全 文 ：第 3 卷 第 3 期
V o l
.
3 N o
.
3
草 地 学 报
A C T A A G R E S T IA S IN IC A
1 9 9 5 年
1 9 9 5
不同放牧强度对多年生黑麦草—白三叶草地群体密度的影响 ‘
朱 琳 黄文惠 苏加楷 傅林谦
(中国农业科学院畜牧研究所 , 北京 , 1 0 0 0 9 4 )
摘要 : 在中 、高放牧强下黑麦草分莫密度略有下降 , 而在低放牧强度下则有所上升 。 白三叶
枝条密度受放牧强度影响较小 。 秋季的重牧使黑麦草分菜密度极显著下降(P < 。. 0 1 ) 。 6 月份随
着放牧强度的增强黑麦草集死亡数显著减少 (P < 0 . 0 5 ) , 草地群体密度亦随之减少 (P < 0 . 0 5 ) 。
在秋季随着放牧强度的增大黑麦草单萦重明显减少 (P < 0 . 0 5 ) 。 黑麦草和白三叶的单雍(枝 )重
与其密度均呈强负相关 (P < 。. 0 1 ) 。 白三叶的单枝重与生物量呈正相关(P < 。. 0 5) 。 以上分析表
明 , 中等放牧强度 (70 %利用率 )有利于保持合理的草地群体密度和较高的生物量 。
关键词 : 多年生黑麦草 ; 白三叶 ; 放牧强度 ; 群体密度 ; 单雍 (枝 )重 ; 生物量
1 前言 -
分萦 (或分枝 )数是草地植物群体对环境适应性的一有效单位 (Hod hso n ,. 1 9 9 0 ) 。 草群中
枝条的死亡 、存活及其净增量是草群生物学特性与环境因素的综合反映 。对草地草群密度变
化的许多研究表 明 (K o r t e 和 W a t kin , 1 9 5 4 ; 1 9 5 7 ; M a r ie 等 , 1 9 5 6 ; L ‘H u ilie r , 1 9 5 7 ; W e e d a 和
Du
r in g
,
2 9 8 7 ; W ilm
a n 和 S im p s o n 一1 9 8 8 ; G ibb 和 B a e k e r , 1 9 8 9 ; G ib b 等 , 1 9 8 9 ; H od g s o n , 1 9 9 0 ;
p a rso n s 等 , 1 9 9 1 ; W o le d g e 等 , 1 9 9 2 ;夏景新等 , 1 9 9 4 ) , 草群通过枝条增重和死亡量的变化而
维持一定的草地密度 , 从而保持草地生物量的相对稳定 。 因此 , 研究草群密度对放牧的反应
对发挥草地最大生产力 ,维持草地草地系统的平衡具有重要意义 。
我国南方草地具有优越的水热条件 , 草地种群的生态活性较大 。通过不同放牧强度对多
年生黑麦草一白三叶草地群体密度影响的研究 , 对合理利用人工草地以便获得最大的草地
净生产量 ,对建立南方草地生产优化模式具有一定的理论和生产意义 。
2 材料与方法
试验于 1 9 9 3 年 9 月至 1 9 9 4 年 10 月在湖北省宜昌县百里荒示范牧场进行 。试区位于东
经 1 1 0 0 3 1‘一 1 1 0 ’ 3 2 ‘ , 北纬 3 0 0 5 1 ‘一 3 0 0 5 8 ‘ , 海拔 1 2 0 0 米左右 , 年均温为 1 0 . 5“C , 极端最高气
温 30 . 5℃ , 极端最低气温一 1 0 . 5℃ , 年降水量 1 2 0 0m m 左右 , 无霜期 2 05 天 。 土壤为山地黄
壤 , PH 值为 5 ~ 6 。
2
.
1 材料
试验地为 1 9 8 3 年建植的多年生黑麦草住刁ziu m Pe re n ‘ L . )和 白三叶 (T 犷艺为Ziu m re Pe ns
注 : 本文属国家“八五 ”科技攻关项 目 85 一 n 一 02 一 04 专题研究 。 试验曾受到中国农科院畜牧所张坚中研究员的大
力协助 , 特此致谢 。
第 3 期 朱 琳等 : 不同放牧强度对多年生黑麦草— 白三叶草地群体密度的影响 1 91
L 二 )混播人工草地共 8 亩 。 每年春季施磷肥 1 5k g /亩和尿素 sk g /亩 。 试验前为自由放牧地
杂草极少 。 1 9 8 7 ~ 1 9 8 9 年和 1 9 9 1 ~ 1 9 9 2 年曾进行绵羊放牧强度试验 。 1 9 9 3 年 8 月底封闭
草地 ,并于同年 9 月底开给进行本项试验 。
试验羊均为成年罗姆尼母羊及其羔羊 。
2
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2
2
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2
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1
方法
处理
L 区(L o w
放牧强度共设三个处理
g r a z in g in te n s ity )
:低放牧强度区 5 0 %利用率
M 区(M e d iu w g r a z in g in t e n sity ) : 中等放牧强度区 7 0 %利用率
H 区 (H ig h g r a z in g in t e n s ity ) : 高放牧强度区 9 0 %利用率
试验地划分为 6 个小区 , 每个处理各 2 个小区 。
2
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2
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2 放牧 放牧羊在各区采食均按上述设计的利用率进行 。 预备试验结果表明 , 当牧前
草群高度处于 15 一 2 0c m 时 , L , M 和 H 处理 区牧后草地留茬高度分别为 5 、 3 和 Ic m , 因此 ,
当草群高度达 15 ~ 2 0c m 时 , 各小区即开始放牧 。 待每次放牧试验结束后立即封闭有待草地
恢复 , 并准备下次放牧试验 。
试验期间共进行 6 次放牧强度试验 , 其时间如下 : 1 95 年 9 月 20 一 21 日 ; 1 94 年
4 月 2 2一 2 3 日 ; l 才 9 4 年 5 月 3 1 日 ~ 6 月 1 日 ; IV 9 4 年 7 月 1 2~ 1 3 日 ; V 9 4 年 8 月 9
~ 1 0 日 ; 矶 9 4 年 9 月 2 2 ~ 2 3 日 ;
2
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2
.
3 地上生物量测定 采用 0 . o 63 m , (0 . 25 x 0 . 25 m )样方随机取样齐地面刘割 , 每小区
重复 3 次 。 取样后按两种草的茎 、叶和枯死部分分别进行烘干 、称重 、记录 。
2
.
2
.
4 密度测定 采用 0 . o lm Z (0 . 1 x 0 . lm )样方 , 杂草密度测定采用 0 . 0 6 3 m 2 (0 . 2 5 x 0 .
zs m )样方 , 随机取样 , 每小区重复 3 次 。 每次均按草种的活枝和死枝分别记数 , 黑麦草密度
的基本单位是分萦 , 白三叶为分枝 , 以形成三片小叶以上的甸甸茎生长点 (gs P) 为一个分枝
作为 白三叶的判别标准 。
2. 2. 5 单粟 (枝 )重测定 利用公式计算 :
单 , (枝 )重 (m g / t“,二 , 一噜黯岩黯群Z x ‘0 0 0
黑麦草为 m g / t ille r ;白三叶为 m g / g s p (公式同上 )
3 结果与分析
3
.
1 黑 麦草 与白三叶的密度状况分析
分析表 1 可知 , 在当年放牧试验前 , 各放牧强度处理 间黑麦草分萦密度的差异不显著 。
其密度状况基本一致 。 翌年从第 I ~ vI 放牧期间 , L 区黑麦草的密度在第 班期达到最大值 ,
随后极显著下降(P < 。. 0 1 ) , 至第 vI 放牧期密度开始上升 。 即 L 区黑麦草的密度从翌年 94
年 4 月至 6 月迅速上升 , 并在 6 月达到最大值 , 但差异不显著 , 8 月出现极显著下降 (P < 0.
01 )
,
9 月再次呈显著上升趋势(P < 0 . 0 5 ) , 且高于 93 年 9 月的密度 。 在 M 和 H 区黑麦草密
度在第 VI 期较第一年放牧期均有所下降 , 但仅在 H 区差异显著 P< 0 . 0 5 ) 。 翌年在第 l 一 vI
放牧期间 , M 和 H 区的黑麦草密度的差异均不显著 。说明在高 、中放牧强度下黑麦草的密度
变化较小 ,但出现减少趋势 , 尤以后者为甚 ,而在低放牧强度下则有所增加 。在第 VI 放牧期处
理间密度的差异极显著(P < 0 . 01 ) , 而在其它放牧期各处理间的差异均不显著 。 试验结果表
明秋季重牧不利于黑麦草分萦密度的提高 。
1 9 2 草 地 学 报
白三叶分枝密度 (g sP )在第 I 放牧期差异显著 P< 0 . 0 5 ) , 以 L 区最高 , H 和 M 区次之 , 分别
为 9 0 8 3 、 6 6 8 3 和 54 83 gs p / m Z 。 翌年第 I 一 VI 放牧期各放牧强度处理区的白三叶分枝密度受
季节变化的影响较小 , 差异均不显著 , 在同一放牧期各处理区间白三叶分枝密度的差异均不
显著 。 表明白三叶分枝密度受季节变化的影响较小 。 与第 I放牧期相 比翌年各处理区白三
叶分枝密度均极显著下降(P < 0 . 01 ) 。
两种草的总密度在第 I ~ v 放牧期处理 间的差异均不显著 , 而在第 VI 期各处理间则差
异显著 P< 0 . 0 5 ) , L 、M 和 H 区分别为 2 8 6 0 7 , 1 4 2 0 0 和 1 1 4 0 0 枝/ m Z 。 表明在秋季进行重牧
导致单位面积两种草的枝条总数下降 , 因此应适当控制放牧强度 。 在 M 和 H 区翌年第 I ~
VI 放牧期间总分枝数受季节变化较小 。 在 L 区 4 月 、 6 月和 9 月份的草地总枝条数均显著高
于 7 ~ 8 月 , 其结果与夏季高温下黑麦草分萦量较低有关 。
3
.
2 枝条枯死状况的分析
如表 1 所示 , 在第 I 放牧期黑麦草和白三叶枝条枯死数在各处理间差异均不显著 , 枝条
枯死总数在各区理间的差异亦不显著 。 表明草地的条件较为一致 。
同一季节不同处理的分析表明 , 在翌年第 l 放牧期黑麦草枝条枯死数在各处理间差异
显著 (P< 0 . 0 5 ) , L 、M 和 H 区分别为 2 5 0 0 、 1 1 0 0 和 5 0 0 枝条 / m , 。 虽此时白三叶枝条枯死数
在各处理间差异不显著 ,但单位面积的枝条枯死总数在处理 间则差异显著 (P < 0 . 05 ) 。 表明
在 6 月白三叶和黑麦草枝条枯死数在重牧条件下明显低于轻牧 , 但白三叶受放牧强度的影
响较小 。
同一放牧强度两种草在不同季节的枝条枯死状况分析表明 (表 1 ) , L 区在第 l 放牧期
黑麦草枝条枯死数最大 , 第 vI 期则显著减少 (P < 0 . 0 5 ) , 以第 l 期最小 , 且与第 1 期之间差
异极显著 (P < 0 . 0 1 ) 。 在 M 和 H 区除与第 1 期差异最大外 , 其它各期均不显著 。而黑麦草在
低放牧强度下枝条枯死数的变动受季节变化的影响较大 , 在第 l 期 (6 月 )枯死数最大 (此时
草地总枝条数亦最小 ) , 其次为 7 ~ 8 月 , 以 4 月份枝条枯死数最小 。 白三叶各处理区的枝条
枯死数受季节变化的影响较小且较定 。 草地枝条枯死总数受黑麦草枝条枯死数变动的影响
较大 ,其变化动态与黑麦草的表现一致 。
3
.
3 单粟(枝 )重的分析比较
分析表 2 可看出 , 草地在放牧前 (I 期 )黑麦草和白三叶的单萦(枝 )重在放牧强度处理
间差异均不显著 。 翌年在第 I 放牧期除黑麦草单萦重在 L 区下降外(P < 0 . 05 ) , 其它两个处
理区较第 I 期均有所提高 。 在第 VI 期 H 区黑麦草的单萦重较 M 和 L 区小 , 处理间差异显著
(P < 0
.
05 )
。 其它放牧期各处理间差异均不显著 。 而第 I 期较第 I 期有明显提高且差异显著
(P < 0
.
0 5 )
。 这表明 4 月和 9 月份黑麦草单萦重受放牧强度影响较大 ,其它月份则小 。 白三
叶单枝重在同一季节里受放牧强度影响较大 。
黑麦草单莫重在不同季节的变化分析表明 (表 2 ) , 在 H 区受季节变化的影响较小 。 M
区在第 v 期单萦重最大且与第 l 期和第 N 放牧期差异显著 (P < 0 . 05 ) 。L 区在第 V 期单萦重
最大且与第 l 期差异极显著 (P < 0 . 0 1 ) 。 这说明黑麦草单枝重在不同放牧季节随着放牧强
度的增大差异也增大 。 白三叶的单萦重在 M 和 H 区受季节变化的影响较少 。 在 L 区第 W 与
I 放牧期间差异极显著 (P< 0 . 0 1 ) , 第 v 和 VI 期与第 I 期之 间差异也极显著(P< 0 . 0 1 ) 。 这
表 明白三叶的单枝重在低放牧强度下变化较大 , 在同一年中7一 8月变化较大而在 4月则较小 。
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1 9 4 草 地 学 报
T able Z
处理
Tre a tm e n t
表 2 不同处理单萦(枝 )重的显著性分析 (毫克 /枝条 )
fh e s lg n lfle a n e e a n a lys ls o f tille r w e : g ht o f v a r io u s spe eies u n d er d iffe r e n t g r a z in g in t e n s lty
.
(m g / tille r )
多年生黑麦草
P e r e n n ia l ry e g a s s
白三叶
w h it e e lo v e r
?一助内,改人
行场少J御勿
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卜呱了""九F讨
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.
4 2 1 0
.
1 8 6 4 1 1 7
.
5 6 2 1
.
6 4 2 6
.
1 2
3
。
4 单桑 (枝 、重与密度 、 生物量的回 归分析
分析表 3 可以看 出 , 黑麦草和白三叶的孽 (枝 )重与密度呈强度相关 (P < 0 . 0 1 ) , 其相关
关 系可用回归方程 L n Y 一 a + b lo X 表示 。 其中 X 为分萦 (枝 )密度 (枝条 / m Z ) , Y 为单萦
(枝 )重 (毫克 /枝条 ) 。
表 3 不同处理下单雍 (枝 )重 (Y )与其密度 (X )的回归方程和相关分析
T a b le 3 T h e a n a ly sis o f r e g r e s s io n eq u a tio n a n d e o e ffie ie n t be tw ee n e a e h t ille r
w e ig ht (Y ) a n d it s d e n s ity (X ) o f v a r io u s sp e eies u n d e r differ e n t t r e a tm e n t
.
处理
T r e a tm e n t
多年生黑麦草 p e r e n n ia l : ye g r a s s
L
M
H
白三叶 W h ; t e C lo v e r
L
M
H
回归方程
R e g r es sio n eq u a tio n
相关系数
R e g r e s sio n e o e ffie ie n t
l
_ n y 一 1 2 . 5 9 3 一 1 . 0 3 7 L n X
L n Y 一 1 2 . 0 4 0 一 0 . 9 6 6 L n X
L n Y = 1 0
.
4 0 0 一 0 . 7 9 8 1矛n X
一 0 . 8 0 3
一 0 . 8 9 9
一 0 . 8 5 2
L n Y = 1 0
.
9 4 7 一 1 . O3 6L n X
L n Y = 1 2
.
1 6 0 一 1 . 1 7 8L n X
L n Y = 1 1
.
0 2 5 一 1 . 0 3 9L n X
一 0 . 7 0 8
一 0 。 7 6 3
一 0 . 8 6 5
分析表 4 的结查可看出 , 在放牧强度处理间黑麦草单桑重与生物量无相关性 。 白三叶的
单枝重与其生物量呈相关 。 其中在 IJ 和 M 处理 区白三 叶单枝重与其生物量间呈强正相关
(P < 0
.
0 1 )
, 在 H 处理区呈显著正相关 (P < 0 . 0 5 ) 。
3
.
5 总生物量与总密度间量关系的分析
在 L 处理 区 (图 1) 草地生物量在 94 年 4 ~ 6 月明显上升 , 6 月达全年最高值 , 随后下降 ,
其密度从 93 年 9 月至 94 年 8 月前呈明显下降趋势 , 8 月以后则迅速上升 , 但未曾达到试验
前 (93 年 9 月 )的水平 。 在 M 区草地生物量从翌年 4 一 8 月呈直线上升 , 随后即下降 。 其密度
从 4 一 9 月较为稳定 , 其间在 8 月份达全年最低点 , 但此时草地总生物量则达全年最高值 。在
H 区 94 年 4 一 9 月草地生物量和密度变化幅度较小 , 期间在 6 ~ 7 月间达全年最大值 , 此后
则下降从图 1 的以上分析可看 出 , 除 H 区外 L 和 M 区生物量和密度间的变化差异较大 。 通
过处理间生物量的变化分析表明 , 在中等放牧强度下其生物量较高且稳定 。 因此 , 试验结果
认为中等放牧强度 (70 %利用率 )对该草地较为适宜 。
第 3 期 朱 琳等 : 不同放牧强度对多年生黑麦草— 白三叶草地群体密度的影响 1 9 5
表 4 不同处理下单续(枝 )皿(Y )与生物t (x )的回归关系
T a b le 4 T h e a n a lys is o f r e g r e s s io n b e tw e e n e a e h tille r w e ig h t (Y ) a n d
b io m a s s (X ) u n d e r d iffe r e n t t r e a tm e n ts
处理 回归方程 相关系数
T r e a tm e n t R e g r e s s io n e q u a tio n R e g r e s s io n e o e ffie ie n t
多年生黑麦草 p e r e n n ia l rye g r a s s
L Y 一 8 . 4 3 4 + 0 . 0 5 4X 0 . 4 7 7 N S
M Y 一 一 5 . 3 9 + 0 . 1 6 4X 0 . 4 7 1 N S
H Y = 1 7
.
2 3 + 0
.
0 1 7X 0
.
1 0 5 N S
白三叶 W h ite c lo v e r
L Y = 1
.
9 5 0 十 0 . 4 6 7X 0 . 7 9 5 , ,
M Y = 一 3 . 1 1 4 + 0 . 6 4 2X 0 . 8 4 9 关 关
H Y = 一 5 . 1 3 5 + 0 . 7 2 5X 0 . 6 9 0 关
B (g / m
,
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t
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8 1 . 4
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分l 犷十
图 1 不同处理下草地生物t 之间与密度的季节变化 (L 、M 、 H 为生物量 , L ‘、 M , 、 H ‘为密度 )
F ig
.
1 T he s e a s o n a l e h a n g e o f th e b io m a s s a n d d e n s it y in sw a r d s u n d e r d i ffe r e n t t r e a tm e n t s
4 讨论
4
.
1 在中、高放牧强度下黑麦草分萦密度受季节变化的影响较小 。 在低放牧强度下黑麦草
分萦密度从 4 ~ 6 月迅速上升 ,但差异不显著 。 当 7 ~ 8 月夏季高温时分萦密度呈极显著下降
趋势 (P < 0 . 01 ) 。 秋季重牧由于过度采食和践踏而导致黑麦草的密度极显著降低 (P < 0.
0 1 )
。 白三叶的分枝 ( g sP )密度受季节变化的影响较小 , 而且在同一放牧期 内各放牧强度处理
对其密度影响也较小 。因白三叶单位面积分枝总数受黑麦草的影响较大 , 因此在秋季应减少
重牧对两种草分枝 (分桑 )数量的不利影响 。
4
.
2 白三叶分枝枯死数受季节和放牧强度的影响较小且较稳定 。在低放牧强度下黑麦草分
秦死亡数受季节影响较大 , 在 6 月份可达最大值 。 此时重牧与轻牧相 比 , 黑麦草分莫死亡数
和草地总分枝枯死数均较低 。
1 9 6 草 地 学 报
4
.
3 在低放牧强度下两种草的单萦(枝 )重变化较大 。在 9 月随着放牧强度的增大黑麦草单
萦重明显减少(P < 0 . 05 ) , 而在 4 月和 8 月则变化不大 。 故应在秋季合理控制草地的放牧强
度 。
4
.
4 黑麦草和白三叶单萦(枝 )重与密度间的回归分析表 明 , 两者均呈强负相关 (P < 0.
01 )
, 即随着草地密度的增加两种草的单萦 (枝 )重明显下降 。
4
.
5 黑麦草单莫重与其生物量之伺无相关性 , 白三叶则在中 , 低放牧强度下呈强正相关 (P
< 0
.
01 )
, 在高放牧强度下呈正相关 (P < 0 . 0 5夕。
4
.
6 草地总生物量与总密度的季节变化表明 , 在中等放牧强度下草地总生物量较高且密度
也较稳定 , 因此 ,该人工草地以中等放牧强度利用为宜 。
参 考 文 献
1 夏景新 , 樊奋成 , 王培 , 1 9 9 4 , XlJ 牧对禾草草地的再生和生产力影响的研究进展 , 草地学报 , 2 (1 ) : 45 ~ 5
2 G ib b M
.
J
a n d R
.
D
.
B a k e r
,
1 9 8 9
,
E ffe et o f e h a n g in g g r a z in g se v e r ity o n th e eo m p o s itio n o f p e r e n n ia l
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p a sp a lu m
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w h ite elo v e r p a s t u r e
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1 6 9一 1 7 9
第 3 期 朱 琳等 : 不同放牧强度对多年生黑麦草— 白三叶草地群体密度的影响 1 9 7
T h e E ffe e t o f Po p u la tio n D en sity in th e Pe r e n n ia l R ye g r a ss /W h ite
C Io v e r M议e d Sw a r d s u n d e r D iffe r e n t G r a z in g In te n sity
Z h u L in H u a n g W
e n h u i S u Jia k a i F u L in q ia n
(C h in e se A ea d e m y o f A g rie u lt r u e Sc i
e n c e s ,
Be ijin g
,
1 0 0 0 9 4 )
A bs t
r a c t : T h e tille r d e n sity o f p e r e n n ia l r ye g r a ss d ee re a s ed u n d e r m e d iu m a n d h ig h g r a z in g in te n sit y
,
a n d in e r e a s ed u n d e r lo w g ra z in g in te n sity
.
T he litt le e ffe e t ha p p e n e d w ith the b ra n e h n u m b e r s o fw h ite elo v e r
u n d e r v ar io u s g r a z in g in te n sit y
.
In th e a u tu m n
,
hig h g r a z in g m a d e th e tille r
‘
d e n s ity o f p e r e n n ial ry eg m s s d e
-
e r e a se d s ig n ifieia n tly (p ( 0
.
0 2 )
.
In e a rly Ju n e
, th e d ea d tille r o f p e r en n ia l r ye g r a ss d ee r e a s ed sig n ifie ia n tly
w ith th e g r a z in g in te n s ity in e r e a sin g (p < 0
.
0 5 )
, a n d th e p o p u la tio n d e n sity o f p a stu r e a lso d
e e r e a s ed (p ( 0
.
0 5 )
.
W ith th
e d e v e lo p m e n t o f g r a z in g in te n sity
, e a e h tille r w e ig h t o f p e r e n n ia l rye g r a s s d e e r e a se d s ig n ific ia n t
-
ly (p < 0
.
0 5 ) in th e a u t u m n
.
E ae h t ille r w eig h t o f p e r e n n ia l rye g r a s s a n d w h ite e lo v e r w e r e eo r r e e te d n eg a
-
tiv e ly st r o n g w it h th e ir d e n s ity (p < o
·
0 1 )
, a n d th e tille r w e ig 坤 o f w h ite clo v弓r n e g a tiv e ly p o sitiv e ly w ith
t he ir bio m a s s (p( o
,
0 5 )
.
T h e r e fo r e
,
m e diu m g r a z in g in te n sity (7 0 % g
r a z in g r a te ) 15 be n ifit fo r k e e p in g the
即p u la tio n d en s ity o f the p a stu r e r e as o n a bly a n d hig h e r b io m a s s .
K e y w o r d s : Pe r e n n ia l ry e g r a s s ; W h it
e e lo v e r ; G r a z in g in te n s ity ; P o p u lat io n d e n sit y ; T ille r w e ig h t ;
B io m a ss