全 文 ：植物科学学报　 ２０１４ꎬ ３２(１): ６７~７３
Ｐｌａｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｊｏｕｒｎａｌ
　 　 ＤＯＩ:１０􀆰 ３７２４ / ＳＰ􀆰 Ｊ􀆰 １１４２􀆰 ２０１４􀆰 １００６７
玉米全生育期黄化材料的光合性能分析
徐冬平１∗ꎬ 刘永明１∗ꎬ 汪 静１ꎬ 刘敬慧２ꎬ 曹墨菊１∗∗
(１. 四川农业大学玉米研究所 /教育部作物基因资源与遗传改良重点实验室 /农业部西南玉米生物学及遗传育种重点实验室ꎬ
成都 ６１１１３０ꎻ ２. 河北省辛集市田家庄乡农业综合服务中心ꎬ 河北辛集 ０５２３６０)
摘　 要: 通过对玉米(Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ.)黄化材料和 ２份正常自交系的光合特性、 光响应曲线及荧光动力学参数进行
分析ꎬ 结果表明ꎬ 黄化材料 ｙｇｌｍ１的净光合速率(Ｐｎ)、 气孔导度(Ｇｓ)和胞间 ＣＯ２ 浓度(Ｃｉ)均显著低于正常自
交系 Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８ꎬ 而蒸腾速率(Ｔｒ)却显著高于正常自交系ꎻ 黄化材料的光补偿点、 光饱和点、 暗呼吸速率
及表观量子效率均高于正常自交系 Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８ꎬ 但其净光合速率却低于正常自交系ꎻ 黄化材料的荧光动力
学参数初始荧光(Ｆｏ)、 最大荧光(Ｆｍ)、 ＰＳⅡ原初光能转换效率(Ｆｖ / Ｆｍ)、 ＰＳⅡ原初光能捕获效率(Ｆｖ ′ / Ｆｍ ′)、
ＰＳⅡ光下实际光化学效率(ΦＰＳⅡ)、 光化学猝灭系数(ｑＰ)均显著低于正常自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８ꎬ 非光化学猝
灭系数(ｑＮ)显著高于正常自交系ꎮ 相对于正常自交系ꎬ 黄化材料具有较低的电子传递潜力、 原初光能捕获效率
和转换效率、 光能分配及利用率ꎬ 这可能是导致其净光合能力降低的根本原因ꎮ
关键词: 玉米ꎻ 黄化ꎻ 净光合速率ꎻ 光响应曲线ꎻ 荧光动力学参数
中图分类号: Ｑ９４５􀆰 １１ꎻ Ｓ５１３　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ２０９５￣０８３７(２０１４)０１￣００６７￣０７
　 　 　 收稿日期: ２０１３￣０７￣２２ꎬ 修回日期: ２０１３￣１０￣１５ꎮ
　 基金项目: 国家“十二五”８６３重点课题(２０１１ＡＡ１０Ａ１０３)ꎮ
　 作者简介: 徐冬平(１９８６－)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为玉米生物技术育种(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｕｄｏｎｇｐｉｎｇｌｘ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎻ
刘永明(１９９０－)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为玉米生物技术育种(Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉｕｌｕｃｋｆｏｒｅｖｅｒ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
　 ∗同为第一作者ꎮ
　 ∗∗通讯作者(Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ􀆰 Ｅ￣ｍａｉｌ: ｃａｏｍｊ＠ｓｉｃａｕ􀆰 ｅｄｕ􀆰 ｃｎꎻ ｍｏｊｕｐｐ＠１６３􀆰 ｃｏｍ)ꎮ
Ｔｈｅ Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ａ Ｙｅｌｌｏｗ Ｇｒｅｅｎ Ｍａｉｚｅ
ＸＵ Ｄｏｎｇ￣Ｐｉｎｇ１∗ꎬ ＬＩＵ Ｙｏｎｇ￣Ｍｉｎｇ１∗ꎬ ＷＡＮＧ Ｊｉｎｇ１ꎬ ＬＩＵ Ｊｉｎｇ￣Ｈｕｉ２ꎬ ＣＡＯ Ｍｏ￣Ｊｕ１∗∗
(１. Ｍａｉｚｅ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ / Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｃｒｏｐ Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ / Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ
Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｇｅｎｅｔｉｃ Ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｍａｉｚｅ ｉｎ Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ Ｒｅｇｉｏｎꎬ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬ Ｐ􀆰 Ｒ􀆰 Ｃｈｉｎａꎬ Ｓｉｃｈｕａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２. Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｅｒｖｉｃｅ Ｃｅｎｔｅｒ ｏｆ Ｈｅｂｅｉ Ｘｉｎｊｉ Ｔｉａｎｊｉａ Ｚｈｕａｎｇꎬ Ｘｉｎｊｉꎬ Ｈｅｂｅｉ ０５２３６０ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓꎬ ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ａｎｄ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｋｉｎｅｔｉｃ
ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｗｅｒｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ ｍａｉｚｅ ｏｆ Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ. ａｎｄ ｔｗｏ ｎｏｒｍａｌ ｉｎｂｒｅｄ
ｍａｉｚｅ ｌｉｎｅｓ Ｍｏ１７ ａｎｄ ＲＰ１２８ ｂｙ ａ ｐｏｒｔａｂｌｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ａｎａｌｙｚｅｒ ＬＩ￣６４００ ａｎｄ Ｐｕｌｓｅ￣
Ａｍｐｌｉｔｕｄｅ￣Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ Ｆｌｕｏｒｏｍｅｔｅｒ. Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ
(Ｐｎ)ꎬ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ (Ｇｓ ) ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ (Ｃ ｉ ) ｆｏｒ ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ
ｍａｉｚｅ ｙｇｌｍ１ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｎｏｒｍａｌ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ Ｍｏ１７ ａｎｄ ＲＰ１２８ꎬ ｂｕｔ ｔｈｅ
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ( Ｔｒ ) ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ. Ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ￣ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔꎬ ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔꎬ ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ
ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｆｏｒ ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ ｍａｉｚｅ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｎｏｒｍａｌ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ Ｍｏ１７
ａｎｄ ＲＰ１２８. Ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｏｆ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｉｎｉｔｉａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ
(Ｆｏ )ꎬ ｍａｘｉｍａｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ( Ｆｍ )ꎬ ｐｒｉｍａｒｙ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ＰＳⅡ ( Ｆｖ / Ｆｍ )ꎬ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ｌｉｇｈｔ ｅｎｅｒｇｙ ｃａｐｔｕｒｅ ｂｙ ＰＳⅡ(Ｆｖ′ / Ｆｍ′)ꎬ ａｃｔｕａｌｌｙ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ ＰＳⅡ
ｗｉｔｈ ｌｉｇｈｔ(ΦＰＳⅡ)ꎬ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ(ｑＰ) ｆｏｒ ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ ｍａｉｚｅ ｗｅｒｅ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｎｏｒｍａｌ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ Ｍｏ１７ ａｎｄ ＲＰ１２８ꎬ ｂｕｔ ｎｏｎ￣ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ
ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ( ｑＮ ) ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ. Ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ ｍａｉｚｅ ｈａｄ ｌｏｗｅｒ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｔｈａｎ Ｍｏ１７ ａｎｄ ＲＰ１２８ꎬ ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｌｏｗｅｒ ｅｌｅｃｔｒｏｎ
ｔｒａｎｓｆｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌꎬ ｌｏｗｅｒ ｌｉｇｈｔ ｃａｐｔｕｒｅ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙꎬ ａｎｄ ｌｏｗｅｒ
ｅｎｅｒｇｙ ａｌｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ.ꎻ Ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ ｍａｉｚｅꎻ Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅꎻ Ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｃｕｒｖｅꎻ Ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｋｉｎｅｔｉｃｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
　 　 植物叶色变异是自然界一种常见的突变性状ꎮ
由于叶色突变基因往往直接或间接影响叶绿素的合
成和降解ꎬ 改变叶绿素含量ꎬ 所以叶色突变体有时
也称为叶绿素突变体ꎮ 叶色变异通常影响突变体光
合效率ꎬ 造成作物减产ꎬ 严重时甚至导致植株死
亡ꎬ 但是对叶色突变的研究还未引起更多的关注ꎮ
近年来ꎬ 随着功能基因组研究的推进ꎬ 各类突变体
库的构建层出不穷ꎬ 与此同时ꎬ 关于叶色突变体的
利用价值也越来越受到研究者的广泛关注ꎮ 在基础
研究中ꎬ 叶色突变体是研究植物光合作用、 光形态
建成、 激素生理等一系列生理代谢过程的理想材
料ꎻ 同时利用叶色突变体可以更好地分析鉴定与光
合作用、 光形态建成等性状有关的基因及其功能ꎬ
解析基因间遗传调控网络ꎮ 叶色黄化作为植物界普
遍存在的叶色突变材料ꎬ 国内外已在水稻[１－３]、 玉
米[４－６]、 大麦[７]、 小麦[８]、 番茄[９]等多种作物中
开展了相关研究ꎬ 并取得了一定的研究成果ꎮ 在玉
米上已经发现了多种叶色黄化材料ꎬ 但多数为苗期
黄化ꎬ 成株返绿ꎮ 而关于全生育期叶色黄化玉米的
研究目前尚未见报道ꎮ 通常情况下要获得植物的黄
化植株必须进行严格的遮光处理ꎬ 一旦遮光去除ꎬ
黄化现象即消失ꎮ 如果植物在自然光照条件下其叶
色持续表现黄化ꎬ 则可能为缺乏光敏色素生色团的
叶色突变体ꎮ 光敏色素生色团是光形态建成的光受
体———光敏色素的必要组分ꎬ 对光敏色素活性起决
定作用ꎮ 以缺乏光敏色素生色团的叶色突变体为材
料ꎬ 深入研究光敏色素的生物合成途径ꎬ 对解析
光感受和信号转导的遗传调控网络具有重要意
义ꎮ
本课题组在前期研究中新发现了一份全生育期
表现整株黄化的玉米材料ꎬ 命名为 ｙｇｌｍ１ꎬ 经过多
年多地点的种植观察ꎬ 该黄化材料性状可稳定遗传ꎮ
同时ꎬ 已对该黄化材料从光合色素含量、 叶绿体结
构等方面进行了初步研究ꎮ 本试验拟对该黄化材料
的光合特性、 光响应曲线及叶绿素荧光动力学参数
等方面进行研究ꎬ 以期了解该黄化材料的光合特性ꎬ
为进一步深入认识植物光合作用机理提供参考ꎮ
１　 材料与方法
１􀆰 １　 供试材料及种植
２０１１ 年春将玉米 ( Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ.)黄化材料
ｙｇｌｍ１、 正常玉米自交系Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８分两期播
种于四川农业大学多营农场ꎬ 采用苗床育苗ꎬ ３ 叶
期移栽ꎬ ４行区种植ꎮ 本课题组 ２０１０ 年在田间获
得的一份玉米全生育期黄化突变体 ｙｇｌｍ１ꎬ 由于没
有相应的野生型ꎬ 故本试验选取玉米自交系 Ｍｏ１７
和 ＲＰ１２８作为共同对照ꎬ 对玉米黄化材料的光合
特性进行比较分析ꎮ
１􀆰 ２　 光合特性测定
孕穗期ꎬ 随机选取同一生长时期的玉米黄化材
料 ｙｇｌｍ１、 自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８ 各 ５ 株ꎬ 利用
ＬＩ￣６４００型便携式光合作用测定仪ꎬ 在天气晴朗的
白天ꎬ 对第 １０片展开叶的中部进行测定ꎬ 使用红
蓝光源ꎬ 光强恒定为 １２００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ 温度为
３０℃ꎬ ＣＯ２ 浓度为空气中的浓度ꎬ 湿度为大气中
的湿度ꎬ 测定净光合速率(Ｐｎ)、 气孔导度(Ｇｓ)、
胞间 ＣＯ２ 浓度(Ｃ ｉ)和蒸腾速率(Ｔｒ)ꎬ 每株重复测
定 ３次ꎬ 取其平均值ꎮ
１􀆰 ３　 光合速率对光照强度的响应曲线测定
孕穗期ꎬ 于晴天 １０ ∶ ００－１２ ∶ ００时、 １４ ∶ ００－
１６ ∶ ００时(避开中午时段)ꎬ 随机选取玉米黄化材
料 ｙｇｌｍ１、 正常自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８ 长势相对
一致的单株各 ３株ꎬ 利用 ＬＩ￣６４００ 便携式光合作用
测量仪ꎬ 测定光合速率对光照强度的响应ꎮ 使用红
蓝光源ꎬ 设置 １４ 个光照强度: ０、 ２５、 ５０、 １００、
２００、 ４００、 ６００、 ８００、 １０００、 １２００、 １４００、
１６００、 １８００、 ２０００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１ꎬ ＣＯ２ 浓度恒定
为 ４００ μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍｏｌ
－１ꎬ 设置好参数后ꎬ 在第 １０
８６ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
片展开叶的叶片中部进行测量ꎬ 仪器自动记录数
据ꎮ 采用叶子飘等[１０]的方法拟合光响应的最大净
光合速率(Ｐｎｍａｘ)、 光补偿点(ＬＣＰ)、 饱和光强等
光合参数(ＬＳＰ)ꎬ 并制作光合速率对光照强度的响
应曲线ꎮ
１􀆰 ４　 叶绿素荧光动力学参数测定
采用脉冲调制式叶绿素荧光仪ꎬ 在孕穗期测定
长势基本一致的玉米黄化材料 ｙｇｌｍ１、 正常自交系
Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８相同叶位的荧光ꎮ 从 １０ ∶ ００ 时开
始ꎬ 测定前使用暗适应夹夹住叶片暗适应 ３０ ｍｉｎꎬ
接着用弱光(０􀆰 ０５ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)测定初始荧光
(Ｆｏ)ꎬ 然后给一个强闪光(５０００ μｍｏｌ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１ꎬ 脉
冲时间 ０􀆰 ７ ｓ)ꎬ 测得最大荧光(Ｆｍ)ꎬ 然后在自然
光下适应 ２０ ｍｉｎꎬ 当荧光基本稳定时测得稳定荧
光(Ｆｓ)ꎬ 再加一次强闪光(５０００ μｍｏｌ􀅰ｍ
－２􀅰ｓ－１ꎬ
脉冲时间 ０􀆰 ７ ｓ)ꎬ 记录光适应下的最大荧光
(Ｆｍ′)ꎬ 最后将叶片遮光ꎬ 暗适应 ３ ｓ 后ꎬ 打开远
红光ꎬ ５ ｓ 后测定作用光关闭时的原初荧光产量
(Ｆｏ′)ꎮ 每个材料随机选取长势相对一致的单株各
５株ꎬ 每株测穗位上叶、 穗位叶及穗位下叶ꎬ 各重
复 ３次ꎬ 取其平均值ꎮ 暗适应最大可变荧光(Ｆｖ)、
光适应最大可变荧光(Ｆｖ′)、 ＰＳⅡ原初光能转换效
率(Ｆｖ / Ｆｍ)、 ＰＳⅡ原初光能捕获效率(Ｆｖ′ / Ｆｍ′)、
光适应下实际光化学效率(ΦＰＳⅡ)和光化学猝灭系
数(ｑＰ)、 非光化学猝灭系数(ｑＮ)的计算公式如下:
暗适应最大可变荧光 Ｆｖ ＝ (Ｆｍ－ Ｆｏ)ꎻ
光适应最大可变荧光 Ｆｖ′ ＝ (Ｆｍ′ － Ｆｏ′)ꎻ
ＰＳⅡ原初光能转换效率 Ｆｖ / Ｆｍ ＝ (Ｆｍ－ Ｆｏ) / Ｆｍꎻ
ＰＳⅡ原初光能捕获效率 Ｆｖ′ / Ｆｍ′ ＝ ( Ｆｍ′ －
Ｆｏ′) / Ｆｍ′ꎻ
ＰＳⅡ光下实际光化学效率 ΦＰＳⅡ ＝ (Ｆｍ′ － Ｆｓ) /
Ｆｍ′ꎻ
光化学猝灭系数 ｑＰ ＝ (Ｆｍ′ － Ｆｓ) / (Ｆｍ′ － Ｆｏ)ꎻ
非光化学猝灭系数 ｑＮ ＝ (Ｆｍ－ Ｆｍ′) / (Ｆｍ－ Ｆｏ)ꎮ
１􀆰 ５　 数据处理
采用 Ｅｘｃｅｌ和 ＳＰＳＳ软件进行数据统计分析ꎮ
２　 结果与分析
２􀆰 １　 叶片光合特性分析
采用 ＬＩ￣６４００型光合作用测定仪对孕穗期的玉
米黄化材料 ｙｇｌｍ１、 正常自交系 Ｍｏ１７ 及 ＲＰ１２８
的光合特性进行了测定ꎬ 并采用 ＳＰＳＳ软件按照单
因素完全随机进行了统计分析ꎬ 结果可以看出(表
１)ꎬ 净光合速率(Ｐｎ)、 气孔导度(Ｇｓ)、 胞间 ＣＯ２
浓度(Ｃ ｉ)及蒸腾速率(Ｔｒ)在正常自交系 Ｍｏ１７ 与
ＲＰ１２８之间无显著差异ꎬ 但黄化材料 ｙｇｌｍ１ 与
Ｍｏ１７及 ＲＰ１２８间存在显著差异ꎮ 黄化材料的 Ｐｎ、
Ｇｓ 和 Ｃ ｉ 均显著低于正常自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８ꎬ
而 Ｔｒ 却显著高于正常自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８ꎮ 可
见ꎬ 黄化材料的净光合速率、 气孔导度、 胞间
ＣＯ２ 浓度都比正常自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８ 的有所
降低ꎬ 而蒸腾速率则有所升高ꎮ
２􀆰 ２　 叶片光响应曲线分析
２􀆰 ２􀆰 １　 光响应曲线模拟参数分析
对黄化材料 ｙｇｌｍ１、 正常自交系 Ｍｏ１７ 和
ＲＰ１２８的光照强度与净光合速率进行了拟合ꎬ 结
果见表 ２ꎮ 从表 ２可见 ３个材料拟合的相关系数均
为 ０􀆰 ９９９ꎬ 具有较高的拟合度ꎮ 采用单因素完全随
机设计进行数据分析ꎬ 黄化材料 ｙｇｌｍ１ 的光补偿
点、 光饱和点、 暗呼吸速率及表观量子效率都显著
高于正常自交系Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８ꎮ 然而ꎬ 黄化材料
的最大净光合速率却显著低于正常自交系 Ｍｏ１７和
ＲＰ１２８ꎬ 这与上述对叶片光合性能分析结果相一
致ꎮ 同时发现ꎬ 光补偿点、 光饱和点、 暗呼吸速率
表 １　 玉米黄化材料 ｙｇｌｍ１与正常自交系 Ｍｏ１７及 ＲＰ１２８的叶片光合特性
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ ｍａｉｚｅ ｙｇｌｍ１ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ Ｍｏ１７ ａｎｄ ＲＰ１２８
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
净光合速率 Ｐｎ
(μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
气孔导度 Ｇｓ
(ｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
胞间 ＣＯ２ 浓度 Ｃｉ
(μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍｏｌ－１)
蒸腾速率 Ｔｒ
(ｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
ｙｇｌｍ１ ３１􀆰 ７１ ± ０􀆰 ３９ｂ ０􀆰 １９ ± ０􀆰 ００４６ｂ ３６􀆰 ０７ ± ３􀆰 ４６ｂ ７􀆰 ８７ ± ０􀆰 ３９ａ
Ｍｏ１７ ３３􀆰 １５ ± ０􀆰 ２５ａ ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ００７５ａ ８９􀆰 ７４ ± ２􀆰 ２６ａ ５􀆰 ０１ ± ０􀆰 ２４ｂ
ＲＰ１２８ ３３􀆰 ４６ ± ０􀆰 ３７ａ ０􀆰 ２３ ± ０􀆰 ００６１ａ ９３􀆰 ２５ ± ５􀆰 ３２ａ ５􀆰 ２３ ± ０􀆰 ２９ｂ
　 　 注: 小写字母表示 ０􀆰 ０５水平差异显著性ꎬ 下同ꎮ
　 　 Ｎｏｔｅ: Ｓｍａｌｌ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌ. Ｐｎ: Ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅꎻ Ｇｓ: Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅꎻ Ｃｉ:
　 　 　 　 Ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎꎻ Ｔｒ: Ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ. Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｂｅｌｏｗ.
９６　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐冬平等: 玉米全生育期黄化材料的光合性能分析
表 ２　 玉米黄化材料 ｙｇｌｍ１与正常自交系 Ｍｏ１７及 ＲＰ１２８的叶片光响应曲线模拟参数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｔｏ ｌｉｇｈｔ￣ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ ｍａｉｚｅ ｙｇｌｍ１ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ
ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ Ｍｏ１７ ａｎｄ ＲＰ１２８
材料
Ｍａｔｅｒｉａｌ
光补偿点 ＬＣＰ
(μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
光饱和点 ＬＳＰ
(μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
暗呼吸速率 Ｒｄ
(μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
最大净光合速率 Ｐｎｍａｘ
(μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
表观量子效率
ＡＱＹ
拟合系数
Ｆｉｔｔｉｎｇ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｙｇｌｍ１ ７５􀆰 ６７ ± ０􀆰 ４９ａ １７５７􀆰 ７３ ± ６􀆰 ９０ａ ５􀆰 ０１ ± ０􀆰 ０４ａ ３２􀆰 ０７ ± ０􀆰 ０４ｃ ０􀆰 ０７１ ± ０􀆰 ０００１８ａ ０􀆰 ９９９
Ｍｏ１７ ５７􀆰 １６ ± ０􀆰 ５９ｂ １５２３􀆰 ９９ ± １􀆰 ６３ｂ ３􀆰 ４４ ± ０􀆰 ０４ｂ ３３􀆰 ２２ ± ０􀆰 ０５ｂ ０􀆰 ０６２ ± ０􀆰 ０００２６ｂ ０􀆰 ９９９
ＲＰ１２８ ４５􀆰 ９７ ± ０􀆰 ４４ｃ １５００􀆰 ６０ ± １􀆰 ７９ｃ ２􀆰 ７６ ± ０􀆰 ０１ｃ ３３􀆰 ８８ ± ０􀆰 ０４ａ ０􀆰 ０６２ ± ０􀆰 ０００７１ｂ ０􀆰 ９９９
　 　 Ｎｏｔｅｓ: ＬＣＰ — Ｌｉｇｈｔ ｃｏｍｐｅｎｓａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔꎻ ＬＳＰ— Ｌｉｇｈｔ ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ ｐｏｉｎｔꎻ Ｒｄ— Ｄａｒｋ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅꎻ Ｐｎｍａｘ—Ｍａｘｉｍｕｍ ｎｅｔ ｐｈｏｔｏｓｙｎ￣
ｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅꎻ ＡＱＹ — Ａｐｐａｒｅｎｔ ｑｕａｎｔｕｍ ｙｉｅｌｄ.
及最大净光合速率在正常自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８
之间差异均达到显著水平ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ２　 光合－光响应曲线分析
从黄化材料 ｙｇｌｍ１、 正常自交系 Ｍｏ１７ 和
ＲＰ１２８的光响应曲线可以看出(图 １)ꎬ 在 ＣＯ２ 浓
度恒定的情况下ꎬ 当光照强度在 ０ ~８００ μｍｏｌ􀅰
ｍ－２􀅰ｓ－１范围时ꎬ 这 ３个材料的净光合速率随着光
强的增加而快速增加ꎻ 当光强为 ８００~１４００ μｍｏｌ􀅰
ｍ－２􀅰ｓ－１之间时ꎬ ３ 个材料的净光合速率随着光
强的增加而缓慢上升ꎻ 当光强达到 １４００ μｍｏｌ􀅰
ｍ－２􀅰ｓ－１左右时ꎬ 正常自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８ 都
出现一个最大净光合速率ꎻ 当光强达到 １４００ ~
１８００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１之间时ꎬ 正常自交系 Ｍｏ１７
和 ＲＰ１２８的净光合速率随着光强的增强而缓慢下
降ꎬ 而黄化材料的净光合速率随着光强的增强而缓
慢上升ꎬ 直到光强达到 １８００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１左右
时才出现最大净光合速率ꎬ 而后随光强的增加缓慢
下降ꎻ 在光强达到 ２０００ μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１左右时ꎬ
黄化材料的净光合速率与正常自交系 Ｍｏ１７ 和
ＲＰ１２８的净光合速率相当ꎮ 这些结果表明ꎬ 在一
定的光强范围内ꎬ 黄化材料的净光合速率低于正常
自交系Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８ꎬ 但黄化材料的净光合速率
受强光的抑制作用小于正常自交系 Ｍｏ１７ 和
ＲＰ１２８ꎮ
２􀆰 ２􀆰 ３　 净光合速率比较分析
在不同光强下ꎬ 测得黄化材料 ｙｇｌｍ１、 正常自
交系 Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８ 的净光合速率及气孔导度结
果见表 ３ꎮ 从表 ３ 可以看出ꎬ ３ 个供试材料的净光
合速率都是随着气孔导度的增大而上升ꎬ 相关系数
Ｒ分别为 ０􀆰 ９２１、 ０􀆰 ９８６ 和 ０􀆰 ９９３ꎬ 呈极显著正相
关ꎮ 在相同的光照强度下ꎬ 黄化材料的净光合速率
低于正常自交系Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８ꎬ 黄化材料的气孔
导度小于正常自交系 Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８ꎮ
２􀆰 ３　 叶片叶绿素荧光动力学参数分析
通过对供试材料穗位上叶、 穗位叶及穗位下叶
的初始荧光(Ｆｏ)、 最大荧光(Ｆｍ)、 ＰＳⅡ原初光能
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Light intensity
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图 １　 玉米黄化材料 ｙｇｌｍ１与正常自交系 Ｍｏ１７及 ＲＰ１２８的光合－光响应曲线
Ｆｉｇ􀆰 １　 Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ￣ｌｉｇｈｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｃｕｒｖｅ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ ｍａｉｚｅ ｙｇｌｍ１ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ Ｍｏ１７ ａｎｄ ＲＰ１２８
０７ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
表 ３　 玉米黄化材料 ｙｇｌｍ１与正常自交系 Ｍｏ１７及 ＲＰ１２８的净光合速率与气孔导度的相关性比较
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ｗｉｔｈ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｎ
ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ ｍａｉｚｅ ｙｇｌｍ１ ａｎｄ ｎｏｒｍａｌ ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ Ｍｏ１７ ａｎｄ ＲＰ１２８
光照强度
Ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
(μｍｏｌ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
ｙｇｌｍ１
净光合速率 Ｐｎ
(μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
气孔导度Ｇｓ
(ｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
Ｍｏ１７
净光合速率 Ｐｎ
(μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
气孔导度Ｇｓ
(ｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
ＲＰ１２８
净光合速率 Ｐｎ
(μｍｏｌＣＯ２􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
气孔导度Ｇｓ
(ｍｏｌＨ２Ｏ􀅰ｍ－２􀅰ｓ－１)
２０００ ３１􀆰 ８５１ ０􀆰 ２１６ ３０􀆰 ９０４ ０􀆰 ２１４ ３１􀆰 １７１ ０􀆰 ２１７
１８００ ３１􀆰 ７１４ ０􀆰 ２１７ ３２􀆰 ９９５ ０􀆰 ２２８ ３３􀆰 ９８１ ０􀆰 ２３０
１６００ ３１􀆰 ５６３ ０􀆰 ２０５ ３３􀆰 ０９７ ０􀆰 ２３１ ３３􀆰 ６１２ ０􀆰 ２３４
１４００ ３２􀆰 ４０２ ０􀆰 １８８ ３２􀆰 ９９４ ０􀆰 ２２８ ３２􀆰 ８９０ ０􀆰 ２２７
１２００ ３０􀆰 １６４ ０􀆰 １７７ ３２􀆰 ０７２ ０􀆰 ２１９ ３２􀆰 ４４０ ０􀆰 ２２３
１０００ ２８􀆰 ４６０ ０􀆰 １６１ ３０􀆰 １９４ ０􀆰 １９１ ３２􀆰 ０４９ ０􀆰 ２１０
８００ ２３􀆰 ９７９ ０􀆰 １４６ ２６􀆰 ６６１ ０􀆰 １７９ ２７􀆰 ３９５ ０􀆰 １８７
６００ ２１􀆰 ８６８ ０􀆰 １３１ ２２􀆰 ３６５ ０􀆰 １５４ ２３􀆰 ０９０ ０􀆰 １５７
４００ １４􀆰 ７４３ ０􀆰 １１３ １５􀆰 ９２３ ０􀆰 １１８ １７􀆰 ０１０ ０􀆰 １２４
Ｒ＝０􀆰 ９２１∗∗ Ｒ＝０􀆰 ９８６∗∗ Ｒ＝０􀆰 ９９３∗∗
　 　 注: ∗表示在 ０􀆰 ０５水平上相关性显著ꎻ ∗∗表示在 ０􀆰 ０１水平上相关性极显著ꎮ
　 　 Ｎｏｔｅ: ∗Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ０􀆰 ０５ ｌｅｖｅｌꎬ ∗∗ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ０􀆰 ０１ ｌｅｖｅｌ.
转换效率(Ｆｖ / Ｆｍ)、 ＰＳⅡ原初光能捕获效率(Ｆｖ′ /
Ｆｍ′)、 光化学猝灭系数(ｑＰ)、 非光化学猝灭系数
(ｑＮ)进行测定分析ꎬ 结果可看出(图 ２)ꎬ 黄化材
料的初始荧光 ( Ｆｏ )、 最大荧光 ( Ｆｍ )、 Ｆｖ / Ｆｍ、
Ｆｖ′ / Ｆｍ′以及光化学猝灭系数(ｑＰ)均显著低于正常
自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８ 的相同叶位ꎻ 而非光化学
猝灭系数(ｑＮ)表现为显著高于正常自交系 Ｍｏ１７
和 ＲＰ１２８的相同叶位的 ｑＮꎮ 这些结果表明ꎬ 一方
面ꎬ 光系统 ＰＳⅡ电子传递的最大潜力、 原初光能
转化率以及原初光能捕获率均表现为黄化材料低于
正常自交系Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８ꎻ 另一方面ꎬ 黄化材料
在电子传递过程中以热能耗散的光能比正常自交系
的要多ꎬ 即黄化材料光能利用率低于正常自交系ꎮ
３　 讨论
植物中丰富多样的叶色突变体为研究高等植物
光合作用和光形态建成奠定了材料基础ꎮ 在玉米上
已报道的很多黄化材料均为苗期黄化成株返绿ꎮ 本
研究使用的玉米黄化材料 ｙｇｌｍ１ꎬ 为全生育期黄化
且生长发育正常植株ꎮ 这不仅丰富了玉米黄化突变
体的类型ꎬ 也为深入了解玉米光合作用机理提供了
宝贵的材料ꎮ 研究发现 ｙｇｌｍ１的净光合速率(Ｐｎ)、
气孔导度(Ｇｓ)、 胞间 ＣＯ２ 浓度(Ｃ ｉ)均显著低于正
常自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８ꎮ 其中黄化材料的胞间
ＣＯ２ 浓度值只有正常自交系材料的一半ꎮ ｙｇｌｍ１
的蒸腾速率 ( Ｔｒ )显著高于正常自交系 Ｍｏ１７ 和
ＲＰ１２８ꎮ 在正常自交系 Ｍｏ１７ 和 ＲＰ１２８ 之间ꎬ 上
述 ４个指标均未表现出显著差异ꎮ 由此说明黄化材
料与正常自交系之间的差异是极其明显的ꎬ 而且利
用这两个不同自交系作为参照进行分析ꎬ 所得结果
基本一致ꎮ 这与黄晓群[１０]、 龚红兵等[１１]的研究结
果相似ꎬ 即黄化材料表现出较低的光合速率ꎮ 然而
王聪田等[１２]对水稻淡黄叶突变体‘安农标 ８１０Ｓ’的
研究表明ꎬ 叶色突变材料的净光合速率高于对照ꎮ
通过光响应曲线的分析表明ꎬ 黄化材料的净光
合速率低于正常自交系ꎬ 而光饱和点高于正常自交
系ꎮ 黄化材料较高的光饱和点一定程度上可以避免
强光引起的光抑制ꎮ 与此同时ꎬ 荧光动力学参数分
析表明黄化材料的光能捕获能力较弱ꎬ 光能利用率
较低ꎬ 这与黄化材料具有较高的光饱和点以及较低
的净光合速率有关ꎮ 本研究结果与戴新宾等[１３]、
张荣铣等[１４]、 许晓明等[１５]的研究结果相似ꎬ 即突
变体对光能吸收的减少ꎬ 有利于减轻高光强下过剩
光能的伤害ꎬ 从而表现出耐高光强的性能ꎮ
黄化材料的叶绿素荧光动力学参数 Ｆｏ、 Ｆｍ、
Ｆｖ / Ｆｍ、 Ｆｖ′ / Ｆｍ′、 ｑＰ均表现为显著低于正常自交
系 Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８ꎬ 但 ｑＮ却表现为显著高于正常
自交系ꎮ 与前述“表观性”的气体交换生理指标相
比ꎬ 叶绿素荧光动力参数更具有反映植物光合作用
“内在性”的特点[１６]ꎮ 叶绿素荧光动力学技术被称
为测定叶片光合功能快速、 无损伤的探针ꎬ 可用于
测定叶片光合作用过程中ꎬ 光系统对光能的吸收、
１７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐冬平等: 玉米全生育期黄化材料的光合性能分析
0 85a.0 91a.0 88a.
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图 ２　 孕穗期玉米黄化材料 ｙｇｌｍ１与自交系 Ｍｏ１７和 ＲＰ１２８在不同叶位的叶绿素荧光动力学参数比较
Ｆｉｇ􀆰 ２　 Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｋｉｎｅｔｉｃ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｙｅｌｌｏｗ ｇｒｅｅｎ ｍａｉｚｅ ｙｇｌｍ１ ａｎｄ
ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ Ｍｏ１７ ａｎｄ ＲＰ１２８ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅａｆ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｈｅａｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ
传递、 耗散、 分配等ꎮ 来自荧光动力学参数的分析
进一步验证了黄化材料所表现出的较低的净光合速
率和较高的耐强光抑制性能ꎬ 并且与由光响应曲线
观察到的黄化材料受强光抑制作用相对较小具有高
度的一致性ꎮ
４　 结论
相对于正常自交系ꎬ 本试验中玉米黄化材料
ｙｇｌｍ１的净光合速率、 气孔导度、 胞间 ＣＯ２ 浓度
均表现为显著降低ꎬ 而蒸腾速率和对强光的耐受力
２７ 植 物 科 学 学 报 第 ３２卷　
却表现得相对较高ꎮ 同时ꎬ 通过对荧光动力学参数
分析表明ꎬ 与试验中自交系 Ｍｏ１７及 ＲＰ１２８ 相比ꎬ
黄化材料具有较低的电子传递潜力、 较低的原初光
能捕获和转换效率、 较低的光能分配及利用率以及
较高的热能耗散ꎮ 对于该黄化材料ꎬ 无论是从叶绿
素含量[１７]、 光合速率、 光饱和点、 光补偿点、 蒸
腾速率等光合作用生理指标的分析ꎬ 还是从叶片光
合作用中光系统对光能的利用效率分析ꎬ 结果一致
表明该黄化材料具有较低的净光合速率ꎮ 在多年的
种植观察中发现ꎬ 玉米黄化材料 ｙｇｌｍ１ 在苗期和
成株期均具有较强的抗旱性ꎬ 其抗旱机理有待进一
步探索研究ꎮ
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(责任编辑: 张 平)
３７　 第 １期　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 　 徐冬平等: 玉米全生育期黄化材料的光合性能分析