全 文 ：武汉植物学研究 1999, 17 (2) : 163～ 172
J ourna l of W uhan B otan ica l Resea rch
植物的交配系统及其进化机制与种群适应Ξ
王崇云　党承林
(云南大学生态学与地植物学研究所　昆明　650091)
PLANT M AT ING SY STEM AND ITS
EVOL UT IONARY M ECHAN ISM IN RELAT ION
TO POPULAT ION ADAPTAT ION
W ang Chongyun　D ang Chenglin
( Institu te of E cology and Geobotany , Y unnan U niversity　Kunm ing　650091)
关键词　植物种群, 交配系统, 进化, 种群适应, 遗传结构
Key words 　 P lan t popu lat ion, M ating system , Evo lu tion, Popu lat ion adap tat ion, Genetic
structu re
高等植物的繁殖方式远比高等动物的要复杂多样〔1, 2〕, 历来受到众多学者的关注。交配系统和作用
于交配系统的选择力量, 在达尔文时代的进化理论中就有着重要的地位〔3, 4〕, 达尔文本人对交配系统的
进化结果也有着浓厚的兴趣〔5〕。植物交配系统方面的信息, 对遗传育种〔6～ 10〕、濒危物种遗传多样性检测
的取样策略〔1〕、种质遗传资源的保护和利用〔11～ 15〕有着重要的理论指导意义。然而, 交配系统与相关概念
之间有一定的交叉重合, 易引起术语和概念的混乱, 笔者将首先探讨交配系统及有关概念的范畴。当然
最引人关注的是交配系统与种群遗传结构的关系问题〔16～ 18〕。在种群水平, 交配系统在有性繁殖的遗传
结果中有着非常重要的地位〔8, 19〕。过去, 特别是近 30 年植物遗传变异的检测表明, 种群大部分的遗传变
异保持在种群内部, 种群间的遗传分化较小〔16, 17, 20〕。交配系统是联系种群内个体间遗传关系、组织和分
配种群内遗传变异的直接方式和过程, 它在很大程度上决定着后代种群的数量和遗传组成, 并为将来的
自然选择提供原始材料〔3, 14, 21～ 24〕。但仅就此而言是不足以认识交配系统的进化地位, 只有充分认识各种
交配方式形成的进化机制才可能了解交配系统影响种群遗传变异式样的过程和适应意义。同时交配系
统能在一个世代的时间尺度内使种群的遗传结构发生深刻的变化, 进而使种群产生出具有适应意义的
遗传改组。此外, 交配系统自身是受遗传控制的, 同样受到选择的作用〔25, 26〕, 下面就有关问题分述如下。
1　植物交配系统概念及类型划分
众所周知, 植物通常具有有性与无性两种繁殖方式, 其中营养繁殖 (vegeta t ive rep roduction) 是无Ξ 收稿日: 1997210220, 修回日: 1998201219。第一作者: 男, 1971 年出生, 博士, 主要从事植物进化生态学方面的研究。云南省自然科学基金资助项目, 批准号 98 C002R。
性生殖方式, 与其看作繁殖过程不如认为是营养增殖 (vegeta t ive p ropogation) 或无性系生长 (clonal
grow th)。因为营养增殖不涉及有性过程 (双倍体、性别、减数分裂和遗传重组) , 只是无性系个体 ( ram et)
的拷贝式增长, 由同一基株 (genet)产生的无性系个体具有相同的基因型〔27, 28〕。
国内外不同学者对于植物交配系统类型的划分有着不同的看法〔17, 26, 29, 30〕, 一个主要的分歧在于对
生殖方式 (mode of rep roduction)、繁育系统 (b reeding system ) 和交配系统 (m ating system ) 3 个相关概
念的理解有所不同。经典的关于繁育系统的概念是由 H eyw ood 建立的〔31, 32〕, 即繁育系统是指控制种群
或分类群内自体受精或异体受精相对频率的各种生理、形态机制; H eyw ood 并把繁育系统分为有性和无
性两大类, 把有性生殖分为自体受精和异体受精两部分。Jain〔30〕基于花型的变异和传粉的方式, 将繁育
系统分为 5 种模式: 远交为主、近交为主、无融合生殖 (单性生殖)、兼性无融合生殖 (常伴有远交) 和营养
繁殖。可以看出 Jain 所划分的 5 种繁育系统模式概括了植物的所有繁殖方式。H am rick〔17〕则把植物的生
殖方式分为有性生殖、有性无性混合型生殖, 把植物的繁育系统区分为自交 ( selfing)、混合交配 (m ixed
m ating, 动物或风传粉)和异交 (ou tcro ssed, 动物或风传粉)。而B row n〔26〕认为植物中存在的主要交配方
式有: 自交为主、异交为主、自交异交混合型、兼性无融合生殖和配子体内或单倍体自交。王中仁〔29〕认为
不包括无融合生殖在内的繁育系统就是交配系统。从严格意义上讲, 配子由雄性传递给雌性的方式决定
着行有性生殖的物种两世代间本质的联系, 而这种传递方式就是一个种的交配系统〔8〕。但也有人认为交
配系统决定了基因在相邻世代间的传递方式〔26〕, 不一定非与有性过程有关。无融合生殖 (apom ix is)是不
发生雄性和雌性配子融合的繁殖方式, 其特点是绕过了受精, 此过程类似于无性繁殖, 在有些情况下需
要花粉粒的触发 (假受精)。无融合结籽 (agamo sperm y)、无孢子生殖 (ago spo ry)、无配子生殖 (apogam y)
和单性生殖 (pathenogenesis) , 可视为有性生殖在进化过程中的异化类型, 世代间的基因传递没有经过
遗传重组。因此狭义的交配系统概念只与有性生殖有关, 而在更为广泛的意义上, 交配系统实质上与繁
育系统的意义相当。
可以看出, 交配系统是种群两代个体间遗传联系的有性系统, 同时应该明确, 交配系统的类型间并
不是截然分开的。自花授粉是自交的极端类型, 自交到异交之间有一系列的过渡类型, 不同类型的交配
系统应视为处在一个连续系统 (con tinuum )〔26〕的变异范围内。综合以上观点, 植物的主要生殖类型概述
如下:
繁殖方式—
广义的交配
系统= 繁育
系统
—
有性生殖—
狭义的
交配系统
—
自交为主 (异交率< 0. 10)
自交异交混合型
异交为主 (自交率< 0105)
无融合生殖
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　营养增殖 (无性系生长)
2　植物交配系统的研究历史
B row n〔26〕回顾了前人关于植物交配系统的研究, 认为可以分为 3 个时期。
(1) 概括时期: F ryxell〔2〕总结以往的研究成果, 对 1 200 多个植物类群的交配系统进行了分类。证据
主要来自形态学的观察和自花不孕的试验, 偶尔也从栽培试验中后代个体上标记位点的分离行为中获
得。有关定量的估测多为农作物、园艺植物和实验种群。
(2) 模型系统的发展: 60 年代植物种群遗传学出现了一个新的学派 (D avis 学派)〔1, 26〕, 强调研究近
交为主的植物, 发展了精确的微进化动态模型来说明近交种群中出现的多态现象, 而这种多态现象是过
去未曾预料到的。近交 (自交)种群中低水平的异交率对种群将来的进化是非常关键的, 因此准确地估测
异交率就显得尤其重要。由 Fyfe 和Bailey〔33〕提出的方法被广为运用。该方法选择控制形态形状的显性2隐性等位基因系统, 统计亲本和自由授粉的子代种群中显、隐性个体数, 用最大或然性估计 (m axim um
461 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
likelyhood estim ation)来估测异交率或固定指数。但是形态标记位点有两个缺陷, 一是显性的表达问题,
二是形态标记位点可能受自然选择的作用。
( 3) 电泳技术的突破: 同工酶标记位点的发展为植物交配系统的研究开辟了一个新的纪
元〔21, 26, 34, 35〕。同工酶作为遗传标记位点与形态位点相比有着若干优势〔1, 26, 29, 36, 37〕。首先同工酶多态性普
遍存在, 易于检测分析, 其次等位基因间是共显性的。自此, 无论是近交种还是远交种, 无论是自然种群
还是实验种群, 不同的种类不断地被加以研究。
3　植物的交配系统与种群遗传结构
植物的交配系统本身就是种群的一个基本特征参数, 由异交率 t 和种群花粉库的基因频率来加以
描述, 并一直被视为影响植物种群遗传结构的一个重要因素〔3, 13, 14, 16～ 18, 38〕。它控制着基因由配子体在 2
个世代间的传递与延续, 对植物种群遗传变异水平和分布状况有着重要的影响。植物的基因交流是通过
花粉流和种子散布来实现的。通常情况下, 种子散布距离和散布数量有限, 因此, 花粉传播对遗传变异在
种群内和种群间的分布显得更为重要。自花授粉的植物种群中, 其个体在多数位点上表现一致, 种群内
存在的基因型数量较少, 基于完全随机交配假设来估测基因型频率将远远偏离实际情况。
自由交配的种群内 (混交群或地群, dem e) 有限的基因流将导致种群内部形成亚级结构 (家系)。近
交产生种群内的遗传分化, 异交则削弱种群内的遗传分化〔18〕。近交势必提高配对配子间的亲缘关系, 降
低遗传重组合的机率, 使家系内的基因型逐渐趋同, 同时加大家系间的遗传分异。与此相反, 异交减少配
对配子间的亲缘关系, 增加有效种群大小 (N e) , 打破种群内的家系结构, 削弱种群内部的遗传分化。
遗传变异在自交植物和远交植物的种群内和种群间的分布有很大差异〔17, 39〕。远交种的多态位点平
均杂合度 (H{ ) 为 0129, 种群间遗传变异与种群内遗传变异的比值为 20% ; 而自交种的 H{ 为 0113, 比值
为 106%〔42〕。H am rick〔17〕(1990)统计了 1968～ 1988 年期间等位酶多样性方面的资料, 所收集的资料包
括 165 属, 449 种。在分析了 8 个主要特征 (分类地位、分布区、地理分布范围、生活型、生殖方式、繁育方
式、种子散布机制和演替地位) 与遗传变异的关系之后, 发现种群间遗传多样性的变异主要受植物繁育
方式 (狭义的交配系统, 见上文) 的影响。对于自交种, 总的遗传多样性的 51% 分布在种群间, 即 G st=
0151, 而对于异交风媒植物来说, 只有不到 10% 的变异产生于种群间的差异 (G st= 011) , 也就是说 90%
以上的遗传多样性保持在种群内部。可见异交是维持种群内高水平遗传变异的一个重要机制〔13, 40〕。
4　近交 (自花授粉或自交)与远交 (异交)
4. 1　自交不亲合性 ( self - incompatibil ity)
植物通常以配子体自交不亲合性系统 (gam etophytic self2incompatib ility system , GS I) 强制远交的
进行〔41, 42〕, GS I由自交不亲合等位基因 (S2allele)控制。被子植物中发现了 6 种不亲合性系统〔43〕。
不
亲
合
性
—
异型不亲合性
(负选性交配) —
二型花柱, 一位点一对等位基因, 如 P rim u la;
三型花柱, 两位点两对等位基因, 如L y th rum ;
同型不亲合性
(正选性交配) —
配子体不亲合性—
单位点, 如O enothera;
双位点, 如 S eca le;
孢子体不亲合性—
抑制花粉管, 如 P arthen ium ;
受精后不亲合, 如 T heobrom a。
4. 2　近交 (自交)
4. 2. 1　近交衰退及近交衰退的遗传基础
近交衰退 ( inbreeding dep ression) 是影响交配系统进化的重要机制〔4, 44～ 47〕, 它对植物的进化有着直
接的作用。近交 (自交)使后代承受一定的遗传负荷 (genetic load)。因为近交 (自交)使隐性致死基因、有
害基因组合的机率提高, 而且后代缺乏杂合优势, 势必在选择上处于劣势。
561　第 2 期　　　　　　　　　　王崇云等: 植物的交配系统及其进化机制与种群适应
近交衰退的遗传基础通常由两种假说加以解释〔48〕。①部分显性假说: 近交后代较低的适合度是由
于隐性或接近隐性的致死或有害突变基因的表达所致。②完全显性假说: 杂合体在与适应关联的位点上
比纯合体更有优势, 近交后代中杂合体较少, 因此产生近交衰退〔48, 49〕。
4. 2. 2　关于近交发生的进化假说
近交在植物交配系统的进化中有着重要的地位〔45, 46〕。自花授粉有两个明显的适应意义, 一是保障合
子的形成 (配子散布不利或潜在交配个体较少)〔3, 45, 50, 51〕, 二是不同适应种群间的隔离〔3, 25〕。长期的自花
授粉或双亲近交使有害的隐性基因暴露在自然选择的作用下而消失, 因此近交衰退处于较低的水
平〔48〕。有花植物都有一定程度的自花授粉, 而且有三分之一的种采用自交为主的交配方式作为生态遗
传适应的一种策略〔3〕, 这就不足为怪了。Jain〔30〕总结有关近交进化的假说, 划分为六大类Ξ :
(1) 繁殖保障假说: a. 经长距离散布后拓殖新的生境, Baker 定律 (Baker’s law , Baker, 1955) ; b. 无
适宜条件进行虫媒、风媒传粉 (例如在边缘分布区的某些年里缺乏传粉者) ; c. 同区分布近缘种对传粉者
的竞争; d. 早期人工种植产生的隔离。
(2) 适合度2灵活度假说: 近交种群的地方性适应保证了较高的生殖适合度, 但却丧失了适应变化环
境的遗传变异的优势。Stebb ins 合并上述观点, 提出在拓殖新生境初期, 繁殖保障促进近交, 但在拓殖生
境后期, 成功的拓殖基因型通过近交迅速复制 (“传染原理”,“infective p rincip le”) 而进一步提高适应
性。
(3) 自交作为一种隔离机制: a. 强大的自然选择导致地方性分化, 自交的进化排除了 1 个或 2 个邻
近种群内的基因流动; b. 自交有助于染色体结构重排的随机固定; c. 出现 1 个空间上隔离的变异体 (自
交者) , 并以一隔离的种群生存下来; d. 杂交传粉过程中的频率制约劣势, 导致稀有种自交有利。
(4) 自动选择假说 (自拷贝定律 F isher′s model) : 父母本都提供相同的副本; 如果自交个体也能为
其他个体提供花粉, 则自交者享有更大的繁殖优势。
(5) 复合体崩溃模型 (b reakdow n syndrom model) : 对远交系统的选择被解除。
(6) 等位替代假说: 近交有助于迅速传播有利的隐性等位基因。
4. 2. 3　近交 (自交)与种群的生态遗传适应
近交 (自交)限制了种群内和种群间的迁移与基因流, 降低了遗传重组率, 具有组合种群遗传变异的
功能, 影响着种群面临的进化适应过程。换句话说, 近交 (自交)维持和发展了由自然选择产生的有利基
因组合, 形成适应于地方性环境条件的多位点的“超基因”( supergene)。多位点间虽然不是基因连锁群,
但近交能够把不同的位点“捆绑”起来, 成为 2 个对应的、适应相对环境的多位点基因复合体系统; 在种
群中尤如单位点上的 1 对等位基因〔3, 52〕, 其频率变化与环境变化协调一致。由此看出, 近交 (自交) 提高
了种群的短期适合度。
H illel et a l. 〔39, 53〕比较研究了 2 个近缘种 T riticum sp eltoid es 和 T. long issim um 的 36 个数量性状变
异, 其中 T. sp eltoid es 为异交种, T. long g issim um 为自交种。结果发现 T. long issim um 的种群内更多性状
特征与环境差异 (与地中海海岸的距离、海拔、年降雨量)有更高的相关性。可以看出, 自交种种群间的有
效隔离, 调节着种群间的歧异及与环境的适应关系。
生态隔离的邻近种群间, 自花授粉具有直接的进化适应意义。A ntonov ics〔25〕比较研究了A g rostis
tenu is 和A nthox an thum od ora tum 的矿山种群和草场种群, 以及分布在重金属污染的矿山边缘、比邻的
耐受种群和非耐受种群。结果发现, 耐受种群中自花授粉频率要高于非耐受种群。A ntonov ics 用计算机
模型模拟其进化的历程, 结果表明, 自花授粉在矿山种群形成的初期非常重要。1 个矿山种群很可能是
由建群者之间的“兄妹交配”方式形成, 经基因复合体的协调而消除近交衰退, 种群艰难地穿过一瓶颈后
661 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
Ξ 摘录自 Jain (1976) , 有部分改动。
得以迅速扩张。即便与邻接的非耐受种群间有强大的基因交流, 也不能打破这种新的生态遗传适应机
制。
4. 3　远交 (异交)
植物普遍以自交不亲合性系统强制远交的进行。远交 (异交)保持后代中较高的遗传重组机率。而对
于任何一个种群来说, 重组是其遗传变异的直接来源。因此远交使得种群贮备有丰富的遗传变异, 以适
应将来变迁的环境。
4. 3. 1　远交衰退
植物种群分布的小地理环境通常是有差异的, 通过自然选择的过程形成与小生境对应的特定基因
型, 并在种群的基因库中形成多位点的连锁超基因。不同地点个体间的基因交流, 将破坏这种基因型与
环境间的协同适应 (coadap tat ion) , 导致远交衰退 (ou tb reeding dep ression)。
4. 3. 2　远交衰退的进化机制
维持远交衰退的作用机制分为两种类型〔49〕, 一为生态机制; 二为上位互作的遗传机制。生态机制认
为亚种群因适应不同小生境的环境条件而发生分化, 不同地点个体间的杂交会产生不适应的后代。分化
的驱动力是地方性选择、漂变和基因流的综合作用。通过人工杂交后代的交叉移栽实验可印证此假说。
遗传机制假定所有种群的生存环境都是一致的。种群间有限的基因流和种群内的随机漂变, 通过上位互
作产生协同适应的基因复合体, 不同地点间的个体杂交将打破这种遗传复合体。因为环境的一致性, 所
以只有 F 2 代基因分离后才可能发现不适应的个体。
4. 4　最适异交距离
近交衰退与远交衰退的综合作用下, 导致植物种群出现“最适异交距离”(“op tim al ou tcro ssing dis2
tance”)现象〔49〕。从草本植物的 5～ 50 m 到松杉类的几百m , 现已至少在 16 种植物中发现了此现象。
目前植物种群水平出现的最适异交距离很受关注, 但资料太少, 与交配系统进化的关系还不太明
确〔49〕。首先, 近交、远交的相对利弊是这一现象产生的一个重要方面, 另外, 种群内遗传一致性与空间隔
离的相关性, 以及花粉、种子散布的资料也将为解释这一现象提供直接的证据。
5　交配系统与种群适应
5. 1　生活史特征
在英国, S enecio vu lg aris 的种群有着明显的头状花序多态性, 非辐射花植株 (雌雄同株, herm aph ro2
dite)的t 值不大于 1% ; 辐射花植株 (雌全同株, gynomonoecious) 的 t 值为 15%～ 35%。R. J. A bbo tt〔54〕
发现在不同多态种群中, 种子萌发行为在两种形态个体间都有着稳定的差异, 说明交配系统与生活史特
征在遗传的或选择的作用下, 有着一定的联系。
5. 2　拓殖新生境
著名的贝克定律 (Baker’s L aw ) 指出〔50〕, 在一个体经长距离散布占据一新的生境时, 自然选择将有
利于自花授粉。一般而言, 新的生境不会有太激烈的种内竞争, 1 个或少量个体要生存下去, 首先面临的
是繁殖问题。要成为进化上成功的个体, 必须能够通过繁殖产生出取代自身的后代。个体在新生境中生
长时, 原有的传粉机制往往丧失 (传粉者缺乏) , 新的交配式样必须迅速建立起来, 自花授粉便是保障繁
殖成功的有性途径。
6　影响交配系统的生态因子
植物的交配系统并不是固定不变的〔8, 14, 20, 24, 52, 55〕。在种群与种群之间, 个体与个体之间, 甚至相同植
株不同冠层的花之间, 异交率都是不尽相同的〔12〕。在人工栽培条件下, 植物的交配系统会发生遗传上的
改变。各种生物的或非生物的传粉机制很容易受各种生态因子的影响〔31, 56〕。环境的时空动态、亲缘个体
的空间排列和种群密度等方面都与交配系统的进化有关〔21, 22, 40, 48, 52〕。
761　第 2 期　　　　　　　　　　王崇云等: 植物的交配系统及其进化机制与种群适应
6. 1　种群密度与大小
植物种群的大小能够影响传粉动物的行为, 较小种群对传粉者的吸引力要小于较大的种群〔56, 57〕。因
此可以推测在花粉传播者不足的情形下, 小种群的结实率要明显小于大种群的。
研究表明, F ag us sy lva tica 的异花授粉与林地面积大小和开花密度成正相关〔68〕。密度大的种群异交
率要小于密度小的种群〔59〕, 这可能是家系内近交所致。
6. 2　环境因子
动物传粉者具有不可靠性, 直接导致异交率的下降〔31〕。植物在花期如遇到不利气候, 势必影响到正
常的传粉过程, 进一步影响植物的交配过程。为保证正常的繁殖率, 自花授粉是不可避免的进化结果。
在同一山坡的高、中、低的海拔梯度上, A bies ba lsam ea 的交配系统具有地形异质性, 其中在 1 464 m
处 (树线) , 异交率最低〔60〕。同样, Ph illip s 和B row n〔61〕的研究也表明海拔与异交水平有相关性。
不同个体和不同种群的异交率大小是不完全相同的, 而且不同的年份同一种群的异交率也不尽相
同。环境条件的时空动态影响着植物交配系统的进化。肋迫环境下, 植物有由异交向自花授粉方向发展
的趋势。在拓殖新生境时, 个体形成适应性的基因型, 而有效维持和传播这种基因型的方式就是近交或
自花授粉。
7　交配系统的理论模型与研究方法
7. 1　传统方法
传统的对植物交配系统的研究, 主要是通过观察影响杂交2自花授粉或随机交配频率的花部特
征〔19, 26, 62, 63〕, 诸如闭花受精 (cleio stogamous) 或开花受精 (chasmogamous) , 雄蕊先熟 (p ro tandrous) 或雌
蕊先熟 (p ro togynous) , 同型花柱 (homo stylous) 或异型花柱 (hetero stylous) ; 其次, 观察传粉者的传粉行
为, 和进行人为控制的杂交实验。但这些方法都不能定量地估计实际的异交率, 更不能说明种群中各种
交配过程的成功与否。此外, 败育种子、幼苗生长率和白化苗标志基因等也可用于异交率测定〔12, 64〕, 但应
用的范围较窄。
7. 2　哈迪2温伯格 (H ardy2W einberg)平衡与近交系数
哈迪2温伯格定律假设在完全随机交配的无限种群内, 在无自然选择、突变、基因流和漂变的情况
下, 基因频率和基因型频率将世代保持不变。但实际上近亲交配、自花授粉是普遍发生的, 从理论上可以
预计基因频率不变而基因型频率将发生很大变化。W righ t 的近交系数 (F ) 概念〔29〕( inbreeding coeffi2
cien t, 或内繁育系数)能反应出种群内因非随机交配引起的杂合体丧失。F 概念指的是一个体某位点上 1
对等位基因, 来自亲本同一位点上 1 个等位基因相同拷贝的机率。以 1 对等位基因A 1 和A 2 为例, 频率
分别为 p 和 q。A 1 和A 2 组合成 3 种基因型: A 1A 1、A 1A 2 和A 2A 2, 频率分别为 P、H 和Q。在满足哈迪—
温伯格定律的种群内, p + q= 1, P + H + Q = 1; 如存在近交系数 F 则基因型频率将发生改变, P = p 2+
Fp q, H = 2p q—2Fp q,Q = q2 + Fp q, 这里 2p q 是根据哈迪2温伯格定律得到的理论预期杂合度 (H e) ,
2Fp q 是近交引起的杂合子减少 (纯合子增加) 的部分, 2p q- 2Fp q 是实际观察到的杂合度 (H o) , 不难得
出 F = 1- H oöH e〔1, 29〕。F 值对于多态位点才有意义, 多个位点 F 值的平均称为固定指数 (fixed index)。F
值在- 1 与 1 之间变动, 其意义为:
F = - 1, 全部杂合 (无融合生殖) ; F < 0, 杂合体过剩, 纯合体缺乏; F = 0, 哈迪2温伯格平衡, 完全随
机交配; F > 0, 杂合体缺乏, 纯合体过剩; F = 1, 全部纯合。
如果自交是种群偏离哈迪2温伯格平衡的唯一因素, 则经过若干代后, 种群将达到近交平衡 ( in2
breeding equ ilib rium ) , 此时 t 可由 (1- F ) ö(1+ F )来估计〔22, 33〕。
7. 3　混合交配模型
植物交配系统的定量研究难以直接进行, 只有通过建立统计理论模型间接地加以研究。其中自交与
随机异交的混合模型就是最为重要和基本的模型。哈迪2温伯格群体必需有足够多的个体数, 并发生完
861 武 汉 植 物 学 研 究　　　　　　　　　　　　　　　第 17 卷　　
全的随机交配。但实事上, 自交和近交能够发生。因此, 混合模型进一步假设, 交配不是以自交 (自交率
s ) 就是以随机异交 (异交率 t= 1- s) 的方式进行〔33, 65〕。为了简化估计过程, 混合交配模型进一步假
设〔13, 19, 34, 66〕: ①不同亲本基因型的异交率都是一致不变的 (异交率与亲本基因型无关) ; ②异交的花粉基
表 1　以等位酶估计的一些植物的单位点及多位点的异交率
T able 1　T he outcro ssing rate of som e p lan ts based on single locus and
m ultilocus est im ates from allozym e data
种
Species
检测的种群
或亚种群数
(Sub)popu lation
num ber
检测的
位点数
L oci
num ber
ts tm
参考文献
References
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E uca lyp tus d eleg a tensis 3 3 0. 75 0. 77 〔55〕
P inus m asson iana 1 3 0. 75 0. 79 〔6〕
L im nan thes a lba 2 3 0. 76 0. 80 〔68〕
L im nan thes d oug lasii 6 9 0. 74 0. 82 〔26〕
L im nan thes a lba 7 2 0. 81 - 〔23〕
B anksia cunea ta 4 6 0. 82 0. 82 〔72〕
E ichhorn ia p an icu la ta (B razil) 7 5 0. 80 0. 85 〔70〕
B ertholletia ex celsa 1 2 0. 85 0. 85 〔73〕
P seud otsug a m enz iesii 1 10 0. 74 0. 89 〔74〕
P inus banksiana 1 4 0. 88 - 〔8〕
P seud otsug a m anz iesii 8 8 0. 91 0. 90 〔69〕
A bies ba lsam ea 4 3 0. 91 0. 89 〔60〕
P inus jef f rey 5 12 0. 89 0. 94 〔13〕
A cacia au ricu lif orm is 2 9 0. 88 0. 93 〔26〕
O cotea tenera 1 3 0. 93 0. 91 〔20〕
T ectona g rand is 1 - 0. 89 0. 95 〔75〕
P ithecellobium p ed icella re 1 4 0. 93 0. 95 〔76〕
F ag us sy lva tica 2 - - 0. 96 〔77〕
P seud otsug a m anz iesii 4 11 0. 92 0. 96 〔78〕
Cord ia a lliod ora 1 4 0. 96 0. 97 〔7〕
A cacia crassicarp a 2 7 0. 98 0. 96 〔26〕
E ch ium p lan tag ineum 3 4 0. 98 0. 96 〔26〕
Cy nosu rus crista tus 3 4 0. 98 0. 97 〔79〕
P inus m on ticola 1 6 0. 95 0. 98 〔9〕
A cacia n ilotica ssp. kaussina - - - 0. 98 〔80〕
P inus con torta ssp. la tif olia 2 7 1. 00 0. 99 〔22〕
Q uercus rubra 2 5 1. 01 1. 01 〔15〕
A strocary um m ex icanum 4 5 1. 07 1. 01 〔11〕
P inus strobus 2 4 1. 02 - 〔81〕
C rum enu lop sis sororia 1 3 1. 17 1. 19 〔82〕
因型在母本中是随机分
布的 (花粉库基因频率
在母本间的分布保持一
致不变) ; ③从发芽到种
子子代遗传统计检测期
间无自然选择作用。虽
然以上简化假设与实际
情况不一定相符, 但混
合交配模型目前在植物
交配系统的定量估测中
不失为一可靠的基本方
法〔26〕, 在风媒植物中应
用得尤其成功〔63〕。
过去多以形态标记
位点来估计异交率, 此
法估计的 12 种松杉类植
物的 t 值在 0. 80～ 0. 98
之间〔22〕。可是, 形态位点
(诸如种皮颜色〔33〕、白化
苗〔64, 67〕) 不普遍, 且不稳
定。 70 年代后普遍采用
同工酶等位标记位点,
统计分析由单位点向多
位点发展〔37, 68〕, 取样的
子代大小 (p rogeny size)
以 9～ 10 粒 种 子 为
宜〔34〕。当然, 种和种群的
异交水平是决定取样策
略的主要因素〔69〕。近交
为主的种应对较多的个
体进行取样, 可以检测
较少的位点; 而远交为
主的种应分析更多的位
点, 而牺牲取样的个体
数。这样才可以在提高
统计效率的同时, 准确
地估计出异交率。表 1 列
出了以等位酶位点估计
961　第 2 期　　　　　　　　　　王崇云等: 植物的交配系统及其进化机制与种群适应
的一些植物的异交率 (单位点和多位点的)。
7. 4　其它交配模型
将种群内的交配系统简单地划分为不是近交就是异交, 并非完全反映自然界的真实情况〔38, 40, 66, 83〕,
许多研究表明一些种确实发生了近亲交配〔20, 61, 84〕。种群内亲缘个体的空间排列影响着异交水平〔16, 37, 85〕,
种群花粉库中的等位基因频率随开花的时差而波动〔86〕。况且, 花粉散布不可能完全是随机的, 接受邻近
个体花粉的可能性往往较大, 而通常邻近个体的亲缘关系较近。这就导致了“有效近交”概念的出
现〔87, 88〕, 即邻近相同基因型间的异交, 并由此发展出有效自交模型 (effect ive selfing model) , 此外还有
Schoen〔49〕的单花粉亲本模型 (one po llen paren t model)等。
8　结语
综上所述, 交配系统是种群纵向和横向上的有性生殖纽带, 是种群的基本特征之一, 对种群的进化
和适应过程有着重要的作用。植物有许多利于研究交配系统的特征〔8〕。一是植物繁殖方式的多样性〔2〕;
二是植物固着生长的生活习性并能产生大量易于采集保存的种子。在国外, 植物交配系统的研究始终受
到重视, 并成为进化生态学的研究热点和重点之一。特别是等位酶技术兴起后, 研究的种类在不断增加。
近几年, 有关植物遗传多样性的研究已受到国内学者的注意, 其中以近交系数间接地反映出交配系统的
特征〔1〕, 关于植物交配系统的定量专题研究始见报道〔6, 89〕。植物交配系统的研究, 对于植物的遗传育种
和生物多样性保护有重要的意义。在注重农作物、营林树种 (特别是在针叶树种种子园的管理中)的交配
系统研究的同时, 也应加强对自然种群、珍稀濒危植物和具有特殊生殖方式植物的交配系统的理论研
究。还应深入探讨植物交配系统的进化与植物种群生态遗传适应的相关性。相信随着等位酶技术在国内
的普及和发展, 植物交配系统的研究将逐步丰富起来。
致谢　本文承蒙姜汉侨教授、黄瑞复教授审阅, 谨此致谢!
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