全 文 ：武汉植物学研究 2010, 28(6): 725~729
Journal of Wuhan Botanical Research


收稿日期: 2010-03-08, 修回日期: 2010-08-03。
基金项目: 中央级公益性科研院所基本科研业务重点项目(2009KYYW12); 德国技术合作公司(GTZ)资助。
作者简介: 林伟(1984-), 男, 硕士研究生, 目前从事森林碳汇方面的研究(linwei1984825@163.com)。
通讯作者(Author for correspondence): 胡理乐(1979-), 男, 博士, 助理研究员, 主要从事植物生态学研究(E-mail: lilehu@gmail.com)。
DOI: 10.3724/SP.J.1142.2010.60725
井冈山自然保护区 12 种常见灌木生物量的估测模型
林 伟1,2, 李俊生1, 郑博福2, 郭建明1,2, 胡理乐1
(1. 中国环境科学研究院生态所, 北京 100012; 2. 南昌大学环境科学与工程学院, 南昌 330029)
摘 要: 灌木生物量模型是估测灌木生物量的重要方法之一。以井冈山自然保护区林下 12种常见灌木为研究
对象, 根据树高(H)和地径(D)两个形态因子作为变量, 进行回归分析构建模型。通过对比判别系数 R 2的大小,
筛选最佳生物量估测模型。方程 W = a + b X12 X2、W = a + b X + c X 2和 W = a X b在模拟生物量时相关指数
均较高, 为 0.904 - 0.991, 达到极显著水平, 可用于实际生物量估测, 而方程 W = a + b X、W = a + b X1+ c X2
和 W = a + b ln X在模拟灌木生物量时结果较差。利用此类方法建立的生物量模型, 精度高, 简便易行, 对以后
估算井冈山自然保护区灌木生物量和碳储量具有十分重要的意义。
关键词: 灌木; 生物量; 估测模型; 回归分析; 井冈山
中图分类号: S718.55+6 文献标识码: A 文章编号: 1000-470X(2010)06-0725-05

Models for Estimating Biomass of Twelve Shrub Species
in Jinggang Mountain Nature Reserve
LIN Wei1,2, LI Jun-Sheng1, ZHENG Bo-Fu2, GUO Jian-Ming1,2, HU Li-Le1
(1. Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China; 2. College of
Environmental Science and Chemical Engineering, Nanchang University, Nanchang 330029, China)
Abstract: Shrub biomass is frequently estimated by modeling methods. In this paper, we es-
tablished biomass models using height and basal diameter as variables for twelve common
under-forest shrubs in Jinggangshan Nature Reserve. We compared the value of R 2 to choose
the best model for biomass estimation. Three equations W = a + b X12 X2, W = a + b X + c X 2, and
W = a X b had high related coefficient. When we simulated biomass, the values (R 2) reached a
significant level and equaled 0.904 - 0.991. The three equations can be used to estimate actual
biomass of shrubs. However, the equations W = a + b X, W = a + b X1+ c X2 and W = a + b ln X
showed poor accuracy. Building models must have high precision and be easy to use as it is
important to estimate biomass of shrubs as it relates to factors such as carbon storage.
Key words: Shrub; Biomass; Estimation model; Regression analysis; Jinggang Mountain
生物量是衡量植物群落环境贡献的重要指标
之一 ,它直接反映了生态系统生产者的物质生产
量, 是生态系统生产力的重要体现[1]。对生物量的测
定是深入研究许多林业和生态问题的重要基础[2]。
近年来, 许多学者就如何准确测定森林生物量、降低
碳储积估算的不确定性做了很多研究工作[3-8], 总结
出一种有效且相对准确的调查方法——生物量模
型, 提出了一系列生物量建模公式, 其中以回归模
型和数量化的方法最为常见, 也最具代表性。井冈
山自然保护区自 1980年成立至今, 经过30年的综
合开发治理, 森林覆盖率显著增加, 是我国中亚热
带东部森林植被保存比较完整的地域。保护区内
物种丰富, 碳储量高, 尤其是林下灌木层, 由于长
期的保护, 发育良好。林下灌木层不仅对当地森林
的水土保持起着重要作用, 也为探讨其在森林固
碳中的贡献提供了良好的研究基地。然而, 目前关

726 武 汉 植 物 学 研 究 第 28卷


于该保护区灌丛的研究报告较少[910], 尤其是林下
灌木层在碳储积中贡献的研究未见报告。因此, 研
究林下灌木层的生物学特性, 对进一步研究整个
保护区灌木生物量及碳储量具有十分重要的意
义。本研究在综合分析前人提出的生物量建模公
式的基础上, 选择地径(D)和树高(H)作为自变量,
总生物量(W)作为因变量来构建模型, 为评价井冈
山自然保护区林下灌木层的生态功能和准确测定
林下灌木生物量提供科学依据。
1 研究区概况
井冈山自然保护区位于江西省西南部, 区域
范围为 26°28′N～26°40′N, 114°04′E～114°16′E,
以地带性的中亚热带湿润常绿阔叶林生态系统及
生物多样性为主要保护对象。根据井冈山气象站
(海拔 848 m)的气象资料, 该地区年平均气温为
14.3°C, 最热月(7月份)平均气温为 24.0°C, 极端
最高气温 34.8°C; 最冷月(1月份)平均气温 3.4°C,
极端最低气温11°C; 平均年降水量 1856.2 mm, 降
水日 214 d; 平均年雾日 87 d; 平均年日照时间
1500 h; 年均相对湿度 85%。区内地带性植被属
中亚热带东部湿润区的亚热带常绿阔叶林, 发育
良好, 其优势树种及建群树种都是典型亚热带分
布树种 , 主要有木兰科(Magnoliaceae)、壳斗科
(Fagaceae)、金缕梅科(Hamamelidaceae)、山茶
科(Camelliaceae)、杜鹃花科(Ericaceae)等科的
乔木树种, 常见灌木有格药柃(Eurya muricata)、
拟赤杨 (Alniphyllum fortunei)、金樱子 (Rosa
laevigata)、杜茎山 (Maesa japonica)、柏拉木
(Blastus pauciflorus)等。群落类型丰富, 具有较
强的代表性和典型性。
2 研究方法
2.1 数据获取
采用样地法于 2009年 8月在井冈山自然保护
区主要森林类型(常绿阔叶林、杉木林、落叶阔叶
林、针阔混交林、毛竹林)中进行野外调查, 样地
设为一直径 30 m的圆形区域。在样地中选择常见
且数目居多的灌木物种进行采样, 每种采集 12~
15株。测量内容: 地径 D(mm)(最大地径和垂直处
地径的均值)、高度 H(m), 之后将植物整株挖出,
深度为根系分布所达范围, 分枝、叶、根称其鲜重,
取样带回实验室用通风干燥箱在 80°C下烘 48 h
左右至恒量, 测量干重, 通过干物质率计算全株生
物量 W(g)[6]。
2.2 数据处理
经野外样地调查, 选择保护区内 12种常见灌
木构建生物量模型。目前应用较多的灌木生物量模
型有: 线性模型、对数模型、相对生长模型和多项
式模型[2,1117]。经过筛选, 以总生物量 W(g)作为因
变量, 以地径D(mm)和树高H(m)作为自变量, 最终
选择以下 6 种方程进行生物量建模。数据采用
SPSS(V 13.0)进行回归分析, 用判定系数(R 2)和标
准误(SEE)的大小及回归检验显著水平(p<0.001)
来评价方程的优劣, 从中选出拟合度最好、相关最
密切的数学模型作为生物量的估算模型。
W = a + bX ( 1 )
W = a + bX 1 + cX 2 ( 2 )
W = a + bX 12 X 2 ( 3 )
W = a + blnX ( 4 )
W = a + bX+ cX 2 ( 5 )
W = aX b ( 6 )
3 结果与分析
3.1 模型参数的实测区间
采样过程中是对不同地径的植株进行随机采
样, 灌木各测量指标都有一个较大的采样区间(见
表 1)。
3.2 最佳生物量估测模型
以模型的统计学指标和较好的生物学解释为
依据, 对数据进行回归分析, 从中选出各物种最佳
生物量估测模型(见表 2)。赤楠、格药柃、鹿角杜
鹃、拟赤杨、铁仔、野漆树的最佳估测模型是 W =
a+bD 2H; 金樱子、山苍子、铁凉伞的最佳估测模
型是 W=a+bD +cD 2; 柏拉木、杜茎山、箬竹的最
佳估测模型是 W = a D b, 造成这种现象的原因与灌
木自身内部结构和生理特性有很大关系。
由图 1可知, 井冈山优势灌木物种箬竹和拟赤
杨的总生物量分别与 D和 D 2 H之间具有很好的相
关关系。

第 6期 林 伟等: 井冈山自然保护区 12种常见灌木生物量的估测模型 727


表 1 模型参数的实测区间
Table 1 Measurement interval of model parameters
物种名 地径 D (mm) 株高 H (m) 总生物量 W (g)
Species name Diameter Height Total biomass
柏拉木 Blastus pauciflorus 3.13～16.12 0.36～1.73 4.19～196.88
赤楠 Syzygium buxifolium 3.65～11.41 0.35～1.40 4.46～63.24
杜茎山 Maesa japonica 2.63～7.54 0.24～1.01 1.43～59.29
格药柃 Eurya muricata 4.83～8.36 0.45～1.26 7.68～67.44
金樱子 Rosa laevigata 3.53～16.11 0.77～2.71 11.04～259.60
鹿角杜鹃 Rhododendron latoucheae 7.03～24.79 0.55～3.00 22.11～543.48
拟赤杨 Alniphyllum fortunei 2.05～10.12 0.28～1.44 0.84～39.05
箬竹 Indocalamus tessellatus 1.82～10.36 0.23～2.40 1.91～162.63
山苍子 Litsea cubeba 2.48～9.90 0.36～1.24 1.85～34.32
铁凉伞 Ardisia crenata 3.48～15.79 0.12～3.54 4.49～165.12
铁仔 Myrsine africana 1.85～17.21 0.10～1.90 0.64～198.43
野漆树 Toxicodendron succedaneum 2.65～8.38 0.32～0.78 1.82～22.30

表 2 12 物种最佳生物量估测模型
Table 2 Best biomass estimation model of twelve species
物种名 Species name 方程 Equation a b c R 2 F SEE p
柏拉木 (6)W = a D b 0.32 2.421 — 0.973 290.769 0.224 < 0.001
赤楠 (3)W = a + b D 2H 4.299 0.004 — 0.968 239.127 4.124 < 0.001
杜茎山 (6)W = a D b 0.165 2.646 — 0.904 93.797 0.345 < 0.001
格药柃 (3)W = a + b D 2H 0.614 0.007 — 0.943 147.809 5.081 < 0.001
金樱子 (5)W = a +b D+cD 2 37.128 10.321 1.427 0.977 147.761 13.677 < 0.001
鹿角杜鹃 (3)W = a + b D 2H 27.602 0.004 — 0.966 255.311 32.851 < 0.001
拟赤杨 (3)W = a + b D 2H 1.262 0.002 — 0.941 190.681 2.619 < 0.001
箬竹 (6)W = a D b 0.319 2.522 — 0.95 229.875 0.292 < 0.001
山苍子 (5)W = a +b D + c D 2 1.927 0.874 0.414 0.982 249.235 1.306 < 0.001
铁凉伞 (5)W = a +b D +c D 2 2.804 2.909 1.411 0.991 392.413 5.015 < 0.001
铁仔 (3)W = a + b D 2H 2.521 0.007 — 0.982 436.001 18.886 < 0.001
野漆树 (3)W = a + b D 2H 1.253 0.004 — 0.916 130.488 2.002 < 0.001
注: 表中 a、b、c为方程参数; R 2为判别系数; F为方差分析 F检验的 F值; SEE为估计值的标准误差; p为显著性水平; 物种拉丁名参照表 1。
Note: a, b, c represent equation parameters; R 2 is the discriminant factor; F is the value of ANOVA; SEE is standard error of estim-
ate; p is the level of significance; Please consult the Latin name of species in table 1.

4 结论与讨论
灌木生物量最佳估测模型一般以W=a+bX 12X 2、
W=a+bX+cX 2 和 W=aX b的形式出现, 模型具有很
高的 R 2值, 达到极显著水平(p < 0.001), 可用于实
际生物量估测; 方程 W=a+bX、W=a+bX 1 +cX 2
模拟生物量时结果不是很好; 方程 W=a+bln X模
拟生物量时结果最差。分析生物量建模方程时发
现: 参与建模因子不多, 选择客观且易操作的测树
因子是关键, 如地径 D和树高 H, 均能相对准确地
测量, 且操作方便。从各物种最佳生物量估测模型
来看, 不同灌木最佳生物量估测模型往往不同, 是
因为各物种自身形态上的差异导致灌木不能用统
一的方程去描述, 而是需要采用不同的方程通过
对比后才能确定其最佳生物量估测模型。
用 SPSS V13.0软件对数据进行回归分析时
发现, 当某个点的值比其他点的值明显偏大时, 它
偏离回归曲线越远, 这些点在一定程度上影响回

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A为箬竹; B为拟赤杨
A is Indocalamus tessellates ; B is Alniphyllum fortune

图 1 生物量模型散点图
Fig. 1 Scatter plot of biomass model

归方程的精度, 有可能是在采样或测量过程中出
现的误差, 对这些点应适当取舍。
利用模型法估算灌木生物量, 与其他方法相
比, 即减少了工作量, 又不会对森林产生破坏, 这
在植被稀少、生态系统脆弱的地方更具实用价值。
研究中所建模型只是在井冈山自然保护区内得到
验证, 也未考虑不同生境下灌木生物量的变化情
况, 模型能否用于其他地带还有待进一步验证。所
建模型虽能较好地模拟灌木生物量, 但也存在一
些误差, 同时还有一定的使用局限性, 因为每个生
物量模型都有其适应区间问题, 采样过程中是对
不同地径和树高的灌木进行随机采样, 因此都有
一个采样区间, 当超出这个区间范围时, 模型的计
算结果很可能出现负值。为了减少此类误差, 在采
样过程中, 应按地径的均匀分布尽可能多地采集
样本, 从而提高所建模型的使用范围和精度, 但也
要考虑工作量。
通常在建模过程中, 随着模型中变量个数的
增加, R 2系数的值也会不断增加, 但这并不意味着
模型也就越好, 也未必会减少估计的标准误。因此,
除非需要, 自变量数量不应太多, 多余的自变量会
给解释回归方程造成一定的困难, 并且, 包含多余
自变量的模型不但不会改善预测值, 反而有可能
增加标准误, 从而使所建模型精度达不到要求。研
究中发现, 在测量因子较少的情况下, 单独采用地
径 D作为自变量, 只要模型选择适当, 也可用于实
际生物量估算。
利用数量化理论建立易测因子的估算模型是
研究植物群落生物量的常见方法, 生物量的预测
模型常选取地茎和树高(D 2H)或冠幅和树高(CH)
的组合作自变量。杨昆等[18]的研究认为, 林下灌木
在高度生长上受到很大程度的抑制, 被迫横向发
展, 以增加光合作用的面积, 外观上就表现为冠幅
的增大, 而灌木地面分枝很多, 测量其基径时会导
致测量误差的增加。因此他们认为, 采用 CH为自
变量的预测模型的拟合度比 D 2H为自变量时要好,
而有的研究[19]在采用 CH作自变量时结果不是很
理想。本研究采用 D及 D 2H作自变量, 模型达到
很高的精度, 采用 CH作自变量时结果不是很好, 故
未做分析。在植物生物量建模过程中, 自变量的选取
一直是大家研究的热点, 根据灌木的具体特征如何
来选取合适的自变量还有待以后研究探讨。
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(责任编辑：王豫鄂)