下降的限制因素主要是水分传导能力的下降ꎮ
植物木质部的导水率与植物叶片的 ＥＴＲｍａｘ或 Ａｍａｘ
表现出正相关关系ꎬ 即在水分供给充足的条件下ꎬ
高的水分传导效率能够保证更有效的水分运输ꎬ 并
补充植物通过蒸腾散失的水分ꎬ 以保持叶片较高的
气孔导度ꎬ 从而维持更高的光合速率ꎻ 但在干旱条
件下ꎬ 水分传导能力的下降会导致叶片气孔导度和
叶肉导度的下降ꎬ 外界 ＣＯ２从胞间扩散到叶绿体
的同化部位的阻力显著增大ꎬ 从而导致 ＣＯ２同化
速率的下降[２４]ꎮ 然而ꎬ 本研究中白皮乌口树在长
期严重干旱条件下仍能保持一定的气孔导度和光合
速率ꎬ 使常绿植物在干旱胁迫下光合碳同化以较低
的速率继续进行ꎬ 从而维持常绿植物持续的碳固
定[２５]ꎮ
本研究中ꎬ 干季白皮乌口树在 ＰＰＦＤ梯度测试
范围内ꎬ 其叶片的实际光化学效率均在下降(图 ２:
Ａ)ꎬ 这必然导致更大比例的过剩光能ꎬ 而过剩光
能使叶绿素和类胡萝卜素由于光氧化过程逐步降
解[１０]ꎮ 本研究中叶绿素反射指数(ＮＤＶＩ)下降了
４０􀆰６％ꎬ 说明叶片内的叶绿素在降解ꎬ 并降低了叶
片对光能的吸收ꎬ 显示出显著的光合能力的底端调
控[１８]ꎮ 陈卫元等[２６]研究表明ꎬ 在干旱胁迫下红叶
石楠叶片内花青素含量远远高于正常水分供应条件
下的含量ꎬ 且随着胁迫程度的增加而增大ꎮ 本研究
中干季末期白皮乌口树的花青素反射指数(ＡＲＩ)是
雨季的 １２􀆰３倍ꎬ 表明在长期干旱条件下叶片产生
大量的花青素ꎬ 并能强烈吸收蓝光和紫外线辐射ꎬ
从而减少了过剩光能[２７]ꎮ 此外ꎬ 光谱反射率和透
射率的提高更有效地减少了光的吸收比例ꎬ 在很大
程度上也降低了光能捕获效率ꎮ
本研究中干季时叶片的 ＰＳⅡ受到明显的光抑
制ꎮ 然而ꎬ 水分条件改善后 ＰＳⅡ的光抑制在弱光
下恢复非常快[２８]ꎮ Ｐｍ作为 ＰＳⅠ活性的可靠参
数[１３]ꎬ 干季叶片的 ＰＳⅠ能抵御干旱诱导的光抑
制ꎬ 保持同雨季相近的 ＰＳⅠ活性ꎮ Ｇａｌｌé 等[２９]研
究发现木本植物复水后能迅速恢复其光合活性ꎮ 在
西南干热河谷ꎬ 每年五月雨季来临即水分条件改善
后ꎬ 常绿植物能很快恢复正常的光合作用ꎬ 这可能
是由于干旱条件下 ＰＳⅠ活性的维持以及复水后 ＰＳ
Ⅱ光抑制能快速被修复ꎮ
Ｓａｎｔｉａｇｏ 等[１] 和 Ｂｒｏｄｒｉｂｂ 等[５] 研究表明ꎬ
叶片的水分供应和光合能力呈正相关关系[１ꎬ５] ꎬ
且植物叶片遭受水分亏缺时会导致光合电子传递
速率的下降[５] ꎮ 本研究中光响应曲线表明 (图
４)ꎬ ＥＴＲ (Ⅱ) 和 ＥＴＲ (Ⅰ) 在雨季强光条件即
ＰＰＦＤ＝１０５２ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１时均达到饱
和ꎬ 但在干季 ＥＴＲ(Ⅱ)和 ＥＴＲ(Ⅰ)中等光强条件
下即 ＰＰＦＤ ＝ ４５４ μｍｏｌ ｐｈｏｔｏｎｓ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１已达饱
和ꎬ 表明白皮乌口树叶片的光系统对过剩的光能很
敏感ꎮ 过剩的光能可能导致大量 ＲＯＳ 的产生并抑
制 ＰＳⅡ反应中心复合物 Ｄ１ 蛋白的合成ꎬ 从而诱
导 ＰＳⅡ的光抑制[３０]ꎮ 本研究中 Ｆｖ / Ｆｍ值由 ０􀆰８(雨
季)显著下降至 ０􀆰７２(干季)ꎬ 表明 ＰＳⅡ受到显著
的光抑制ꎮ 光系统遭受干旱胁迫后ꎬ 植物会启动多
种响应机制[１１ꎬ１９ꎬ３１]ꎮ 环境胁迫下ꎬ ＮＰＱ 的增强能
有效平衡用于光合同化的光能和以无害形式耗散的
过剩光能比例ꎻ 同时ꎬ ＮＰＱ 的增强促进了跨类囊
体膜的质子梯度(△ｐＨ)的形成ꎬ 能有效促进钙离
４２１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷　
子(Ｃａ２＋)和氢离子(Ｈ＋)在类囊体膜的反向运输ꎬ
从而提高类囊体腔内 Ｃａ２＋的浓度[３２]ꎬ 有助于稳定
放氧复合物(ＯＥＣ) [１９ꎬ３３]ꎮ 干旱条件下ꎬ 光合速率
的急剧下降会导致 ＰＳⅠ受体端的过度还原[８ꎬ９ꎬ１１]ꎬ
但本研究中干季白皮乌口树叶片较低的 Ｙ(ＮＡ)值
显示 ＰＳⅠ受体端并没有被过度还原ꎮ 与雨季相比ꎬ
干季时叶片的 Ｙ(ＮＤ)值均在增加(图 ３: Ｂ、 Ｃ)ꎬ
表明干季叶片伴随着较高比例的氧化态 Ｐ７００
(Ｐ７００＋)ꎬ ＮＰＱ 的增强促进了过剩光能以无害形
式耗散ꎮ 受到长期干旱的影响ꎬ 白皮乌口树叶片
ＣＥＦ 的激发受到强烈抑制ꎬ 最大 ＣＥＦ 下降了
６６％ꎬ 这与 Ｈｕａｎｇ等[１３]的研究结果一致ꎬ 即严重
的长期干旱可能导致叶片 ＣＥＦ 的激发被削弱或消
失ꎮ 强光条件下 ＰＳⅠ的实际光量子效率[Ｙ(Ⅰ)]
下降ꎬ 干旱胁迫使叶片 ＰＳⅠ的过剩光能更多ꎬ 白
皮乌口树通过增强供体端热耗散效率[Ｙ(ＮＤ)]和
ＮＰＱ的显著升高ꎬ 促进了过剩光能的耗散ꎬ 以减
少干旱条件下强光对 ＰＳⅠ的破坏ꎮ
本研究结果表明ꎬ 在长期干旱条件下ꎬ 白皮乌
口树叶片的水分传导能力和光合同化能力均显著下
降ꎬ 叶片内叶绿素含量的显著下降和花青素含量的
显著增加有效降低了光能吸收率ꎻ ＰＳⅡ的活性受
到光抑制ꎬ ＰＳⅠ的活性(Ｐｍ)保持稳定ꎬ 并未受到
长期干旱的影响ꎻ 在过剩光能耗散方面ꎬ 环式电子
传递(ＣＥＦ)大幅下降ꎬ 但非光化学淬灭(ＮＰＱ)耗
散的过剩光能比例显著增加ꎮ
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[３０] 　 Ｎｉｓｈｉｙａｍａ Ｙꎬ Ｙａｍａｍｏｔｏ Ｈꎬ Ａｌｌａｋｈｖｅｒｄｉｅｖ ＳＩꎬ Ｉｎａｂａ Ｍꎬ
Ｙｏｋｏｔａ Ａꎬ Ｍｕｒａｔａ Ｎ. Ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｔｈｅ ｒｅｐａｉｒ ｏｆ
ｐｈｏｔｏｄａｍａｇｅ ｔｏ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｍａｃｈｉｎｅｒｙ [ Ｊ ] .
ＥＭＢＯꎬ ２００１ꎬ ２０(２０): ５５８７－５５９４.
[３１] 　 Ｇｏｌｄｉｎｇ ＡＪꎬ Ｊｏｈｎｓｏｎ ＧＮ. Ｄｏｗｎ￣ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｎｅａｒ ａｎｄ
ａｃｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｄｕｒｉｎｇ ｄｒｏｕｇｈｔ[ Ｊ] .
Ｐｌａｎｔａꎬ ２００３ꎬ ２１８(１): １０７－１１４.
[３２] 　 Ｅｔｔｉｎｇｅｒ ＷＦꎬ Ｃｌｅａｒ ＡＭꎬ Ｆａｎｎｉｎｇ ＫＪꎬ Ｐｅｃｋ ＭＬ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ａ Ｃａ２＋ / Ｈ＋ ａｎｔｉｐｏｒｔ ｉｎ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｔｈｙｌａｋｏｉｄ
ｍｅｍｂｒａｎｅ[Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ １９９９ꎬ １１９(４): １３７９－１３８５.
[３３] 　 Ｔａｋａｈａｓｈｉ Ｓꎬ Ｍｉｌｗａｒｄ ＳＥꎬ Ｆａｎ ＤＹꎬ Ｃｈｏｗ ＷＳꎬ Ｂａｄｇｅｒ
ＭＲ. Ｈｏｗ ｄｏｅｓ ｃｙｃｌｉｃ ｅｌｅｃｔｒｏｎ ｆｌｏｗ ａｌｌｅｖｉａｔｅ ｐｈｏｔｏｉｎｈｉｂｉｔｉｏｎ
ｉｎ Ａｒａｂｉｄｏｐｓｉｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌꎬ ２００９ꎬ １４９(３): １５６０－
１５６７.
(责任编辑: 刘艳玲)
６２１ 植 物 科 学 学 报 第 ３４卷