免费文献传递   相关文献

The Photosynthesis Characteristics Analysis on a Yellow Green Maize

玉米全生育期黄化材料的光合性能分析



全 文 :植物科学学报  2014ꎬ 32(1): 67~73
Plant Science Journal
    DOI:10􀆰 3724 / SP􀆰 J􀆰 1142􀆰 2014􀆰 10067
玉米全生育期黄化材料的光合性能分析
徐冬平1∗ꎬ 刘永明1∗ꎬ 汪 静1ꎬ 刘敬慧2ꎬ 曹墨菊1∗∗
(1. 四川农业大学玉米研究所 /教育部作物基因资源与遗传改良重点实验室 /农业部西南玉米生物学及遗传育种重点实验室ꎬ
成都 611130ꎻ 2. 河北省辛集市田家庄乡农业综合服务中心ꎬ 河北辛集 052360)
摘  要: 通过对玉米(Zea mays L.)黄化材料和 2份正常自交系的光合特性、 光响应曲线及荧光动力学参数进行
分析ꎬ 结果表明ꎬ 黄化材料 yglm1的净光合速率(Pn)、 气孔导度(Gs)和胞间 CO2 浓度(Ci)均显著低于正常自
交系 Mo17和 RP128ꎬ 而蒸腾速率(Tr)却显著高于正常自交系ꎻ 黄化材料的光补偿点、 光饱和点、 暗呼吸速率
及表观量子效率均高于正常自交系 Mo17和 RP128ꎬ 但其净光合速率却低于正常自交系ꎻ 黄化材料的荧光动力
学参数初始荧光(Fo)、 最大荧光(Fm)、 PSⅡ原初光能转换效率(Fv / Fm)、 PSⅡ原初光能捕获效率(Fv ′ / Fm ′)、
PSⅡ光下实际光化学效率(ΦPSⅡ)、 光化学猝灭系数(qP)均显著低于正常自交系 Mo17 和 RP128ꎬ 非光化学猝
灭系数(qN)显著高于正常自交系ꎮ 相对于正常自交系ꎬ 黄化材料具有较低的电子传递潜力、 原初光能捕获效率
和转换效率、 光能分配及利用率ꎬ 这可能是导致其净光合能力降低的根本原因ꎮ
关键词: 玉米ꎻ 黄化ꎻ 净光合速率ꎻ 光响应曲线ꎻ 荧光动力学参数
中图分类号: Q945􀆰 11ꎻ S513          文献标识码: A          文章编号: 2095 ̄0837(2014)01 ̄0067 ̄07
      收稿日期: 2013 ̄07 ̄22ꎬ 修回日期: 2013 ̄10 ̄15ꎮ
  基金项目: 国家“十二五”863重点课题(2011AA10A103)ꎮ
  作者简介: 徐冬平(1986-)ꎬ 女ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为玉米生物技术育种(E ̄mail: xudongpinglx@163􀆰 com)ꎻ
刘永明(1990-)ꎬ 男ꎬ 硕士研究生ꎬ 研究方向为玉米生物技术育种(E ̄mail: liuluckforever@163􀆰 com)ꎮ
  ∗同为第一作者ꎮ
  ∗∗通讯作者(Author for correspondence􀆰 E ̄mail: caomj@sicau􀆰 edu􀆰 cnꎻ mojupp@163􀆰 com)ꎮ
The Photosynthesis Characteristics Analysis on a Yellow Green Maize
XU Dong ̄Ping1∗ꎬ LIU Yong ̄Ming1∗ꎬ WANG Jing1ꎬ LIU Jing ̄Hui2ꎬ CAO Mo ̄Ju1∗∗
(1. Maize Research Institute / Key Laboratory of Crop Genetic and Improvementꎬ Ministry of Education / Key Laboratory of
Biology and Genetic Improvement of Maize in Southwest Regionꎬ Ministry of Agricultureꎬ P􀆰 R􀆰 Chinaꎬ Sichuan Agricultural Universityꎬ
Chengdu 611130ꎬ Chinaꎻ 2. Agricultural Service Center of Hebei Xinji Tianjia Zhuangꎬ Xinjiꎬ Hebei 052360ꎬ China)
Abstract: Photosynthetic characteristicsꎬ light ̄response curve and fluorescence kinetic
parameters were measured for the yellow green maize of Zea mays L. and two normal inbred
maize lines Mo17 and RP128 by a portable photosynthetic analyzer LI ̄6400 and Pulse ̄
Amplitude ̄Modulation Chlorophyll Fluorometer. Results showed that the net photosynthetic rate
(Pn)ꎬ stomatal conductance (Gs ) and intercellular CO2 concentration (C i ) for yellow green
maize yglm1 were significantly lower than the normal inbred lines Mo17 and RP128ꎬ but the
transpiration rate ( Tr ) was significantly higher. The photosynthesis ̄light response curve
indicated that light compensation pointꎬ light saturation pointꎬ dark respiration rate and
apparent quantum efficiency for yellow green maize were higher than normal inbred lines Mo17
and RP128. Measurement of fluorescence kinetics parameters showed that initial fluorescence
(Fo )ꎬ maximal fluorescence ( Fm )ꎬ primary light energy conversion of PSⅡ ( Fv / Fm )ꎬ
efficiency of light energy capture by PSⅡ(Fv′ / Fm′)ꎬ actually photochemical efficiency of PSⅡ
with light(ΦPSⅡ)ꎬ and photochemical quenching coefficient(qP) for yellow green maize were
significantly lower than normal inbred lines Mo17 and RP128ꎬ but non ̄photochemical
quenching coefficient ( qN ) was significantly higher. Yellow green maize had lower
photosynthetic rate than Mo17 and RP128ꎬ which may be related to their lower electron
transfer potentialꎬ lower light capture efficiency and transformation efficiencyꎬ and lower
energy allocation and utilization.
Key words: Zea mays L.ꎻ Yellow green maizeꎻ Net photosynthetic rateꎻ Light ̄response
curveꎻ Fluorescence kinetics parameters
    植物叶色变异是自然界一种常见的突变性状ꎮ
由于叶色突变基因往往直接或间接影响叶绿素的合
成和降解ꎬ 改变叶绿素含量ꎬ 所以叶色突变体有时
也称为叶绿素突变体ꎮ 叶色变异通常影响突变体光
合效率ꎬ 造成作物减产ꎬ 严重时甚至导致植株死
亡ꎬ 但是对叶色突变的研究还未引起更多的关注ꎮ
近年来ꎬ 随着功能基因组研究的推进ꎬ 各类突变体
库的构建层出不穷ꎬ 与此同时ꎬ 关于叶色突变体的
利用价值也越来越受到研究者的广泛关注ꎮ 在基础
研究中ꎬ 叶色突变体是研究植物光合作用、 光形态
建成、 激素生理等一系列生理代谢过程的理想材
料ꎻ 同时利用叶色突变体可以更好地分析鉴定与光
合作用、 光形态建成等性状有关的基因及其功能ꎬ
解析基因间遗传调控网络ꎮ 叶色黄化作为植物界普
遍存在的叶色突变材料ꎬ 国内外已在水稻[1-3]、 玉
米[4-6]、 大麦[7]、 小麦[8]、 番茄[9]等多种作物中
开展了相关研究ꎬ 并取得了一定的研究成果ꎮ 在玉
米上已经发现了多种叶色黄化材料ꎬ 但多数为苗期
黄化ꎬ 成株返绿ꎮ 而关于全生育期叶色黄化玉米的
研究目前尚未见报道ꎮ 通常情况下要获得植物的黄
化植株必须进行严格的遮光处理ꎬ 一旦遮光去除ꎬ
黄化现象即消失ꎮ 如果植物在自然光照条件下其叶
色持续表现黄化ꎬ 则可能为缺乏光敏色素生色团的
叶色突变体ꎮ 光敏色素生色团是光形态建成的光受
体———光敏色素的必要组分ꎬ 对光敏色素活性起决
定作用ꎮ 以缺乏光敏色素生色团的叶色突变体为材
料ꎬ 深入研究光敏色素的生物合成途径ꎬ 对解析
光感受和信号转导的遗传调控网络具有重要意
义ꎮ
本课题组在前期研究中新发现了一份全生育期
表现整株黄化的玉米材料ꎬ 命名为 yglm1ꎬ 经过多
年多地点的种植观察ꎬ 该黄化材料性状可稳定遗传ꎮ
同时ꎬ 已对该黄化材料从光合色素含量、 叶绿体结
构等方面进行了初步研究ꎮ 本试验拟对该黄化材料
的光合特性、 光响应曲线及叶绿素荧光动力学参数
等方面进行研究ꎬ 以期了解该黄化材料的光合特性ꎬ
为进一步深入认识植物光合作用机理提供参考ꎮ
1  材料与方法
1􀆰 1  供试材料及种植
2011 年春将玉米 ( Zea mays L.)黄化材料
yglm1、 正常玉米自交系Mo17和 RP128分两期播
种于四川农业大学多营农场ꎬ 采用苗床育苗ꎬ 3 叶
期移栽ꎬ 4行区种植ꎮ 本课题组 2010 年在田间获
得的一份玉米全生育期黄化突变体 yglm1ꎬ 由于没
有相应的野生型ꎬ 故本试验选取玉米自交系 Mo17
和 RP128作为共同对照ꎬ 对玉米黄化材料的光合
特性进行比较分析ꎮ
1􀆰 2  光合特性测定
孕穗期ꎬ 随机选取同一生长时期的玉米黄化材
料 yglm1、 自交系 Mo17 和 RP128 各 5 株ꎬ 利用
LI ̄6400型便携式光合作用测定仪ꎬ 在天气晴朗的
白天ꎬ 对第 10片展开叶的中部进行测定ꎬ 使用红
蓝光源ꎬ 光强恒定为 1200 μmol􀅰m-2􀅰s-1ꎬ 温度为
30℃ꎬ CO2 浓度为空气中的浓度ꎬ 湿度为大气中
的湿度ꎬ 测定净光合速率(Pn)、 气孔导度(Gs)、
胞间 CO2 浓度(C i)和蒸腾速率(Tr)ꎬ 每株重复测
定 3次ꎬ 取其平均值ꎮ
1􀆰 3  光合速率对光照强度的响应曲线测定
孕穗期ꎬ 于晴天 10 ∶ 00-12 ∶ 00时、 14 ∶ 00-
16 ∶ 00时(避开中午时段)ꎬ 随机选取玉米黄化材
料 yglm1、 正常自交系 Mo17 和 RP128 长势相对
一致的单株各 3株ꎬ 利用 LI ̄6400 便携式光合作用
测量仪ꎬ 测定光合速率对光照强度的响应ꎮ 使用红
蓝光源ꎬ 设置 14 个光照强度: 0、 25、 50、 100、
200、 400、 600、 800、 1000、 1200、 1400、
1600、 1800、 2000 μmol􀅰m-2􀅰s-1ꎬ CO2 浓度恒定
为 400 μmolCO2􀅰mol
-1ꎬ 设置好参数后ꎬ 在第 10
86 植 物 科 学 学 报 第 32卷 
片展开叶的叶片中部进行测量ꎬ 仪器自动记录数
据ꎮ 采用叶子飘等[10]的方法拟合光响应的最大净
光合速率(Pnmax)、 光补偿点(LCP)、 饱和光强等
光合参数(LSP)ꎬ 并制作光合速率对光照强度的响
应曲线ꎮ
1􀆰 4  叶绿素荧光动力学参数测定
采用脉冲调制式叶绿素荧光仪ꎬ 在孕穗期测定
长势基本一致的玉米黄化材料 yglm1、 正常自交系
Mo17和 RP128相同叶位的荧光ꎮ 从 10 ∶ 00 时开
始ꎬ 测定前使用暗适应夹夹住叶片暗适应 30 minꎬ
接着用弱光(0􀆰 05 μmol􀅰m-2􀅰s-1)测定初始荧光
(Fo)ꎬ 然后给一个强闪光(5000 μmol􀅰m
-2􀅰s-1ꎬ 脉
冲时间 0􀆰 7 s)ꎬ 测得最大荧光(Fm)ꎬ 然后在自然
光下适应 20 minꎬ 当荧光基本稳定时测得稳定荧
光(Fs)ꎬ 再加一次强闪光(5000 μmol􀅰m
-2􀅰s-1ꎬ
脉冲时间 0􀆰 7 s)ꎬ 记录光适应下的最大荧光
(Fm′)ꎬ 最后将叶片遮光ꎬ 暗适应 3 s 后ꎬ 打开远
红光ꎬ 5 s 后测定作用光关闭时的原初荧光产量
(Fo′)ꎮ 每个材料随机选取长势相对一致的单株各
5株ꎬ 每株测穗位上叶、 穗位叶及穗位下叶ꎬ 各重
复 3次ꎬ 取其平均值ꎮ 暗适应最大可变荧光(Fv)、
光适应最大可变荧光(Fv′)、 PSⅡ原初光能转换效
率(Fv / Fm)、 PSⅡ原初光能捕获效率(Fv′ / Fm′)、
光适应下实际光化学效率(ΦPSⅡ)和光化学猝灭系
数(qP)、 非光化学猝灭系数(qN)的计算公式如下:
暗适应最大可变荧光 Fv = (Fm- Fo)ꎻ
光适应最大可变荧光 Fv′ = (Fm′ - Fo′)ꎻ
PSⅡ原初光能转换效率 Fv / Fm = (Fm- Fo) / Fmꎻ
PSⅡ原初光能捕获效率 Fv′ / Fm′ = ( Fm′ -
Fo′) / Fm′ꎻ
PSⅡ光下实际光化学效率 ΦPSⅡ = (Fm′ - Fs) /
Fm′ꎻ
光化学猝灭系数 qP = (Fm′ - Fs) / (Fm′ - Fo)ꎻ
非光化学猝灭系数 qN = (Fm- Fm′) / (Fm- Fo)ꎮ
1􀆰 5  数据处理
采用 Excel和 SPSS软件进行数据统计分析ꎮ
2  结果与分析
2􀆰 1  叶片光合特性分析
采用 LI ̄6400型光合作用测定仪对孕穗期的玉
米黄化材料 yglm1、 正常自交系 Mo17 及 RP128
的光合特性进行了测定ꎬ 并采用 SPSS软件按照单
因素完全随机进行了统计分析ꎬ 结果可以看出(表
1)ꎬ 净光合速率(Pn)、 气孔导度(Gs)、 胞间 CO2
浓度(C i)及蒸腾速率(Tr)在正常自交系 Mo17 与
RP128之间无显著差异ꎬ 但黄化材料 yglm1 与
Mo17及 RP128间存在显著差异ꎮ 黄化材料的 Pn、
Gs 和 C i 均显著低于正常自交系 Mo17 和 RP128ꎬ
而 Tr 却显著高于正常自交系 Mo17 和 RP128ꎮ 可
见ꎬ 黄化材料的净光合速率、 气孔导度、 胞间
CO2 浓度都比正常自交系 Mo17 和 RP128 的有所
降低ꎬ 而蒸腾速率则有所升高ꎮ
2􀆰 2  叶片光响应曲线分析
2􀆰 2􀆰 1  光响应曲线模拟参数分析
对黄化材料 yglm1、 正常自交系 Mo17 和
RP128的光照强度与净光合速率进行了拟合ꎬ 结
果见表 2ꎮ 从表 2可见 3个材料拟合的相关系数均
为 0􀆰 999ꎬ 具有较高的拟合度ꎮ 采用单因素完全随
机设计进行数据分析ꎬ 黄化材料 yglm1 的光补偿
点、 光饱和点、 暗呼吸速率及表观量子效率都显著
高于正常自交系Mo17和 RP128ꎮ 然而ꎬ 黄化材料
的最大净光合速率却显著低于正常自交系 Mo17和
RP128ꎬ 这与上述对叶片光合性能分析结果相一
致ꎮ 同时发现ꎬ 光补偿点、 光饱和点、 暗呼吸速率
表 1  玉米黄化材料 yglm1与正常自交系 Mo17及 RP128的叶片光合特性
Table 1  Photosynthetic characters of yellow green maize yglm1 and normal inbred lines Mo17 and RP128
材料
Material
净光合速率 Pn
(μmolCO2􀅰m-2􀅰s-1)
气孔导度 Gs
(molH2O􀅰m-2􀅰s-1)
胞间 CO2 浓度 Ci
(μmolCO2􀅰mol-1)
蒸腾速率 Tr
(molH2O􀅰m-2􀅰s-1)
yglm1 31􀆰 71 ± 0􀆰 39b 0􀆰 19 ± 0􀆰 0046b 36􀆰 07 ± 3􀆰 46b 7􀆰 87 ± 0􀆰 39a
Mo17 33􀆰 15 ± 0􀆰 25a 0􀆰 23 ± 0􀆰 0075a 89􀆰 74 ± 2􀆰 26a 5􀆰 01 ± 0􀆰 24b
RP128 33􀆰 46 ± 0􀆰 37a 0􀆰 23 ± 0􀆰 0061a 93􀆰 25 ± 5􀆰 32a 5􀆰 23 ± 0􀆰 29b
    注: 小写字母表示 0􀆰 05水平差异显著性ꎬ 下同ꎮ
    Note: Small letters indicate significant of difference at 0􀆰 05 level. Pn: Net photosynthetic rateꎻ Gs: Stomatal conductanceꎻ Ci:
        Intercellular CO2 concentrationꎻ Tr: Transpiration rate. The same below.
96  第 1期                        徐冬平等: 玉米全生育期黄化材料的光合性能分析
表 2  玉米黄化材料 yglm1与正常自交系 Mo17及 RP128的叶片光响应曲线模拟参数
Table 2  Simulated parameters to light ̄response curve of yellow green maize yglm1 and normal
inbred lines Mo17 and RP128
材料
Material
光补偿点 LCP
(μmol􀅰m-2􀅰s-1)
光饱和点 LSP
(μmol􀅰m-2􀅰s-1)
暗呼吸速率 Rd
(μmol􀅰m-2􀅰s-1)
最大净光合速率 Pnmax
(μmolCO2􀅰m-2􀅰s-1)
表观量子效率
AQY
拟合系数
Fitting coefficient
yglm1 75􀆰 67 ± 0􀆰 49a 1757􀆰 73 ± 6􀆰 90a 5􀆰 01 ± 0􀆰 04a 32􀆰 07 ± 0􀆰 04c 0􀆰 071 ± 0􀆰 00018a 0􀆰 999
Mo17 57􀆰 16 ± 0􀆰 59b 1523􀆰 99 ± 1􀆰 63b 3􀆰 44 ± 0􀆰 04b 33􀆰 22 ± 0􀆰 05b 0􀆰 062 ± 0􀆰 00026b 0􀆰 999
RP128 45􀆰 97 ± 0􀆰 44c 1500􀆰 60 ± 1􀆰 79c 2􀆰 76 ± 0􀆰 01c 33􀆰 88 ± 0􀆰 04a 0􀆰 062 ± 0􀆰 00071b 0􀆰 999
    Notes: LCP — Light compensation pointꎻ LSP— Light saturation pointꎻ Rd— Dark respiration rateꎻ Pnmax—Maximum net photosyn ̄
thetic rateꎻ AQY — Apparent quantum yield.
及最大净光合速率在正常自交系 Mo17 和 RP128
之间差异均达到显著水平ꎮ
2􀆰 2􀆰 2  光合-光响应曲线分析
从黄化材料 yglm1、 正常自交系 Mo17 和
RP128的光响应曲线可以看出(图 1)ꎬ 在 CO2 浓
度恒定的情况下ꎬ 当光照强度在 0 ~800 μmol􀅰
m-2􀅰s-1范围时ꎬ 这 3个材料的净光合速率随着光
强的增加而快速增加ꎻ 当光强为 800~1400 μmol􀅰
m-2􀅰s-1之间时ꎬ 3 个材料的净光合速率随着光
强的增加而缓慢上升ꎻ 当光强达到 1400 μmol􀅰
m-2􀅰s-1左右时ꎬ 正常自交系 Mo17 和 RP128 都
出现一个最大净光合速率ꎻ 当光强达到 1400 ~
1800 μmol􀅰m-2􀅰s-1之间时ꎬ 正常自交系 Mo17
和 RP128的净光合速率随着光强的增强而缓慢下
降ꎬ 而黄化材料的净光合速率随着光强的增强而缓
慢上升ꎬ 直到光强达到 1800 μmol􀅰m-2􀅰s-1左右
时才出现最大净光合速率ꎬ 而后随光强的增加缓慢
下降ꎻ 在光强达到 2000 μmol􀅰m-2􀅰s-1左右时ꎬ
黄化材料的净光合速率与正常自交系 Mo17 和
RP128的净光合速率相当ꎮ 这些结果表明ꎬ 在一
定的光强范围内ꎬ 黄化材料的净光合速率低于正常
自交系Mo17和 RP128ꎬ 但黄化材料的净光合速率
受强光的抑制作用小于正常自交系 Mo17 和
RP128ꎮ
2􀆰 2􀆰 3  净光合速率比较分析
在不同光强下ꎬ 测得黄化材料 yglm1、 正常自
交系 Mo17和 RP128 的净光合速率及气孔导度结
果见表 3ꎮ 从表 3 可以看出ꎬ 3 个供试材料的净光
合速率都是随着气孔导度的增大而上升ꎬ 相关系数
R分别为 0􀆰 921、 0􀆰 986 和 0􀆰 993ꎬ 呈极显著正相
关ꎮ 在相同的光照强度下ꎬ 黄化材料的净光合速率
低于正常自交系Mo17和 RP128ꎬ 黄化材料的气孔
导度小于正常自交系 Mo17和 RP128ꎮ
2􀆰 3  叶片叶绿素荧光动力学参数分析
通过对供试材料穗位上叶、 穗位叶及穗位下叶
的初始荧光(Fo)、 最大荧光(Fm)、 PSⅡ原初光能
-10
-5
0
5
10
15
20
25
30
35
40
0
200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000 2200
Light intensity
yglm1
Mo17
RP128
N
et
p
ho
to
sy
nt
he
tic
ra
te
!"#$ ( )mol m sμ -2 -1
%
!
&

(
(
)
m
ol
C
O
m
s
2
-2
-1
μ
图 1  玉米黄化材料 yglm1与正常自交系 Mo17及 RP128的光合-光响应曲线
Fig􀆰 1  Photosynthesis ̄light response curve of yellow green maize yglm1 and normal inbred lines Mo17 and RP128
07 植 物 科 学 学 报 第 32卷 
表 3  玉米黄化材料 yglm1与正常自交系 Mo17及 RP128的净光合速率与气孔导度的相关性比较
Table 3  Correlation comparison of photosynthetic rate with stomatal conductance on
yellow green maize yglm1 and normal inbred lines Mo17 and RP128
光照强度
Light intensity
(μmol􀅰m-2􀅰s-1)
yglm1
净光合速率 Pn
(μmolCO2􀅰m-2􀅰s-1)
气孔导度Gs
(molH2O􀅰m-2􀅰s-1)
Mo17
净光合速率 Pn
(μmolCO2􀅰m-2􀅰s-1)
气孔导度Gs
(molH2O􀅰m-2􀅰s-1)
RP128
净光合速率 Pn
(μmolCO2􀅰m-2􀅰s-1)
气孔导度Gs
(molH2O􀅰m-2􀅰s-1)
2000 31􀆰 851 0􀆰 216 30􀆰 904 0􀆰 214 31􀆰 171 0􀆰 217
1800 31􀆰 714 0􀆰 217 32􀆰 995 0􀆰 228 33􀆰 981 0􀆰 230
1600 31􀆰 563 0􀆰 205 33􀆰 097 0􀆰 231 33􀆰 612 0􀆰 234
1400 32􀆰 402 0􀆰 188 32􀆰 994 0􀆰 228 32􀆰 890 0􀆰 227
1200 30􀆰 164 0􀆰 177 32􀆰 072 0􀆰 219 32􀆰 440 0􀆰 223
1000 28􀆰 460 0􀆰 161 30􀆰 194 0􀆰 191 32􀆰 049 0􀆰 210
800 23􀆰 979 0􀆰 146 26􀆰 661 0􀆰 179 27􀆰 395 0􀆰 187
600 21􀆰 868 0􀆰 131 22􀆰 365 0􀆰 154 23􀆰 090 0􀆰 157
400 14􀆰 743 0􀆰 113 15􀆰 923 0􀆰 118 17􀆰 010 0􀆰 124
R=0􀆰 921∗∗ R=0􀆰 986∗∗ R=0􀆰 993∗∗
    注: ∗表示在 0􀆰 05水平上相关性显著ꎻ ∗∗表示在 0􀆰 01水平上相关性极显著ꎮ
    Note: ∗Correlation significant at 0􀆰 05 levelꎬ ∗∗ Correlation significant at 0􀆰 01 level.
转换效率(Fv / Fm)、 PSⅡ原初光能捕获效率(Fv′ /
Fm′)、 光化学猝灭系数(qP)、 非光化学猝灭系数
(qN)进行测定分析ꎬ 结果可看出(图 2)ꎬ 黄化材
料的初始荧光 ( Fo )、 最大荧光 ( Fm )、 Fv / Fm、
Fv′ / Fm′以及光化学猝灭系数(qP)均显著低于正常
自交系 Mo17 和 RP128 的相同叶位ꎻ 而非光化学
猝灭系数(qN)表现为显著高于正常自交系 Mo17
和 RP128的相同叶位的 qNꎮ 这些结果表明ꎬ 一方
面ꎬ 光系统 PSⅡ电子传递的最大潜力、 原初光能
转化率以及原初光能捕获率均表现为黄化材料低于
正常自交系Mo17和 RP128ꎻ 另一方面ꎬ 黄化材料
在电子传递过程中以热能耗散的光能比正常自交系
的要多ꎬ 即黄化材料光能利用率低于正常自交系ꎮ
3  讨论
植物中丰富多样的叶色突变体为研究高等植物
光合作用和光形态建成奠定了材料基础ꎮ 在玉米上
已报道的很多黄化材料均为苗期黄化成株返绿ꎮ 本
研究使用的玉米黄化材料 yglm1ꎬ 为全生育期黄化
且生长发育正常植株ꎮ 这不仅丰富了玉米黄化突变
体的类型ꎬ 也为深入了解玉米光合作用机理提供了
宝贵的材料ꎮ 研究发现 yglm1的净光合速率(Pn)、
气孔导度(Gs)、 胞间 CO2 浓度(C i)均显著低于正
常自交系 Mo17 和 RP128ꎮ 其中黄化材料的胞间
CO2 浓度值只有正常自交系材料的一半ꎮ yglm1
的蒸腾速率 ( Tr )显著高于正常自交系 Mo17 和
RP128ꎮ 在正常自交系 Mo17 和 RP128 之间ꎬ 上
述 4个指标均未表现出显著差异ꎮ 由此说明黄化材
料与正常自交系之间的差异是极其明显的ꎬ 而且利
用这两个不同自交系作为参照进行分析ꎬ 所得结果
基本一致ꎮ 这与黄晓群[10]、 龚红兵等[11]的研究结
果相似ꎬ 即黄化材料表现出较低的光合速率ꎮ 然而
王聪田等[12]对水稻淡黄叶突变体‘安农标 810S’的
研究表明ꎬ 叶色突变材料的净光合速率高于对照ꎮ
通过光响应曲线的分析表明ꎬ 黄化材料的净光
合速率低于正常自交系ꎬ 而光饱和点高于正常自交
系ꎮ 黄化材料较高的光饱和点一定程度上可以避免
强光引起的光抑制ꎮ 与此同时ꎬ 荧光动力学参数分
析表明黄化材料的光能捕获能力较弱ꎬ 光能利用率
较低ꎬ 这与黄化材料具有较高的光饱和点以及较低
的净光合速率有关ꎮ 本研究结果与戴新宾等[13]、
张荣铣等[14]、 许晓明等[15]的研究结果相似ꎬ 即突
变体对光能吸收的减少ꎬ 有利于减轻高光强下过剩
光能的伤害ꎬ 从而表现出耐高光强的性能ꎮ
黄化材料的叶绿素荧光动力学参数 Fo、 Fm、
Fv / Fm、 Fv′ / Fm′、 qP均表现为显著低于正常自交
系 Mo17和 RP128ꎬ 但 qN却表现为显著高于正常
自交系ꎮ 与前述“表观性”的气体交换生理指标相
比ꎬ 叶绿素荧光动力参数更具有反映植物光合作用
“内在性”的特点[16]ꎮ 叶绿素荧光动力学技术被称
为测定叶片光合功能快速、 无损伤的探针ꎬ 可用于
测定叶片光合作用过程中ꎬ 光系统对光能的吸收、
17  第 1期                        徐冬平等: 玉米全生育期黄化材料的光合性能分析
0 85a.0 91a.0 88a.
0 76b.
0 80b.0 80b. 0 74b.
0 82b.0 80b.
0
0 1.
0 2.
0 3.
0 4.
0 5.
0 6.
0 7.
0 8.
0 9.
1
"
#
$
%
&

(
)
(
)
qN
N
on
-p
ho
to
ch
em
ic
al
qu
en
ch
in
g
co
ef
fic
ie
nt
0 34b. 0 31b.
0 34b.0 36a. 0 36a.
0 42a.
0 36a.
0 34a.
0 4a.
0
0 1.
0 2.
0 3.
0 4.
#
$
%
&

(
)
(
)
qP
Ph
ot
oc
he
m
ic
al
q
ue
nc
hi
ng
co
ef
fic
ie
nt
0 60b.
0 60b. 0 61b.0 64a.
0 67a. 0 68a.0 66a.
0 68a.
0 71a.
PS


*
+
#
,
-
.
/
0
(
/
)
F
F
v
m

Ef
fic
ie
nc
y
of
li
gh
t e
ne
rg
y

ca
pt
ur
e
by
P
S
0 68b. 0 69b. 0 68c.
0.73a 0 75a. 0 73b.
0 76a. 0 77a. 0 76a.
0
0
0
0 1.
0 1.
0 1.
0 2.
0 2.
0 2.
0 3.
0 3.
0 3.
0 4.
0 4.
0 4.
0 5.
0 5.
0 5.
0 6.
0 6.
0 6.
0 7.
0 7.
0 7.
0.8
0.8
0.8
PS
/

*
+
#
,
1
2
/
0
)
(F
F
v
m
Pr
im
ar
y
lig
ht
e
ne
rg
y
co
nv
er
si
on
o
f P
SⅡ
592b 619b 574b
642a 642a 618a645a 651a 620a
0
100
200
300
400
500
600
700
800
+
3
4
#
(
)
F o
In
iti
al
fl
uo
re
sc
en
ce
yglm1 Mo17 RP128
1943c
2132c
1898c
2270b
2389b
2185b
2744a
2873a
2626a
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
5
6
4
#
(
)
F m
M
ax
im
um
fl
uo
re
sc
en
ce
0 60b.
0 60b. 0 61b.0 64a.
0 67a. 0 68a.0 66a.
0 68a.
0 71a.
PS
#
7
8
9
#
$
%
/
0

)
PS


Ac
tu
al
ly
p
ho
to
ch
em
ic
al
ef
fic
ie
nc
y
of
PS
w
ith
li
gh
t

;<=>
;<=>
;<=>
;<=>;<=>
;<=>
;<=>
Above the ear leaf
Above the ear leaf
Above the ear leaf
Above the ear leafAbove the ear leaf
Above the ear leaf
Above the ear leaf
;<>
;<>
;<>
;<>;<>
;<>
;<>
Ear leaf
Ear leaf
Ear leaf
Ear leafEar leaf
Ear leaf
Ear leaf
;<7>
;<7>
;<7>
;<7>;<7>
;<7>
;<7>
Below the ear leaf
Below the ear leaf
Below the ear leaf
Below the ear leafBelow the ear leaf
Below the ear leaf
Below the ear leaf
图 2  孕穗期玉米黄化材料 yglm1与自交系 Mo17和 RP128在不同叶位的叶绿素荧光动力学参数比较
Fig􀆰 2  Analysis of fluorescence kinetic parameters of yellow green maize yglm1 and
inbred lines Mo17 and RP128 at different leaf position in heading stage
传递、 耗散、 分配等ꎮ 来自荧光动力学参数的分析
进一步验证了黄化材料所表现出的较低的净光合速
率和较高的耐强光抑制性能ꎬ 并且与由光响应曲线
观察到的黄化材料受强光抑制作用相对较小具有高
度的一致性ꎮ
4  结论
相对于正常自交系ꎬ 本试验中玉米黄化材料
yglm1的净光合速率、 气孔导度、 胞间 CO2 浓度
均表现为显著降低ꎬ 而蒸腾速率和对强光的耐受力
27 植 物 科 学 学 报 第 32卷 
却表现得相对较高ꎮ 同时ꎬ 通过对荧光动力学参数
分析表明ꎬ 与试验中自交系 Mo17及 RP128 相比ꎬ
黄化材料具有较低的电子传递潜力、 较低的原初光
能捕获和转换效率、 较低的光能分配及利用率以及
较高的热能耗散ꎮ 对于该黄化材料ꎬ 无论是从叶绿
素含量[17]、 光合速率、 光饱和点、 光补偿点、 蒸
腾速率等光合作用生理指标的分析ꎬ 还是从叶片光
合作用中光系统对光能的利用效率分析ꎬ 结果一致
表明该黄化材料具有较低的净光合速率ꎮ 在多年的
种植观察中发现ꎬ 玉米黄化材料 yglm1 在苗期和
成株期均具有较强的抗旱性ꎬ 其抗旱机理有待进一
步探索研究ꎮ
参考文献:
[ 1 ]   Wu ZMꎬ Zhang Xꎬ He Bꎬ Diao LPꎬ Sheng SLꎬ
Wang JLꎬ Guo XPꎬ Su Nꎬ Wang LFꎬ Jiang Lꎬ
Wang CMꎬ Zhai HQꎬ Wan JM. A chlorophyll ̄de ̄
ficient rice mutant with impaired chlorophyllide es ̄
terification in chlorophyll biosynthesis [ J] . Plant
Physiologyꎬ 2007ꎬ 145: 29-40.
[ 2 ]   Wang PRꎬ Gao JXꎬ Wan CMꎬ Zhang FTꎬ Xu ZJꎬ
Huang XQꎬ Sun XQꎬ Deng XJ. Divinyl chloro ̄
phyll( ide) a can be converted to monovinyl chlo ̄
rophyll( ide) a by a divinyl reductase in rice[ J] .
Plant Physiologyꎬ 2010ꎬ 153: 994-1003.
[ 3 ]   Wang PRꎬ Wan CMꎬ Xu ZJꎬ Wang PYꎬ Wang
WMꎬ Sun CHꎬ Ma XZꎬ Xiao YHꎬ Zhu JQꎬ Gao
XLꎬ Deng XJ. One divinyl reductase reduces the
8 ̄vinyl groups in various intermediates of chloro ̄
phyll biosynthesis in a given higher plant speciesꎬ
but the isozyme differs between species[J] . Plant
Physiologyꎬ 2013ꎬ 161: 521-534.
[ 4 ]   Cahoon ABꎬ Takacs EMꎬ Sharpe RMꎬ Stern DB.
Nuclearꎬ chloroplastꎬ and mitochondrial transcript
abundance along a maize leaf developmental gra ̄
dient[J]. Plant Mol Biolꎬ 2008ꎬ 66: 33-46.
[ 5 ]   Slewinski TLꎬ Baker RFꎬ Stubert Aꎬ Braun DM.
Tie ̄dyed2 Encodes a Callose synthase that func ̄
tions in vein development and affects symplastic
trafficking within the phloem of maize leaves[ J] .
Plant Physiologyꎬ 2012ꎬ 160: 1540-1550.
[ 6 ]   程红亮ꎬ 陈甲法ꎬ 丁俊强ꎬ 吴建宇. 一个玉米叶色
突变体的遗传分析与基因定位[J] . 华北农学报ꎬ
2011ꎬ 26(3): 7-10.
[ 7 ]   Rudoi ABꎬ Shcherbakov RA. Analysis of the chlo ̄
rophyll biosynthetic system in a chlorophyll b ̄less
barley mutant [ J ] . Photosynthesis Researchꎬ
1998ꎬ 58: 71-80.
[ 8 ]   Marco GDꎬ Ambrosio NDꎬ Giardi MTꎬ Massacci
Aꎬ Tricoli D. Photosynthetic properties of leaves
of a yellow green mutant of wheat compared to its
wild type [ J] . Photosynthesis Researchꎬ 1989ꎬ
21: 117-122.
[ 9 ]   姚建刚ꎬ 张贺ꎬ 许向阳ꎬ 张丽莉ꎬ 李景富. 番茄叶
色突变体的弱光耐受性研究[J] . 中国蔬菜ꎬ 2010
(4): 31-35.
[10]   黄晓群. 一份新的水稻黄化突变体的遗传分析及基
因定位[D] . 成都: 四川农业大学ꎬ 2006.
[11]   龚红兵ꎬ 陈亮明ꎬ 习立平ꎬ 盛生兰ꎬ 林添资ꎬ 杨图
南ꎬ 张荣铣ꎬ 曹树青ꎬ 翟虎渠ꎬ 戴新宾ꎬ 陆巍ꎬ 许
晓明. 水稻叶绿素 b减少突变体的遗传分析及其相
关特性[J] . 中国农业科学ꎬ 2001ꎬ 34(6): 686-
689.
[12]   王聪田ꎬ 王国槐ꎬ 青先国ꎬ 李必湖ꎬ 郭清泉ꎬ 宋克
堡ꎬ 匡晓东. 水稻淡黄叶突变体安农标 810S 的光
合特性初探[ J] . 杂交水稻ꎬ 2008ꎬ 23(1): 64-
67.
[13]   戴新宾ꎬ 曹树青ꎬ 许晓明ꎬ 陆魏ꎬ 张荣铣ꎬ 许长
成ꎬ 陈耀东ꎬ 匡廷云. 低叶绿素 b 高产水稻突变体
及其光合特性的研究 [ J] . 植物学报ꎬ 2000ꎬ 42
(12): 1289-1294.
[14]   张荣铣ꎬ 许晓明ꎬ 戴新宾ꎬ 陆魏ꎬ 曹树青. 叶绿素
b含量低的水稻突变体的光合功能衰退及其与活性
氧的关系[J] . 植物生理与分子生物学学报ꎬ 2003ꎬ
29(2): 104-108.
[15]   许晓明ꎬ 张荣铣ꎬ 唐运来. 低叶绿素含量对突变体
水稻吸收光能分配特性的影响[J] . 中国农业科学ꎬ
2004ꎬ 37(3): 339-343.
[16]   张守仁. 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J] .
植物学通报ꎬ 1999ꎬ 16(4): 444-448.
[17]   徐冬平ꎬ 汪瀚宇ꎬ 张采波ꎬ 荣廷昭ꎬ 曹墨菊. 一个
新的玉米黄化突变体的初步研究[J] . 核农学报ꎬ
2012ꎬ 26(7): 988-993.
(责任编辑: 张 平)
37  第 1期                        徐冬平等: 玉米全生育期黄化材料的光合性能分析