全 文 ：突脉青冈林主要植物种群的竞争研究＊
盖新敏 1 , 林鸿基2 , 陈继祥2 , 李大岔 3
(1.福建省宁德市林业局 , 福建　宁德 352100;2.福建省福安蟾溪国有林场 , 福建　福安 355002;
3.福建省宁德福口国有林场 , 福建　宁德 352108)
摘要:在突脉青冈及其伴生树种为优势种组成的阔叶林中 , 以其优势度为环境容纳量 , 采用重要值百分数求取
群落内的种间竞争系数 , 用 Lotka-Volterra竞争方程研究突脉青冈林共优种群 (突脉青冈与其伴生树种)的种间
竞争关系。结果表明:在平衡状态下 , 突脉青冈 、 少叶黄杞 、 罗浮栲的相对优势度分别为 10.19 %、 20.47 %和
69.35 %, 说明未来的突脉青冈林仍将由罗浮栲 、 少叶黄杞 、 突脉青冈为共优组成 , 而罗浮栲种群将支配整个群
落。
关键词:突脉青冈林;植物种群;竞争
中图分类号:S718.54　　文献标识码:A　　文章编号:1672-8246 (2006) 02-0023-04
AStudyoninterspecificCompetitionofMainPlantPopulation
inCyclobalanopsiselevaticostataForest
GAIXin-min1 , LinHong-ji2 , CHENJi-xiang2 , LIDa-cha3
(1.ForestryBureauofNingdeCounty, NingdeFujian352100, P.R.China;
2.Fu an chanState-ownedForestFarmofFujianProvince, Fu anFujian355002, P.R.China;
3.FukouState-ownedForestFarmofFujianProvince, NingdeFujian352108, P.R.China)
Abstract:InthebroadleavedforestswhichwerecomposedofCyclobalanopsiselevaticostataanditsaccompanying
species, takingthedominanceastheenvironmentalcarryingcapacity, calculatingtheinterspecificcompetitionco-
eficientbyusingpercentageofimportancevalue, theinterspecificcompetitionbetweenCyclobalanopsiselevaticosta-
taanditsaccompanyingspecieswasstudied.Theresultsshowedthatatthesteadystate, therelativedominanceof
Cyclobalanopsiselevaticostata, EnglhardtiafenzeliandCastanopsisfabriwere10.19%, 20.47 %and69.35 %,
whichindicatedthatCastanopsisfabri, EnglhardtiafenzeliandCyclobalanopsiselevaticostatawouldbethedomi-
nantspeciesinCyclobalanopsiselevaticostataforestinthefuture, Castanopsisfabriwouldbethemostdominantspe-
cies.
Keywords:Cyclobalanopsiselevaticostataforest;plantpopulation;competition
突脉青冈 (Cyclobalanopsiselevaticostata)是壳
斗科的一种常绿阔叶乔木 , 自然分布范围较小 。以
该树种为主要成分组成的阔叶林是我国南方亚热带
常绿阔叶林稀有的群落类型。而在福建省宁德市支
提山却有一片约 200hm2的以突脉青冈为优势种的
林分 , 为全国少有 。本项目以支提山不同海拔高
度 、 不同类型的突脉青冈群落为研究对象 , 探讨了
突脉青冈林内主要种群间的竞争关系 , 了解了突脉
青冈群落中各主要种群的地位 、 作用及其他种群与
突脉青冈的关系 , 为突脉青冈天然林的经营管理 、
人工混交林的营造提供了理论依据。
　第 35卷　第 2期
　2006年 6月 　　　　　　　　　
西　部　林　业　科　学
JournalofWestChinaForestryScience　　　　　　　　　　
Vol.35　No.2　
June.2006　
＊ 收稿日期:2005-10-11
　　　第一作者简介:盖新敏 (1963-), 男 , 山东东营人 , 高级工程师 , 主要从事森林资源培育和森林生态学研究。
DOI :10.16473/j.cnki.xblykx1972.2006.02.004
1　研究地区概况
支提山位于福建省宁德市蕉城区霍童镇南侧
(鹫峰山脉中段东麓), 地理位置为东经 119°22′;
北纬 26°48′。支提山主峰海拔高度为 1 139.4 m,
属亚热带海洋性气候 。气候温暖 , 雨量充沛 , 春夏
季温热多雨 , 秋冬季稍干旱。据宁德市气象局资
料:该地域年平均气温 18.1 ～ 18.8℃, 年均降水
量 1 750 ～ 1 800mm, 降水日数约 200d, 年日照时
数 1 450 ～ 1 500h, 无霜期日数约 290d。母岩为花
岗岩;土壤为山地黄壤 , 土壤腐殖质较丰富 , 水肥
条件较好。植物种类丰富 , 群落类型多样 , 主要植
物群落类型有中亚热带阔叶林 、 中亚热带针叶林 、
亚热带针阔混交林 、 竹林等。
2　研究方法
按常规的植物群落学研究的取样技术 , 于
2004年 11月在支提山选取不同地理位置 、土壤状况
以及群落组成的 8块典型样地 , 每块样地面积为 20
m×20m。测定样地的海拔高度 、坡向 、 坡位 、 坡
度 、 土壤条件和群落类型等生态因子 (如表 1)。在
各样地内分别采用相邻格子法设置 5m×5m的小样
方 , 对每个小样方中生长的林木进行每木检尺 , 记
录样方内所有植物的种名 , 测定林木的树高 、胸径 、
冠幅 、枝下高 (起测径阶≥4 cm), 记测各树种的
密度 、 盖度以及胸径 4 cm以下的幼苗 、 幼树的株
数 。将样地的每种乔木树种的密度 、 盖度及出现频
度换算成相对值 , 运用 J.T.Curtis和 K.P.Mclntosh
提出的重要值 =1/3× (相对多度 +相对频度 +相
对优势度)计算各种群的重要值。
表 1　不同调查样地的生境状况
Tab.1　Thesiteconditionsofdiferentsampleplots
样地
号
海拔高
度 /m 坡向 坡位
坡度
/°
种群密度
/株· hm-2
优势度
/cm2· hm-2
1 820 南 中 20 100 94 350
2 805 东 中 22 50 99 527
3 815 南 下 11 125 39 140
4 755 无 平 3 125 24 660
5 780 西北 下 12 425 22 730
6 740 北 上 8 150 31 167
7 840 西南 中 12 50 61 200
8 720 西南 中 31 175 37 472
3　竞争方程的建立与分析
调查的林分现阶段以突脉青冈 、 少叶黄杞
(Englhardtiafenzeli)、 罗浮栲 (Castanopsisfabri)
为优势树种 , 分布不均匀 , 各样地内种群类型也不
稳定 , 组分也有很大变化 , 其 3个树种的环境容纳
量见表 2。鉴于环境资源的有限性 , 群落优势树种
之间存在着广泛的生态位重叠 , 对其共同资源进行
共享性竞争 , 因而制约着突脉青冈及其伴生树种个
体的生长和种群的数量 。它们之间的这种资源竞争
可用竞争模型 Lotka-Volterra方程表达 , 即:dNi/dt
=riNi[ 1-(Ni+aijNj)/Ki] (i≠j)　(1), 式中:
i, j=1 , 2, …, n(i≠j)表示 n个生长在一起的物
种;Ki表示种 i的环境容纳量;ri为种 i的内禀增长
率;aij表示种 j对种 i的竞争系数;Ni表示种 i的
优势度。 Ki、 Ni在原定义中应为种群密度 , 但由于
密度受个体大小的影响 , 不能准确地表示各优势树
种在林分中的地位和作用 , 本项研究用优势度代替
密度 , 并用第 i种植物纯林的正常成熟林的优势度
作为 Ki值 , 其中伴生树种 Ki值取调查区以外一块
生境相同或相似 、 以伴生树种作为优势种的阔叶林
作为该伴生树种的 Ki值。
表 2　突脉青冈及其伴生树种的环境容纳量
Tab.2　KivalueofCyclobalanopsiselevaticostataand
itsaccompanyingspecies
种间关系 A B C
Ki值 /cm2· hm-2 108 766 101 330 155 240
注:A代表突脉青冈 (Cyclobalanopsiselevaticostata), B代表少叶黄
杞 (Englhardtiafenzeli), C代表罗浮栲 (Castanopsisfabri);表 3、
4、 5同。
由于亚热带森林群落的优势种较多 , 且突脉青
冈种群及其伴生树种在群落中处于主林冠层 , 因此
可认为它们之间的相互影响是对称的 , 即 aij=aij,
aji只与植物本身和代表这个生境的生态因素有关 ,
根据相互作用等同的生态位重叠计算公式:aij=aji
=∑nl=1(PilPjl)/(∑
n
l=1Pil2∑
n
l=1Pjl2)1 /2(2), 计算竞争系数。
原定义中 , Pil和 Pjl分别为种 i和种 j在 n个林分中
的优势度 。在森林群落中 , 相对密度 、 相对频度和
相对优势度综合指标为林分的重要值 , 其既包含了
植物的显著度 (相对优势度), 也注重到林下幼苗
更新 (相对密度)和个体的分布相对频度 , 更能
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西　部　林　业　科　学 　　　　　　　　　　　　　2006年　
客观地反映植物在群落中的地位和作用。因此 , 本
项研究以重要值百分数代替原定义中的相对优势
度 , 由某树种的重要值除以所有种的总重要值而得
到该树种的重要值百分数 。 8个样地突脉青冈及其
伴生树种的重要值如表 3。
表 3　8块样地突脉青冈及其伴生树种的重要值
Tab.3　TheimportancevalueofCyclobalanopsiselevaticostata
anditsaccompanyingspeciesineightplots
样地
号
树
种
优势度
/cm2· hm-2
相对优
势度 /%
相对
密度 /%
相对
频度 /%
重要值
百分数 /%
1
A 94 350 94.8 15.38 26.67 45.62
B 5 177 5.20 84.62 73.33 54.38
C 0 0 0 0 0
2
A 2 600 16.80 15.38 22.22 18.14
B 6 250 40.39 15.38 22.22 26.00
C 6 622 42.8 69.23 55.56 55.86
3
A 39 140 40.74 25.00 30.77 32.17
B 1 975 2.06 60.00 46.15 36.07
C 54 967 57.21 15.00 23.08 31.76
4
A 24 660 43.06 13.89 30.77 29.24
B 755 1.32 80.56 38.46 40.11
C 31 850 55.62 5.56 30.77 30.65
5
A 22 730 67.69 70.83 78.57 70.62
B 900 2.68 4.17 7.14 4.50
C 9 950 29.63 25.00 21.43 24.88
6
A 31 167 63.97 24.00 30.77 39.58
B 1 769 3.63 52.00 38.46 31.36
C 15 783 32.40 24.00 30.77 29.06
7
A 61 200 28.07 10.53 14.29 17.63
B 1 600 0.73 10.53 7.14 6.13
C 155 240 71.20 78.95 78.57 76.24
8
A 37 471 77.30 21.21 25.00 41.17
B 2 005 4.14 66.67 55.00 41.93
C 9 000 18.57 12.12 20.00 16.90
根据重要值百分数按 (2)式通过计算可得到
突脉青冈及其伴生树种种间的竞争系数 , 见表 4。
表 4　优势种竞争系数
Tab.4　Competitioncoeficientofdominantspecies
树种 A B C
A 1.00 0.791 8 0.618 2
B 0.791 8 1.00 0.554 8
C 0.618 2 0.554 8 1.00
由于 aij(i≠j) <1, 表明在突脉青冈群落中
植物的种内竞争大于种间竞争 , 突脉青冈与其伴生
树种有可能在某一平衡点上共存 。由于资源利用的
全局重叠 , 平衡时就有 ∑Ni>maxKi。在自然状况
下 , 当 t※∞时 , dNi/dt=0, 即达到平衡状态 , 则
Ni+aijNj=K。这时得如下方程组:
N1 +0.791 8N2 +0.618 2N3 =108 766
0.791 8N1 +N2 +0.554 8N3 =101 330
0.618 2N1 +0.554 8N2 +N3 =155 240
解此方程组得:N1 =20 296, N2 =40 766, N3 =
138 128。同时可知 N1 +N2 +N3 =199 190(cm2 /hm2)
>Ki(i=1, 2, 3), 则平衡时 3种优势树种的相
对优势度即可得出 (表 5)。
表 5　平衡时 3个树种种间的重要值百分数
Tab.5　Thepercentagesofimportancevaluesof
threespeciesatsteadystate
种　　间 A B C 合计
优势度 /cm2· hm-2　 20 296 40 766 138 128 199 190
平衡时相对优势度 /% 10.19 20.47 69.35 100
现阶段相对优势度 /% 54.05 7.52 38.43 100
根据表 5, 从理论上可以预测 , 该群落在自然
状况下 , 仍然以罗浮栲 、少叶黄杞 、突脉青冈占优
势 , 并形成由多树种组成的复杂混交林 。但根据实
地考察 , 由于支提山地处道教胜地 , 近年来随着交
通业 、旅游业的不断发展 , 林中人为活动相当频
繁 , 植被破坏较严重 , 尤以幼林为甚。现有林分中
突脉青冈数量不多 , 但个体较大 , 枝繁叶茂 , 树龄
大多在 30年以上 , 甚至近百年 , 故优势度较大 ,
不过更新层内的突脉青冈已不占优势 , 其潜在发展
空间有限 。而少叶黄杞目前虽个体较小 , 优势度不
大 , 但是数量却较多 , 在更新层中占优势 , 其潜在
的发展空间较大。所以随着群落的不断演替发展 ,
突脉青冈数量将减少 , 而其伴生树种将会增加 , 以
罗浮栲占绝对优势 , 少叶黄杞 、 突脉青冈与其共占
林冠层的状态能否继续保持 , 将取决于支提山森林
植被保护的力度 , 否则突脉青冈种群将越来越少 。
4　结语
(1)在突脉青冈林中开展突脉青冈与其伴生
树种种间关系的研究是为探讨突脉青冈的濒危机
制 , 保护好突脉青冈资源 , 并为营造人工突脉青冈
混交林作树种的合理选择 , 混交模式的优化以及组
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　第 2期　　　　　　　　　盖新敏等:突脉青冈林主要植物种群的竞争研究
建高效生态系统奠定基础 。从本项研究所揭示的竞
争结果可以看出 , 该群落中优势种的总优势度达
199 190 cm2·hm-2大于任一 Ki值 , 说明此由 3种林
木种群组成的群落 , 由于其生态位的叠加而能够更
加充分利用环境资源。这给人工干预突脉青冈林的
生长 , 合理配置混交树种提供了较好的理论指导。
(2)突脉青冈群落物种数量动态总是受到种
内 、种间种群争夺资源的影响 , 本项研究采用 Lot-
ka-Volterra竞争方程研究其群落的种间竞争关系 。
预测结果表明 , 在平衡状态下突脉青冈与少叶黄
杞 、罗浮栲的优势分别为 10.19 %、 20.47 %和
69.35 %, 呈共优状态 , 但是随着群落的不断演
替 , 突脉青冈种群的优势地位 , 将被罗浮栲取代。
参考文献:
[ 1]盖新敏.支提山突脉青冈天然林主要植物种群生态
位的研究 [ J] .中南林学院学报 , 2005, 25(3):21-24, 77.
[ 2]盖新敏.突脉青冈天然林乔木层种间联结性的研究
[ J] .西南林学院学报 , 2005, 25(2):20-23.
[ 3]盖新敏 , 黄界水 , 林剑青 , 等.珍稀植物突脉青冈的
空间分布和抽样技术研究 [ J] .江西农业大学学报 , 2005, 27
(6):92-95.
[ 4]陈瑞杰 ,盖新敏 , 翁怀锋 , 等.突脉青冈天然林主要
种群直径分布结构特征的研究 [ J] .福建林业科技 , 2005, 131
(2):27-30.
[ 5]刘金顺 、盖新敏 、郑松昭 , 等.突脉青冈栽培生物学
的研究 [ J] .福建林学院学报 , 1994, 14(2):163-169.
[ 6]洪　伟.闽江流域森林生态研究 [ M] .厦门:厦门大
学出版社 , 2000.
[ 7]王伯荪.植物群落学 [ M] .北京:高等教育出版社 ,
1987.
[ 8]赵学农.哀牢山果石栎林种群调节与竞争的初步研
究 [ J] .植物生态学与地植物学学报 , 1991, 15(2):183-189.
[ 9]刘金福 ,洪　伟.格氏栲种群生态学研究Ⅱ.格氏栲
林主要种群的竞争研究 [ J] .福建林学院学报 , 1998, 18(1):
24-27.
[ 10]蔡庆明 , 刘天泉 ,陈　辉 , 等.闽北次生常绿阔叶林
优势种竞争的研究 [ J] .福建林学院学报 , 1994, 14(2):133-
137.
[ 11]吴承祯 , 洪　伟 ,吴继林 , 等.长苞铁杉群落间竞争
的研究 [ J] .西北植物学报 , 2001, 21(1):154-158.
[ 12]吴淑芳.海拔资源空间天然杉木与主要伴生树种
的生态位及种间竞争 [ J] .江西农业大学学报 , 2003, 25(3):
369-373.
[ 13]柳　江 , 洪　伟 ,吴承祯 , 等.天然檫树林竞争规律
研究 [ J] .江西农业大学学报 , 2001, 23(2):240-243.
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